Animalia = Metazoa - živočichové
• mnohobuněčné organismy
• autapomorfie (?): mimobuněčná hmota/síť (extracelulární matrix)
• autapomorfie (?): kolagenové struktury
• různé typy buněk: rozlišení tvarové i funkční
• buňky uspořádány do nejméně dvou vrstev
• sesterskou skupinou jsou možná jednobuněčná,
často koloniální
Choanoflagellata - trubénky
(někdy také řazená přímo do taxonu Animalia
- nemění nic na pozici sesterské skupiny ke všem
ostatním Animalia, tj. mnohobuněčným Metazoa)
Choanoflagellata a některé další, příbuzné
jednobuněčné skupiny řadíme do taxonu Choanozoa
(jejich monofyletičnost je však sporná).
Animalia vč. Choanozoa = Holozoa
Znaky mnohobuněčných živočichů (Metazoa)
mimobuněčná hmota kolonie
vícebuněčný
živočich
• mnohobuněčné tělo složené z diploidních buněk
• tělo není kolonie (u kolonie nejsou buňky navzájem propojené, nepředávají
si živiny, potravu přijímají samostatně
• buňky mají vlastnosti, které umožňují vzájemné rozpoznávání, adhezi,
komunikaci a udržování tvaru těla i jednotlivých orgánů
• apoptoza (predeterminovaná buněčná smrt, řízena geneticky)
• povrchové buňky nejsou odděleny mezibuněčnou hmotou
a tvoří tedy kontinuální tkáň (epitel)
• mimobuněčná hmota má dvě vrstvy:
a) povrchovou – komunikace s vnějším prostředím a ochrana,
b) vnitřní – obsahuje buňky pojiv a tvoří tzv. bazální laminu povrchových buněk
„Porifera“ - houbovci
• vodní (převážně mělká i hluboká moře, také stojaté i tekoucí
sladké vody)
• cca 8000 druhů
• dospělci přisedlí k substrátu: dýchají a přijímají potravu filtrací
vody
• pohlavní rozmnožování (hermafroditi nebo gonochoristi)
dává vznik mikroskopické, obrvené larvě (různých forem,
všechny ± radiálně symetrické); gonády chybějí, pohlavní
buňky volně v mesohylu; synchronizace vypouštění
pohlavních buněk („kouření“)
• nepohlavní rozmnožování běžně vnějším pučením, někdy
také vnitřním pučením (gemulací)
„Porifera“ - houbovci
Základní stavba těla:
PI - pinakocyt
A - amoebocyt
Ch - choanocyt
SK - sklera (jehlice)
SKC - sklerocyt
PO - porocyt
OST - ostium
SP - spongocoel
OSC - osculum
Pinakocyty tvoří vnější epitél – pinakoderm (odchylka u Hexactinellida - syncytium!),
choanocyty vnitřní epitél – choanoderm, mezi nimi je tzv. mesohyl (homologie
s mesogloeou žahavců???) – mimobuněčná hmota s jehlicemi, kolagenovými vlákny
a jednotlivými buňkami (sklerocyty, amoebocyty).
„Porifera“ - houbovci
Tři základní stavební typy:
A - ascon
B1, B2 - sycon
C - leucon ostia
spongocoel
choanoderm
pinakoderm
ostia
ostia
radiální
tuby
radiální tubus
přívodní kanálky
(prosopyli)
prosopylus
osculum
vývodní
kanálek
choanocytové
komůrky
„Porifera“ - houbovci
Kostra z jehlic (1) a sponginových vláken (2):
A - C: jednoosé jehlice navzájem spojené různým množstvím sponginu
D: kostra pouze ze sponginu
„Porifera“ - houbovci
parenchymula
amphiblastula
Vývojová stádia:
A - amfiblastula;
B - podélný řez amfiblastulou;
C – gastrula;
D - podélný řez gastrulou přichycenou
blastoporem k podkladu.
Larvu amphiblastulu
mají některá Calcarea,
vyznačuje se tím, že je dutá,
má buňky různé velikosti, čtyři
„křížové buňky“ v „rovníkové“
části a chybí jí cilie na zádi.
Také ostatní Calcarea a některá
Demospongia mají dutou
larvu.
Larva parenchymula je solidní
(nemá dutinu), volně plave nebo
leze.
Několik typů larev, zde dva příklady:
„Porifera“ - houbovci
Systematické členění (asi nejrozšířenější v moderních učebnicích):
(třída) Hexactinellida – křemití, křemitky (vnější epitél tvoří syncytium)
Cellularia (vnější epitél – pinakoderm – je tvořen jednotlivými buňkami; patrně parafylum!)
(třída) Calcarea = Calcispongia – vápenatí, houbatky
(třída) Demospongia – rohovití, „houbovci v užším slova smyslu“
Dočasně byla ještě odlišována další třída a to „Sklerospongia“:
- s vápnitou bazální kostrou;
- polyfyletická skupina druhů patřících k Demospongia
Jiná hypotéza navrhuje sesterské postavení Hexactinellida a Demospongia
(společně pak označovány jako Silicispongea = Silicea); podle nových
molekulárně-biologických výsledků se zdá o něco pravděpodobnější.
Houbovci („Porifera“) jako pravděpodobně parafyletická skupina
(na základě molekulárně-biologických analýz)
Animalia = Metazoa
Hexactinellida Bilateria
?
CnidariaPlacozoaCtenophoraDemospongia
?
Choanoflagellata,
Ministeriida
Eumetazoa„Porifera“
Calcispongia
= Calcarea
Příčně pruhované kořínky bičíků;
osová symetrie larev?
Autapomorfie
„Porifera“ - houbovci
(třída) Hexactinellida – křemití, křemitky
• Pouze mořské druhy, cca 400 recentních.
• Kostra z křemičitých jehlic (SiO2), tyto jsou trojosé, šestipaprsčité.
• Vnější vrstva buněk tvoří syncytium (buněčné membrány mají otvory,
kterými je propojena plasma), proto se pro ně nepoužívá pojem
pinakoderm, ač je funkce stejná.
Euplectella aspergillum - houba pletená, "Venušin koš", hlubinná
„Porifera“ - houbovci
(třída) Demospongia – rohovití, houbovci s. str.
• Vč. Plakinidae - či tyto samostatně jako
Homoscleromorpha
• Mořské i sladkovodní, 80-90 % recentních druhů
houbovců. Pouze typ leucon.
• Křemičité jehlice: čtyř- nebo jednoosé megaskléry
(mohou zcela chybět) a různé mikroskléry
(mohou rovněž chybět).
• Většinou mají také sponginovou kostru.
• Gemulace u sladkovodních druhů.
jaro léto podzim zima
led
gemule
larva
dospělec
gemule
Spongia officinalis
„Porifera“ - houbovci
(třída) Calcarea = Calcispongia – vápenatí, houbatky
• Asi 500 recentních druhů v mělkých částech moří.
• Pouze u této třídy vápenité jehlice (CaCO3), tyto volné nebo - občas - spojené
v masivní struktury. Někdy také masivní bazální kostra, většinou u fosilních
druhů.
• Jsou zastoupeny všechny tři typy tělní stavby.
Sycon raphanus – středozemní moře
Rozdíly a shody mezi „Porifera“ a Eumetazoa
• „Porifera“ jsou méně integrována než ostatní Metazoa
– schopnost změny diferenciace buněk (pokud je tělo rozbito,
tak se buňky různých typů diferencují na amoeboidní buňky
a ty se dokáží opět shluknout v nového jedince)
• „Porifera“ mají již mezibuněčné rozpoznávání a geny řídící
apoptózu (predeterminovaná buněčná smrt) – další vlastnost
spojená se vznikem a udržováním mnohobuněčnosti
• larvální stádia skupiny „Porifera“, jejichž vzniku většinou
předchází gastrulační procesy, jsou ostatním Metazoa
mnohem podobnější než dospělci
• blízkost Calcispongia (= Calcarea) a Eumetazoa potvrzují
i příčně pruhované kořínky bičíků u obou skupin
Eumetazoa – tělní uspořádání
• buňky a tkáně jsou v dospělosti charakteristicky uspořádány
– epitely jsou diferencovány na nejméně dvě odlišné vrstvy:
• ektoderm (pokožka)
• endoderm (= entoderm, „střevo“) se zvláštními
žláznatými buňkami bez bičíků
– vznik těchto epitelů je spojen s gastrulací – tedy se
vznikem střeva (zvětšení trávícího povrchu)
– místo kde se vchlípil endoderm nazýváme blastopór
(prvoústa)
• mezi ekto- a endodermem se mohou zachovat zbytky
původní dutiny (blastocoel) – zde může vznikat třetí vrstva,
tzv. mesoderm
Eumetazoa – tělní uspořádání
• celková stavba může výsledně být
– diploblastická: tělní stěna tvořena ekto- a endodermem,
mezi nimiž je mimobuněčná mesogloea s roztroušenými
mesodermálními buňkami
– triploblastická: tělní stěna tvořena ekto-, mesoa
endodermem, s mimobuněčnou hmotou obvykle
omezenou jen na bazální laminy těchto vrstev
• obecně platí (je mnoho výjimek!), že:
– z ektodermu se formuje pokožka (epidermis) a nervová
soustava
– z endodermu střevo
– z mesodermu především svaly
Eumetazoa – nové typy buněk a tkání
• vznik smyslových, nervových a svalových buněk
• souvisí se vznikem speciální chemické a elektrické
komunikace - vznik synapsí
• zcela novým typem synapsí jsou tzv. mezerové spoje
– umožňují difuzi malých molekul a přímý přenos
nervových vzruchů
• primitivní nervová soustava je jednoduchá síť bez
zřetelného centra (recentně jen u žahavců)
• svalové buňky nejsou nic neobvyklého (viz analogie
u jiných eukaryot); odlišnosti jsou v množství a uspořádání
aktinových a myosinových filamentů
Eumetazoa – fylogenese bazálních skupin
• několik různých hypotéz
• Ctenophora mají některé znaky ukazující na podobnost s Bilateria, ale
molekulární analýzy ukazují na nejbazálnější postavení
• Placozoa – chybí nervová i smyslová soustava a tělní symetrie
– pravděpodobně důsledkem sekundární redukce
Ctenophora
?
Calcispongia
BilateriaMyxozoa (+…)Placozoa Cnidaria
Eumetazoa
• cca 80 druhů, všechny mořské
• velikost: mm až dm
• tělo vejčité, hruškovité i zploštělé, připomíná gastrulu s blastoporem, trávící
dutina s jediným ústním i řitním otvorem
• tělní symetrie velmi složitá (dvě roviny symetrie kolmo na sebe)
• na povrchu těla je osm řad (žeber) kmitajících lupínků (pleurostichů) –
vznik splynutím příčných řad brv; plasticky vynikají jako žebra (žebernatky!);
hlavní pohybový orgán (veslují)
• u některých se po stranách těla nacházejí pochvy pro dvě chapadla se
speciálními adhezivními buňkami (colloblasty, collocyty), které slouží lovu
potravy, nejsou homologické se žahavými buňkami žahavců
• u mnoho druhů výskyt luminiscence - světélkující buňky jsou ve stěnách
trávicích chodeb pod pleurostichy
Ctenophora - žebernatky
Ctenophora - žebernatky
(Třída) Tentaculifera = Tentaculata – tykadlovky
• Jeden pár zatažitelných tykadel s colloblasty (lepivými
buňkami) – možná autapomorfie všech žebernatek (za
předpokladu sekundární ztráty u Nuda čili Atentaculata)
(Třída) Nuda = Atentaculata - žebrovky
A: Beroe sp. (Nuda)
B: Bolinopsis sp. (Tentaculifera)
C: Cestus veneris (Tentaculifera)
D: Coeloplana sp. (Tentaculifera)
Velamen parallelum
Beroe forskalii
Tentaculifera – tykadlovky
2 tykadla s lepivými colloblasty
Nuda = Atentaculata
– žebrovky,
bez tykadel
Beroe sp.
dravec, 15 cmPleurobrachia sp.
- hruškovka
Ctenophora sp.
• tělo je ploché (vločkovité), asymetrické
a proměnlivého tvaru
• nejjednodušší neparazitičtí živočichové, chybí svalové
a nervové tkáně i orgány
• rozmnožování hlavně vegetativně, ale i pohlavně
• jediný známý druh, Trichoplax adhaerens, velikost do 2-3 mm,
v teplých mořích celého světa
• objeven v 19. století – dlouho považován za larvu žahavce, od 70. let
20. století považován za samostatný kmen
řídký rosol s měňavkovitými
a vřetenovitými buňkami
schopnými kontrakce
bičíkaté a žláznaté buňky - trávicí epitel
bičíkaté a tukové buňky
- dorsální epitel
Placozoa - vločkovci
Cnidaria - žahavci
• cca 8500 druhů
• převážně mořští, někteří v brakických a sladkých vodách (pouze některá
Hydrozoa)
• žahavé buňky - cnidocyty (3 základní typy: penetrant, volvent, glutinant)
• obrvená larva - planula (původně s monociliární epidermis)
• u tří ze čtyř skupin (tříd) metagenese (střídání nepohlavního a pohlavního
rozmnožování - stádia polypa a medúzy)
planula
polyp medúza
Penetrant v klidovém
a vymrštěném stavu:
1 - žahavé vlákno
2 - cnidocysta / vakuola
3 - cnidocil
4 - podpůrné vlákno
5 - jádro
Cnidaria - žahavciStavba těla:
A - podélný řez nezmarem
B - myoepiteliální epidermální buňka
C - výsek příčného řezu horní částí nezmara
1 - ektoderm
2 - entoderm
3 - ústa / vyvrhovací otvor
4 - gastrální dutina
5 - ústní kužel
6 - chapadlo
7 - příchytný terč
8 - pupen
9 - varle
10 - vaječník
11 - mynonema ve svalovém bazálním
výběžku myoepiteliální buňky
12 - knida
13 - knidoblast
14 - myonemy v bázích entodermálních buněk
15 - myonemy v bázích ektodermálních buněk
16 - zrnitý okraj entodermálních buněk
17 - entodermální žláznaté buňky dvojího typu
18 - bazální membrána (mesogloea)
Cnidaria - žahavci
nervová buňka
kolagenové
vlákno
intersticiální
buňka
epiteliomusculární buňkanematocysta
smyslová
buňka glykokalyx
epitelio-
musculární
buňka
epidermis
mesogloea
gastrodermis
neuron
epitelio-
musculární
buňka
cnidocil
trávící
buňka
trávící
buňka
bičík
smyslová
buňka
Řez tělní stěnou
Cnidaria - žahavci
Různé typy žahavých
buněk (cnidocytů = nematocytů)
Stavba medúzy u Hydrozoa: žaludek
manubrium
velum
gonada
chapadlo
okružní chodba
radiální chodba
okružní chodba
entodermální lamela
okružní nervové provazce
ektoderm
mesogloea
entoderm
exumbrella
subumbrella
Cnidaria - žahavci
Anthozoa HydrozoaCubozoa Scyphozoa
(vč. Stauromedusida)
1
4 5
32
6 7
Cnidocysty;
cnidocyty s bičíkem;
planula;
polyp
8-paprsčitý gastrocoel;
náznak bilaterální symetrie Cnidocyty s modifikovaným bičíkem (cnidocil);
lineární mtDNA;atd.
Nejvíce odvozený cnidom
(= soubor cnidocytů různých
typů); ektodermální gonády
Chapadla polypa bez ektodermální dutiny; medúza s rhopaliemi4
6
7
Medúza vzniká přeměnou polypa; medúza má pedalia a velarium
Medúzy vznikají strobilací
Fylogenetický diagram založen převážně na morfologických znacích (i ultrastrukturálních)
Medusozoa
Cnidaria - žahavci
Fylogenetický diagram při zohlednění nových molekulárně-biologických znaků
Medusozoa
Anthozoa
Staurozoa
(= Stauromedusida)
Cubozoa
Scyphozoa
Hydrozoa
?
Morfologie podporuje spíš sesterskou pozici Cubozoa a Staurozoa, molekulární znaky naznačují
spíše bazální pozici Staurozoa v rámci Medusozoa.
Cnidaria - žahavci
(Třída) Anthozoa - korálnatci
(Podtřída) Octocorallia - osmičetní
(Řád) Alcyonaria - laločníci (např. Tubiphora - varhanitka)
(Řád) Gorgonaria - rohovitky (např. Corallium rubrum - korál červený)
(Řád) Pennatularia - pérovci (např. Pennatula rubra - pérovník)
(Podtřída) Hexacorallia - šestičetní
(Řád) Actiniaria - sasanky (např. Anemonia sulcata - sasanka hnědá)
(Řád) Ceriantharia - červnatci
(Řád) Scleractinia = Madreporaria - větevníci
(Řád) Zoantharia - sasankovci
(Řád) Antipatharia - trnatci
Muricea sp. (Alcyonaria)
Sarcoptilon sp. (Pennatularia)
Cnidaria - žahavci
(Třída) Anthozoa - korálnatci
Stavba těla Octocorallia - Hexacorallia:
dospělý polyp
vajíčko
planula
Životní cyklus (bez metagenese):
Nejsou radiálně symetričtí!
U zástupců Hexacorallia je šestipaprsčitá
stavba zpravidla zmnožena.
Cnidaria - žahavci
(Třída) Cubozoa – čtyřhranky
• jen cca 20 druhů, v mělkých tropických mořích
• žahavé buňky s vysoce účinným jedem (cardiotoxin)
planula
primární
polyp
boční pučení
dospělý
polyp
přímá
proměna
dospělá
medúza
rhopalium
manubrium
velarium
pedalium
chapadlo
gonada
gastrální
filamenty
gastrální dutina
Carybdea sivickisi
• Skupina nedávno oddělená od medúzovců (tam jako Stauromedusida)
• vývoj: neobrvená planula přisedá k podkladu (skály, rostliny i řasy), může
vytvořit až 4 planuloidy, jejichž další vývoj je totožný jako u mateřské
planuly: přemění se v medúzu (s gonádami), která zůstává přichycena
stopkou a je obrácena kalichem vzhůru (lze interpretovat jako
nedokončenou strobilaci jediné medúzy z polypa – viz Scyphozoa)
• většinou drobné, do 8 cm, vyskytují se převážně v chladných mořích
(Třída) Staurozoa - kalichovky
Haliclystus sp. – živí se různonožci (korýši), mezi cípy kalichu jsou
adhezivní orgány – saltační lokomoce
Cnidaria - žahavci
Manania handi
Cnidaria - žahavci
(Třída) Scyphozoa - medúzovci
(Řád) Coronata - kruhovky
(Řád) Semaeostomea - talířovky
(Řád) Rhizostomea - kořenoústky
Cyanea capillata (Rhizostomea)
Periphylla periphylla (Coronata)
Aurelia sp. (Semaeostomea)
rhopalium
statocysta
očko
ganglionradiální trávicí
chodby
ústa
cípy manubria
exumbrela
subumbrela
gonáda
gonáda
chuťové
laloky
Cnidaria - žahavci
(Třída) Scyphozoa - medúzovci
Cnidaria - žahavci
(Třída) Scyphozoa - medúzovci
dospělá
medúza
strobilace
ephyra
vajíčko
planula
polyp
Životní cyklus
talířovky Aurelia aurita
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Řád) Hydroida
(Podřád) Anthomedusae = Athecata
(Podřád) Leptomedusae = Thecata
(Podřád) Limnomedusae
(Podřád) Hydrina - nezmaři
(Řád) Trachylina - hydromedúzy
(Řád) Siphonophora - trubýši
(Řád) Chondrophora
(Řád) Actinulida
Amphinema turrida (Anthomedusae)
Ptychogastria polaris
(Trachylina)
Physophora hydrostatica (Siphonophora)
Porpita sp.
(Chondrophora)
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Podřád) Leptomedusae = Thecata:
životní cyklus Laomedea geniculata
gonangium
hydrotheka
polyp
planula
vajíčko
dospělá
medúza
diaphragma
pučící
medúza
gonada
kolonie
Aequorea sp.
Foersteria purpurea
hydrotheka
polyp
gonangia
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Podřád) Leptomedusae = Thecata:
Aglaophenia pluma
Cnidaria - žahavci
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa - polypovci
(Řád) Hydroida
zygota s embryonální
thekou
pučení dospělí
polypy
medúza
vajíčko
planula
kolonie
polypů
pučící medúza
(Podřád) Limnomedusae: životní
cyklus medúzky sladkovodní
(Craspedacusta sowerbyi)
(Podřád) Hydrina:
životní cyklus nezmara
(Hydra sp.)
Cnidaria - žahavci
(Třída) Hydrozoa
(Řád) Syphonophora – trubýši:
Polymorfní kolonie polypů!
Physalia physalis
– měchýřovka portugalská
pneumatofor
nektofor
krycí
štítek
gastrozoid
daktylozoid
Nanomia cara
plovací
zvon
stvol (coenosarková trubice)
somatocysta
s olejovou
kapkou
gastrozoidkrycí
štítek
chapadlo
gonozoid
Muggiaea kochii
Praya sp.
Bilater(al)ia
Primárně bilaterálně symetričtí živočichové s postupně se diferencující
přídí (hlavou s koncentrací nervové soustavy a smyslových orgánů)
a zádí.
• jasná předozadní osa těla
• zrcadlově dvojstranná symetrie
• vyhraněná dorsoventrální (hřbeto-břišní) asymetrie
• přítomnost nervové soustavy s nervovými uzlinami
• třetí „zárodečný list“ - mesoderm
Dvě odlišné hypotézy jejich fylogenese:
1. Acoelomata – Pseudocoelomata - Coelomata:
založená na typu tělní dutiny
2. Protostomia - Deuterostomia: založená na ontogenetickém vztahu
ústního a řitního otvoru k embryonálnímu blastopóru
Acoelomata
střevo
Pseudocoelomata
Coelomata
entoderm
mesenterium
peritoneum
ektoderm
základy
vnitřních
orgánů
Klasické členění na Acoelomata Pseudocoelomata
- Coelomata neodpovídá
současným znalostem fylogenese (viz vpravo)!
mesoderm
Bilateria (= Triploblastica)
Protostomia
Eubilateria
Chaetognatha LophotrochozoaDeuterostomiaAcoelomorpha Ecdysozoa
• bazální postavení v rámci Bilateria, oddělují se ještě před
vznikem prvo- a druhoústých (dříve řazeni mezi ploštěnce)
• absence mesodermálních tkání, zvláštní rýhování vajíček
• u Acoela (= bezstřevky) chybí žláznaté buňky v trávicí
dutině, ta je vyplněna zvláštními endodermálními buňkami,
které splývají v syncytium (tzv. trávicí bublinu)
• nemají nervové uzliny, jen koncentrace nervových vláken
• dvě samostatné skupiny?
• malé mořské druhy
Acoelomorpha - praploštěnci
Convoluta convoluta bezstřevka
zelená, 1 cm,
středozemní moře, v těle má
symbiotické zelené řasy
trávící syncytium
Eubilateria: charakteristické znaky (1)
• trubicovitá trávicí soustava (u ploštěnců je slepá,
pravděpodobně se jedná o druhotný stav)
• mesoderm (čtyři základní způsoby vzniku, liší se u prvoa
druhoústých)
• kontinuální vrstvy podélné, okružní či šikmé svaly pod
pokožkou jsou autapomorfie, druhotně se často rozpadají
na jednotlivé svaly (dva základní typy svalů - hladké
a příčně pruhované – jsou však již přítomny u žahavců)
• druhotná tělní dutina (= coelom) lemovaná mesodermálními
tkáněmi (vznik různými způsoby, různé výsledky
– globální homologie neplatí, absence coelomu může být
primární i sekundární)
• klasické coelomy (tj. oddělující vrstvu podkožní a útrobní
svaloviny) fungují hlavně jako hydrostatická kostra
• speciální orgány pro transport tekutin: coelomové nebo
cévní (spojeny se zvětšením tělních rozměrů, proto chybí u mikroskopických
zástupců a larev)
• vylučovací orgány (nefridia):
a) protonefridia:
ektodermální a uzavřená, jen u prvoústých a larev
b) metanefridia:
- mesodermální a otevřená do coelomových dutin
(coelomová tekutina představuje primární moč, je filtrována
z cév přes speciální buňky = podocyty)
- u prvoústých slouží metanefridia často i jako gonodukty
- u druhoústých je celý systém redukován a sdružen do složitých
vylučovacích orgánů, zatímco pohlavní žlázy mají samostatné
vývody
Eubilateria: charakteristické znaky (2)
protonefridium
bičík (plamének)
polopropustná
(semipermeabilní)
membrána
plaménková buňka
kanálková b.
pórová b.
metanefridium
céva
coelom
podocyt
obrvená nálevka
metanefridia
metanefridium
Základní dva typy nefridií u Eubilateria
• převažují multiciliátní obrvené epitely
• nervová soustava je většinou tvořena mozkem a podélnou
nervovou páskou či trubicí, larvy mají apikální orgán
• typ rýhování (každý „kmen“ má většinou své vlastní, zcela
unikátní), obecně tři typy: radiální, bilaterální, spirální
• specifické primární larvy s pásy brv (slouží k pohybu
a příjmu potravy)
- trochofora (u prvoústých)
- dipleurula (u druhoústých)
Eubilateria: charakteristické znaky (3)
trochofora
prototroch
apikální orgán
ústa
metatroch
telotroch řiť
dipleurula
poproudový ciliární pás – dva pruhy složených
bičíků mají opačný směr pohybu a ženou potravu
mezi sebe na krátké bičíky a ty ji dopravují k ústům
protiproudový ciliární pás – jediný pás bičíků,
který svými pohyby vytváří proud vody a cedí
potravu, směr pohybu dokáže měnit
Protostomia - prvoústí
• Blastoporus (prvoústa), vzniklý při gastrulaci, zůstavá zachován ve funkci
jako ústní otvor (u primitivních zástupců zároveň i jako otvor vyměšovací).
• U odvozenějších zástupců se diferencuje druhý – řitní – otvor propojený
s ústním otvorem primárně trubicovitou trávící trubicí.
• Ontogenese trávící trubice: blastoporus se postupně protahuje v podélnou
štěrbinu a posléze uprostřed uzavírá, tím se dělí na ústí a řitní otvor
(nestává se tedy jen ústním otvorem; u druhoústých se pak stává řitním
otvorem a ústní otvor se nově prolamuje na dně archentera)
• Při vývoji zárodku vznikají tři zárodečné vrstvy buněk, kromě ekto
a entodermu se diferencuje mesoderm, s ním vzniká tělní dutina.
• Cévní soustava se nachází hlavně dorsálně (= na hřbetní straně),
nervová soustava hlavně ventrálně (= na břišní straně).
Protostomia
prvoústí
Deuterostomia
druhoústí
Členění na Protostomia a Deuterostomia lépe odpovídá
současným znalostem fylogenese:
Bryozoa
= Ectoprocta
Lophotrochozoa
(taxon ustanovený
na základě molekulárněbiologických
analýz; jeho
monofylie dosud sporná)
(Kmen) Bryozoa (= Ectoprocta) - mechovci
Anus
Retraktor
Žaludek
Chapadélko
Funiculus se statoblasty
Pupeny
Váček se
zárodky
Bryozoa: Phylactolaemata: schéma stavby jedince (zooida)
• cca 4 500 druhů (cca 15 000 fosilních)
• mořští a sladkovodní (hlavně Phylactolaemata - mechovky)
• přisedlé kolonie (zooaria - sing.: zooarium)
• jedinci většinou do 1 mm (bryozooidi, zooidi)
• hermafroditi
• epistom (prosoma) zachován jen
u některých Phylactolaemata
(u ostatních redukován), samostatný
protocoel chybí
• mesosoma tvoří lophophor
• metasoma vylučuje schránku
(zooecium)
• funkční členění těla na polypid
(zatažitelný do schránky)
a cystid (v schránce, rozmnožovací
funkce)
• zachycování potravy chapadélky
s řasinkovým epitelem
• trávící soustava tvaru U s řitním
otvorem blízko ústního (avšak
mimo lophophor)
(Kmen) Bryozoa (= Ectoprocta) - mechovci
(Třída) Phylactolaemata - mechovky
• asi 50 druhů
• v pomalu tekoucích sladkých vodách
• kolonie monomorfní
• lophophor tvoří ramena podkovovitého tvaru; epistom dobře vyvinutý
• tělní stěna s dobře vyvinutou svalovinou
• vegetativní rozmnožování vnitřním pučením (gemulací):
statoblasty (obsahují nediferencované mesodermální buňky)
(Třída) Gymnolaemata – keřnatenky
• převážně mořští
• kolonie výrazně polymorfní; zooecium slabě inkrustované
• lophophor kruhovitý; epistom chybí
• tělní stěna bez svaloviny
• někteří sladkovodní zástupci vytváří zimní pupeny - hibernákula (silně pozměnění
zooidi v pevném obalu)
Dříve oddělovaná samostatná třída Stenolaemata nemá patrně fylogenetické
opodstatnění, její druhy patří mezi Gymnolaemata (byly do ní řazeny pouze mořské
druhy s nanejvýš nevýrazně polymorfními koloniemi a se zooeciemi běžně
inkrustovanými CaCO3)
Statoblast
(Kmen) Bryozoa (= Ectoprocta) - mechovci
Phylactolaemata: Plumatella sp. – monomorfní kolonie
Pectinatella magnifica – mechovka
americká: polyp, kolonie
(Kmen) Bryozoa (= Ectoprocta) - mechovci
Gymnolaemata: Bugula sp. - polymorfní kolonie
Bugula sp. - avicularium
Bugula sp. – autozooid a avicularium
Specializovaní zooidi, např. avicularia s obrannou funkcí,
gonozooid s rozmnožovací funkcí.
Lophotrochozoa
(taxon ustanovený
na základě molekulárněbiologických
analýz; jeho
monofylie dosud sporná)
Postavení vířníků (Rotifera) a vrtejšů (Acanthocephala) v rámci Platyzoa
(= všechny znázorněné taxony včetně Gastrotricha a Platyhelminthes)
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
• cca 2000 druhů
• převážně sladkovodní, některé druhy půdní či v mechu,
další mořské (pelagiál, intersticiál)
• volně pohyblivé i přisedlé druhy
• heterofágové: řasy, detrit, živočichové (vč. jiných vířníků)
• velikost většinou do 1 mm, max. 3 mm
– trpasličí samečci (40 µm) patří k nejmenším živočichům
• konstantní počet buněk u jednotlivých orgánů
– samice mají celkém cca 1000 buněk
– buňky u většiny orgánů splývají v syncytium
• gonochoristi, častá parthenogenese
• heterogonie
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Schéma tělní stavby:
A - dorsální pohled
B - laterální pohled (podélný řez)
1, 2 -smyslové brvy
3 - věnec brv vířivého ogánu (corona)
4 - ústa
5 - hltan - „žvýkací žaludek“ (mastax)
6 - protonefridium
7 - slinná žláza
8 - jícen
9 - žaludeční žláza
10 - vaječník
11 - žaludek
12 - žloutkový oddíl vaječníku
13 - distální oddíl protonefridia
14 - močový měchýř
15 - kloaka
16 - cementová žláza
17 - mozková uzlina
hlava
noha
trup
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
smyslové buňky
ganglion rypáčkuproboscis
vířivý orgán
lemnisk
retraktor rypáčku
okružní sval
hlavové ganglion
Hlavová část u Mniobia symbiotica
(Bdelloidea) - dorsální pohled
(zaživa je vychlípen buďto
rypáček nebo vířivý orgán)
Primitivní tvary vířivého orgánu:
A-B - Diglena forcipata (dors. a laterálně)
C-D - Coleus cerberus (ditto)
1 - přední okraj hlavy
2 - mastax
3 - ústa
4 - obrvené políčko na břišní straně hlavy
5 - vířivý orgán
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Slinná žláza
Svaly
Malleus (kladivo)
Incus (kovadlina)
Schema jednoduchého mastaxu
Části mastaxu u Keratella cochlearis:
B - uncus; C - rami a fulcrum; měřítko: 5 µm
Glykokalyx
(protein. vlákna)
Intracysto-
plasmatický
krunýř
Vchlípeniny
vnější plasma-
lemy
Vakuola
- pinocytóza
Ultrastruktura epidermis (B, C)
20 µm
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
(Kmen) „Rotifera“ - vířníci
(Třída) Seisonida - žábrovci
(Třída) Monogononta - točivky
(Třída) Bdelloida - pijavenky
Seisonida:
• jen dva mořské druhy rodu Seison, žijí přisedle
na korýších rodu Nebalia (Malacostraca);
• redukovaný vířivý aparát (corona)
• bez výrazného pohlavního dimorfismu
• jen miktická vajíčka
Seison annulatus:
samice s vajíčky
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
(Kmen) Rotifera - vířníci
(Třída) Monogononta - točivky
• pouze sladkovodní druhy - přisedlé a planktonní
• samice má jen jedno ovárium (název!)
• samci většinou trpasličí, bez funkční trávící trubice
• běžná parthenogenese i heterogonie
• u mnohých druhů je vytvořena lorika (krunýřek)
A - Floscularia ringens
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Sladkovodní točivky (Monogononta):
A1 - Brachionus sp., samice, s trny
A2 - stejný druh, samice bez trnů
B - Asplancha sp.
C1 - Filinia longiseta, samice
C2 - F. longiseta, trpasličí samec
D - Trochosphaera aequatorialis, samice
(v teplých vodách)
E - Cupelopagis vorax, samice (v teplých
vodách, loví pomocí zvonu, má přísavný terč)
F - Lindia truncata, samice (pohybuje se pomocí
vířivého orgánu po podkladu)
G1 - Collotheca coronetta, samice (jedinec zatažený
do rosolovité schránky)
G2 - stejný druh, rozvinutý jedinec (vajíčka
ve schránce)
H - Floscularia ringens, samice (schránka
z detritu)
J1-4 Stephanoceros fimbriatus - postembryonální
vývojová stádia samice (v rosol. schránce)
J5 - Stephanoceros fimbriatus, samec
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Heterogonie (střídání jednopohlavního a
dvoupohlavního rozmnožování) u Asplancha:
za příznivých podmínek pouze amiktické samice
- ameiotickou parthenogenesí vznikají pouze diploidní
samice (opět amiktické). Při zhoršení podmínek (stimulus)
vzniknou z vajíček miktické samice, v jejichž vajíčkách
dochází k úplné meiose. Z neoplodněných vajíček se
líhnou haploidní samci, kopulují s miktickými samicemi.
Z oplodněných vajíček vznikají vajíčka trvalá.
Asplancha brightwelli
(Monogononta)
B - samice
C - samec
amiktická samice
(1. generace)
klid
amiktická samice
(2. generace)
Další generace
amiktických samic
amiktická samice
miktická samice
v kopulaci s trpasličím
samcem
trvalé
vajíčko
2 n
vajíčko
miktická samice
„Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
(Kmen) Rotifera - vířníci
(Třída) Bdelloida - pijavenky
• sladkovodní a půdní (i na meších či lišejnících)
• výrazná schopnost anabiózy (životní prostředí!)
• pouze parthenogenetické samice
• cylindrické, teleskopicky stažitelné tělo
(„pijavkovitý“ pohyb - jméno!)
Macrotrachela quadricornifera
(Bdelloida): A - samice s vajíčky
a rozvinutým vířivým orgánem;
B - jedinec v anabióze
Acanthocephala - vrtejši
• cca 1100 druhů
• paraziti s obligatorním střídáním hostitelé (v parazitologické terminologii
tzv. biohelminti)
• dospělci v trávícím traktu konečných hostitelů - obratlovců
• vývoj larev (tři různá stádia) v mezihostiteli (korýš, hmyz)
Konečný hostitel
Mezihostitel: blešivec (Gammarus sp., Crustacea)
Vývojový cyklus vrtejše
Echinorhynchus gadi
(mořský druh, konečným hostitelem
jsou treskovité ryby)
Vajíčko
Acanthocephala - vrtejši
Autapomorfie:
• epidermis s rozsáhlým systémem lakun
• uterinní zvon samic
• ostnitý rypáček (proboscis)
• sekundární larva acanthella
• velikost těla sekundárně zvětšená (řádově v cm)
Proboscis
strana
vnitřní
lakuna
glykokalyx
tuk. kapičky vlákna vchlípenina plasmalemmy
mikorpinocytóza - vakuoly Intrasyncytiální zahuštění (krunýř)
Bazální
matrix
Proboscis
Předěl mezi
hlavovou
a trupovou
epidermis
Lakuny
Okruž. svalovina
Podél. svalovina
vnější
C - diferenciace epidermis v lemnisky na bázi rypáčku
D - řez napříč epidermis trupu
E - zvětšený výřez vnější
části řezu napříč epidermis
trupu
Acanthocephala - vrtejši
Acanthocephalus sp.
(z okouna):
A - samec
B - samice
1 - proboscis (rypáček)
2 - pochva rypáčku
3 - lemnisk (lemniscus)
4 - vajíčka a růžice vaječných
buněk
5 - nálevka neboli zvon
6 - děloha
7 - pochva
8 - varlata
9 - cementové žlázy
10 - kopulační váček
11 - vychlípený oddíl kopul. vačku
Samičí pohlavní
chodba, podélný
mediální řez:
1-2 - přední
a hřbetní otvor
v nálevce
3 - vaz
4 - zralé vajíčko
5 - vejcovod
6 - děloha
7 - samičí pohl.
otvor
Acanthocephala - vrtejši
Funkce rypáčku (proboscis):
A - Proboscis zatažen retraktorem
do rypáčkové pochvy; tato pochva
zatažena poševním retraktorem do těla.
B – D: Vychlípení proboscis při činnosti
B - Kontrakcí kožněsvalového vaku
vzniká v těle tlak, který tlačí pochvu
vpřed.
C - Kontrakcí křížených svalových
vláken v poševní stěně vzniká
v pochvě tlak, jimž je chobotek
vychlípen, přičemž se objeví
prvně bazální a pak distální trny.
D - Kontrakcí krčních retraktorů je
tekutina ze systému lakun vtlačena
do lakun v rypáčku, zároveň je
rypáček zatážen mírně zpět; tímto
dochází k pevnému přivření střevní
tkáně hostitele.
Krční retraktor
Pochva rypáčku
Krční retraktor
Retraktor pochvy rypáčku
(kmen) „Rotifera“ (=„Rotatoria“) - vířníci
Novější výsledky potvrzují, že vířníci (parafylum) tvoří monofyletickou skupinu
společně s vrtejši, zpochybňují však sesterské postavení pijavenek a vrtejšů a název
Syndermata je pak užíván pro celou skupinu; za sesterské skupiny jsou dnes považováni
spíše vrtejši a žábrovci (Seisonida), za jejich sesterskou skupinu pak pijavenky.
„Rotifera“
2
Rypáček bez
ústního
otvoru
- proboscis
Seisonida Monogononta Bdelloida Acanthocephala
1
- Zakrsnutí;
- kopulace / vnitřní oplození;
- eutelie;
- výřivý orgán;
- epidermis intrasyncytiálně zhuštěna a perforována vchlýpeninami plasmalemy
3 4
5
Epibioticky na
korýších;
přenos spermatofor
při kopulaci
U každého pohlaví
pouze jedna gonáda;
častá heterogonie
Pouze samice
Syndermata
Jedna z hypotéz o fylogenesi vířníků a vrtejšů:
Původnější zařazení vířníků a vrtejšů mezi tzv. hlísty (Nemathelminthes
= Aschelminthes), skupinu, kterou „pohřbila“ molekulární biologieGastrotricha
Nematoda
Nematomorpha
Priapula
Loricifera
Kinorhyncha
Bdelloida
Acanthocephala
Seisonida
Monogonota
„Rotifera“
1 Nepřítomnost omnipotentních buněk
2 3
Introvert s terminálním ústním
otvorem;
kutikula svlékána při růstu
Zakrsnutí; kopulace - vnitřní
oplození; eutelie; výřivý
orgán;epidermis intrasyncytiálně
zhuštěna, perforována
vchlýpeninami
plasmalemy
4
5
Zakrsnutí;
kopulace - vnitřní
oplození; eutelie;
svaly v tělní stěně
s výběžky k neuronům;
amfidy (smyslové orgány)
Sensorické skalidy na
introvertu
6 Rypáček bez
ústního
otvoru
- proboscis
Cephalorhyncha