Předpokládané fylogenetické postavení sumýšovců (Sipuncula = Sipunculida) vůči kroužkovcům (Annelida) a pásnicím (Nemertea) Sipuncula Platyzoa Pogonophora Canalipalpata Aphanoneura Clitellata Aciculata Nemertea Scolecida Echiurida? Pulvinifera Annelida • od polárních až po tropická moře • bahnitá i skalnatá mořská dna ve všech hloubkách • cca 160 druhů • tělo váčkovité, nečlánkované • trávící trubice tvaru U • kratší zatažitelný chobot neboli introvert • délka trupu (těla bez chobotu) cca 3 mm až > 50 cm • gonochoristi (jeden druh hermafroditický) (kmen) Sipuncula (= Sipunculida) – sumýšovci Sipunculus nudus sumýšovec rýhovaný, Středozemní moře a Atlantik, délka do 35 cm larva ústavěnec chapadel s coelomem mozková uzlina jícen zatahovače chobotku řiť meta- nefridium vzestupná část střeva ventrální nervový provazec kompaktní trupový coelom multiciliátní pokožka s kolagenní kutikulou sestupná část střeva Mollusca a Brachiozoa jako pravděpodobně sesterské skupiny Mollusca Annelida + … Craniiformea = Craniida Linguliformea = Lingulata Rhynchoneliformea (= Testicardines, Articulata) Phoronida „Brachiopoda“ Brachiozoa ? Inarticulata Mollusca - měkkýši • cca 50 000 druhů • převážně mořské druhy, také sladkovodní a suchozemské • pohlavní rozmnožování, u některých skupin hermafroditismus • vývoj u původnějších druhů přes larvu (veliger) • přímý vývoj u odvozenějších druhů • tělo ze tří oddílů: hlava - noha - útrobní vak • druhotná tělní dutina - coelom - u dospělců pouze jako dutina perikardia (osrdečníku), pravděpodobně také okolo gonád a vylučovacích orgánů • otevřená cévní soustava se srdcem, haemolymfa Mollusca - měkkýši žábry (ktenidia) frontad caudad dorsad ventrad plášťová dutina hlava noha plášť schránka nervový systém útrobní vak útrobní vak frontální pohled laterální pohled Schéma základní tělní stavby měkkýše se schránkou Mollusca - měkkýši V AA gonáda gonocoel žláznatá ledvina gonodukt perikardiodukt žábry (bipektinátní ktenidie) srdce (1 komora, 2 předsíně) frontad caudad Tělní dutiny okolo gonád a srdce - homologní s coelomem u Annelida a Deuterostomia ? perikardium Mollusca - měkkýši Radula Mediální řez hltanem hlemýždě zahradního (Helix pomatia): 1 - ústa; 2 - radula; 3 - chrupavka (odontofor); 4 - hltan Ozubené destičky a zuby na radule měkkýše odontoblasty čelist Mollusca - měkkýši Radula (na příkladu plže) e = jícen (oesofagus) m = ústa mx = čelist (maxilla) o = odontofor (chrupavka) op = protraktor odontoforu (sval) r = radula rp = protraktor raduly rr = retraktor raduly Mollusca - měkkýši Schránka u Conchifera na příkladu Bivalvia: A - Řez lasturou a pláštěm škeble (Anodonta) B - Řez okrajem pláště a lastury velevruba (Unio) 1 - periostracum (konchiolinová vrstva) 2 - ostracum (porcelánová neboli prismatická vrstva z CaCO3) 3 - hypostracum (perleťová vrstva z CaCO3) 4 - zevní epitel pláště 5 - pojivová vrstva pláště 6 - vnitřní epitel pláště 7 - řasa na okraji pláště - zóna tvorby periostraca 8 - zóna tvorby hypostraca na plašťovém epitelu Mollusca - měkkýši Nervová soustava A - tetraneurální (Aplacophora, Mono-, Polyplacophora); B + C - gangioneurální B - Gastropoda; C - Bivalvia 1 - cerebrální (mozková) ganglia 2 - pedální (nožní) ganglia 3 - pleurální (boční) ganglia 4 - viscerální (útrobní) ganglia Mollusca - měkkýši Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora Tryblidia (Monoplacophora) Gastro- poda Cephalo- poda Scapho- poda Aplacophora Eumollusca / Testaria Conchifera 1 2 5 6 3 Radula;vápnité osténky, kutikula, epidermální papily; 1 pár žáber Protáhlé tělo; gonodukty napojeny na perikardium Třívrstvá, osmidílná schránka 1 pár žláznatých ledvin; 6 párů žáber (ktenidií) 16 párů retraktorů nohy Jednolitá schránka 8 párů retraktorů nohy střevní krystalický kužel Ganglioneurální nervová soustava (autapomorfie?!); redukce počtu svalů 4Čtvrtá vrstva schránky (tegmentum) ? ? Bivalvia Mollusca - měkkýši (Třída) Aplacophora - červovci • cca 250 druhů (mořských) • monofylum? Autapomorfie (?): • červovitě protáhlé tělo s ventrální rýhou (nebo plesiomorfie?) • gonodukty ústí do perikardia Další znaky (event. autapomorfie): • nepřítomnost schránky (pokud důsledek redukce, pak autapomorfie!) • kutikula s vápnitými osténky či šupinkami (plesiomorfie?) • papily epidermis • chybí noha (pokud důsledek redukce, pak autapomorfie!) •Další důležitý znak (plesiomorfie): • tetraneurální nervová soustava Mollusca - měkkýši (Podtřída) Solenogastres - rýhonožky • cca 180 druhů • délka většinou několik mm, výjimečně do 30 cm • v břišní rýze je jako podélný záhyb rudiment nohy • v mořích od sublitorálu až do velkých hloubek • bentičtí - na nebo ve sedimentech • mnohé druhy epizoicky na Anthozoa a Hydrozoa • predátoři: – radula často dvouřadá, slouži k zachycení kořisti – u asi 1/3 druhů je radula zcela redukována – přední část trávící trubice u některých druhů vyvinuta v „pumpu“ k vysávání polypů Autapomorfie: • redukce žaber (dýchání přes pokožku plášťové dutiny) • hermafroditismus Mollusca - měkkýši (Podtřída) Caudofoveata - červovky • cca 60 druhů (mořských) • délka většinou pod 3 mm, výjimečně do 14 cm • v měkkých substrátech od mořského sublitorálu do větších hloubek • mikrofagové (bakteriofagové) Autapomorfie: • ústní štítek („nožní terč“ – dlouho považován za zbytek nohy, avšak odvozen z tkání hlavy a hltanu!) • haemoglobin • nepárovitá gonáda • nepárovitá předsíň u srdce • nepárovitá jaterní žláza (hepatopankreas) ústní štítek („nožní terč“) ústní otvor frontální pohled Mollusca - měkkýši (Třída) Polyplacophora - štítkonošci • cca 900 druhů • mořští, většinou v mělkých vodách na skalnatých pobřežích, některé druhy i v hloubkách (do 4,5 tis. m) • spásají rostlinný i živočišný nárost (Hydrozoa, Bryozoa atd.) • schránka z 8 příčných destiček, pohyblivě spojených • perinotum (lem kolem těla) má kutikulu s vápnitými osténky Autapomorfie: • čtvrtá vrstva schránky: tegmentum s aesthety (jedná se o fotoreceptory) Chroustnatka Tonicella marmorea: 1, 3, 4 - první, třetí, osmá schránková destička; 2 - perinotum hypostracum vrstva tekutiny articulamentum tegmentum s aesthety periostracum ledvina perinotum kutikula s vápnitými osténky Tegmentum s aesthety Chiton olivaceus chroustnatka středomořská Mollusca - měkkýši perikardium atrium srdeční síň pohlavní otvor gonada hepato- pankreas žábry ústa slinná žláza žaludek nefridiální kanálek exkreční otvor renoperi- kardiální kanálek renoperikardiální otvor anus (Třída) Polyplacophora vnitřní stavba (dorsální pohled; srdce a perikardium vlevo neúplně zakreslené, levý hepatopankreas a žábry vynechané, exkreční soustava zakreslena jen vlevo) Mollusca - měkkýši (Třída) Tryblida (= Neopilinida = Monoplacophora) – přílipkovci • cca 20 recentních druhů („živé fosilie“: mnoho fosilních zástupců z období Kambrium-Devon, Pleistocén; společně řazeny do Monoplacophora, avšak jsou opravdu blízko příbuzné???) • Atlantik, Pacifik, Indický oceán: hloubka 170-6 500 m • na měkkých i tvrdých substrátech Autapomorfie: • 6 párů ledvin • zdvojené gonády a perikardium Další znaky: • 6 párů žáber (event. redukce až na 3 páry) • 0,9 - 40 mm velká, jednotná schránka (ulita) ze tří vrstev • tetraneurální nervová soustava ? Mollusca - měkkýši (Třída) Tryblida (= Neopilinida; Monoplacophora ) anus srdeční síň žábry retraktor nohy gonada ledvina pedalní nervový provazec velum latrální nervový provazec preorální chapadlo cerebrální komisura ústa statocysta aorta 1. předsíň 2. předsíň (= atrium) Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda - plži • cca 38 000 druhů • mořské (bentické i pelagiální), sladkovodní i suchozemské druhy Autapomorfie: • spiralizace útrobního vaku - asymetrie • torze útrobního vaku o 180° Vznik nesouměrnosti u plžů: A - F - posun souměrné spirální ulity o180°; G - CH - posun kuželovité ulity o ur čitý úhel doprava a dozadu; I - K - vznik asymetrie orgánů plášťové dutiny; 1 - pravé žábry Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda Příklady zástupců Turritella communis (Prosobranchia: Mesogastropoda) Aporrhais pespelecani (Prosobranchia: Mesogastropoda) Pterotrachea sp. - kýlonožec (Prosobranchia: Mesogastro- poda) Conus textile - homolice (Prosobranchia: Neogastropoda) Aplysia fasciata – zej (Opisthobranchia: Anaspidea) Bethelinia sp. (Opisthobranchia: Saccoglossa) Aplysia parvula - zej (Opisthobranchia: Anaspidea) Chromodoris woodwardae (Opisthobranchia) Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda: smyslové orgány Statocysta kýlonožce rodu Pterotrachea: 1 - statolit 2 - smyslové buňky 3 - obrvené buňky 4 - nerv Podélný řez pohárkovým okem přílipky (Patella rota): 1 - sítnice; 2 - pigment; 3 - zrakový nerv; 4 - ztlustlá kutikula Podélný řez okem děrnatky (Fissurella sp.): 1 - krycí epitel; 2 - čočka; 3 - sklivec; 4 - sítnice; 5 - zrakový nerv; 6 - pigmentová znka Sklivec Smyslová buňka Optický nerv Pigmentová buňka Optický nerv sklivec Typy očí u Gastropoda: A - otevřený oční váček (Haliotis sp.) B - uzavřený oční váček s čočkou, sklivcem a corneou (Helix pomatia) Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda Různé typy larev: A - Praeveliger B - Veliger s diskoidním velárním aparátem (Patella vulgata, Archaeogastropoda) C - F: Haliotis tuberculata (Archaeogastropoda) - vývoj larvy C - Veliger před vylíhnutím D - trošku starší veliger (16 h po oplození) E - Veliger 19 h po oplození F - Pediveliger přecházející na bentický způsob života, 4,5 d po oplození G - Pediveliger Nassarius incrassatus (Neogastro- poda) H - Pediveliger Nassarius reticulatus (Neogastro- poda) I - Larva krátce před vylíhnutím - Siphonaria japonica (Basommatophora) Plášt‘ Ulita Ústa Ústa Ústa Noha Noha Ulita Noha Statocysta Statocysta Statocysty Plášťová dutina Plášťová dutina Retraktor Retraktor Retraktorové svaly Střevo Hepato- pankreas Ulitová žláza Zásobní bílek Mollusca - měkkýši (Třída) Bivalvia - mlži • cca 7 500 druhů • mořští (eulitorál - 10 000 m) a sladkovodní • bentičtí • mikro/saprofágové Autapomorfie: • dvoudílná schránka (lastury) - spojená ligamentem a resiliem • redukce raduly a čelistí Další znaky: • značně redukovaná hlava • 1 pár gonád • srdce: 1 síň, 2 předsíně • 1 pár adduktorů schránky (svěrací svaly) • 1 pár retraktorů nohy Bivalvia - mořské životní formy: A - skulař (Pholas); B - ustříce (Ostrea); C - hřebenatka (Pecten); D - Mya; E - Donax; F - Ensis; G - Chamelea, Venus; H - slávka (Mytilus); I - šášeň (Teredo) vnější a vnitřní položábry Mollusca - měkkýši (Třída) Bivalvia - mlži Schéma vnitřní anatomie škeble rybniční (Anodonta cygnea) - pravá lastura a chlopeň pláště odstraněny, řez tělem v mediání rovině. žaludek aorta hepatopankreas cerebro- pleurální ganglion přední svěrací sval ústa pedální ganglion noha střevo gonada plášťová chlopeň visceroparietální ganglion inhalační otvor exhalační otvor / kloaka zadní svěrací sval anus retraktor pohlavní otvor střevo perikardium exkreční otvor srd. síň srd. atrium nefridiální kanálek ledvina Mollusca - měkkýši (Třída) Bivalvia - mlži Tradiční systém mlžů odvozený z typů žáber: (Řád) „Protobranchia“ - perožábří - 1 pár ktenidií - ústní chapadélka (plesiomorfní stav!) (Řád) „Filibranchia“ - nitkožábří - lupénky ktenidií přeměněné na dlouhá vlákna spojená ciliemi - žábry slouží i příjmu potravy (Řád) „Eulamellibranchia“ - vlákna žaber přirostlá konci k bázi nohy resp. stropu plášťové dutiny, propojena vazivovými můstky (Řád) Septibranchia - skulinožábří - žábry redukované, vodní plíce v horním oddílu plášťové dutiny (nad septy) protobranchie septibranchie filibranchie eulamelibranchie ktenidium septum střevo plášť. dutina plášť. epitel lastura sestupující vystupující větev suprabranchiální dutina vnitřní vnější vlákno Základní typy žaber u Bivalvia Mollusca - měkkýši (Třída) Bivalvia - mlži Vývoj sladkovodního mlže přes larvu glochidium: A - glochidia opouští mlže exhalačním otvorem, přichycují se na hostiteli (rybě); po exoparasitické fázi se pouštejí, na dně dorůstají v dospělce. B - glochidium Různé tvary nohy: A – kotvová (Portlandia) v třech fázích pohybu; B - plazivá (Galeomma turtoni); C - přísavná (Devonia perrieri); D - odrazová (Acanthocardia echinata) okrajový zub pláště se zoubky smyslové brvy byssové vlákno Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci • cca. 750 druhů • mořští, od litorálu po velké hloubky (min. do 5,5 tis. m) • bentické i pelagiální druhy (dobří plavci) • dravci • prodloužená dorso-ventrální osa těla, položena o 90° (frontální strana se stává dorsální, caudální strana ventrální) Autapomorfie: • ulita s komorami + siphunculus • chapadla (ramena - vznik z epipodiálních chapadélek) • nálevka (z nohy) Oliheň Loligo vulgaris (Decabrachia) Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci siphunculus (= siphon) epipodiální chapadélko Hypotetický vývoj hlavonožců z plžovitého předka nálevka chapadlo mozek Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda oční komora zadní oční komora porus primární víčko přední oční komora čočka sekund. víčko Typy očí: A - Nautilus sp. B - s otevřenou přední komorou - Illex sp. C - přední komora zcela (až na porus) uzavřena - Loligo D - např. u Sepia sp. nebo Octopus sp. Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda Ústřední nervová soustava: A – Loděnka (Nautilus sp.; Tetrabranchiata); B - Chobotnice pižmová (Moschites moschatus, Dibranchiata: Octobrachia) Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci (Podtřída) Nautiloidea = Tetrabranchiata - čtyřžábří • cca. 5 druhů • mořští, v hloubce 50-650 m (Indický oceán, Pacifik) • dravci a mrchožrouti • vnější koncentrická schránka • po 2 párech ktenidií (žaber), srdečních předsíní a ledvin • nálevka z dvou nesrostlých laloků • cca. 90 chapadel ve dvou věncích • jednoduché komorové oči Tetrabranchiata: Nautilus sp. - loděnka Žaludek Ovarium Srdce Hepatopankreas Ledviny Žábry (ctenidia) Nidamentální žláza Předžaludek Plášť Schránka Plášťová dutina Slinná žláza Horní čelist Dolní čelist Jazyk Nálevka Cerebrální provazec Bukální provazec Hlavová chlopeň Tekutina v komorách Nautilus pompilius - loděnka hlubinná Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci (Podtřída) Coleoidea = Dibranchiata - dvoužábří • mořští, od sublitorálu po hlubiny • schránka skryta uvnitř těla, více či méně redukovaná • po 1 páru ktenidií (žaber), srdečních předsíní a ledvin • jednotná, trubicovitá nálevka (srostlá) • 8-10 chapadel s přísavkami nebo příchytnými háčky • vysoce výkonné oči s čočkou • velmi rozvinutá, koncentrovaná nervová soustava • pokožka s chromatofory a iridocyty, často také bioluminiscenčními orgány (Řád) Decabrachia - desetiramenatci • 5 párů chapadel (ramen), 4. pár prodloužen, uzpůsoben lovu (Řád) Octobrachia - chobotnice • 4 páry chapadel, mezi nimi plovací blána Chobotnice Octopus sp. Oko sepie obecné (Sepia officinalis) Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda Ulita u belemnitů (Belemnitida; †) Redukční řada vývoje ulity u Dibranchiata: A - Belemnitida (†) B - Belosepia (†) C - Sepia D - Conoteuthis (†) E - Loligo F - Spirula Ulita sepie obecné (Sepia officinalis) z břišní strany 1 - povrch nejmladšího septa; 2 - okraj proostraka 3 - zadní okraj proostraka 4 - rudiment břišní stěny sifonové trubice 5 - rostrum Sepií kost Komora Siphunculární trubice Komora Siphonální váček Chapadlo 4. páru (prodloužené) Anus Renální porus (vyluč. otvor) Pohlavní vývod Ktenidium PloutevChrupavkovité chlopně plášťové štěrbiny Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci Oko Chrupavka Hepatopankreas Slinná žláza Dorsální ledvinový vak Schránka (sepií kost) Žaludek Pohlavní dutina Perikardium Inkoustový vak Plášťová dutina Žilné srdce Pohlavní otvor Ctenidium Nálevka Nálevkový porus Exkreční porus Mollusca - měkkýši Spirula spirula - sepie točenka (Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci Loligo vulgaris - oliheň obecná Sepia officinalis - sepie obecná Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci Oliheň Sepioteuthis sepioidea (Caribbean Reef Squid) – vpravo dole snůška vajíček Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Octobrachia - chobotnice Páření u Octopus vulgaris: A - páření; B - hectocotylus Hectocotylus je přeměněné chapadlo (u Octobrachia 3. párů, u Decabrachia 4. páru chapadel) k přenosu spermatofórů. Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Octobrachia - chobotnice Argonaut pelagický (Argonauta argo): A - samice (až 45 cm), B-C - samec (cca 2 cm) hectocotylus se u argonauta odpojuje, může k samici doplavat a oplodnit jí samostatně. Druhotná schránka ze ztvrdlého sekrétu 1. páru chapadel, jednokomorová Mollusca a Brachiozoa jako pravděpodobně sesterské skupiny Mollusca Annelida + … Craniiformea = Craniida Linguliformea = Lingulata Rhynchoneliformea (= Testicardines = Articulata) Phoronida „Brachiopoda“ Brachiozoa ? Inarticulata Phoronida - chapadlovky Phonoris mülleri A - lofofor vystrčen z chitinové trubičky; B - vnější pohled z boku - chitinová trubička odstraněna)Metamorfóza • výhradně mořští • hermafroditi, také nepohlavní rozmnožování (příčné dělení, pučení) • červovitě protažené tělo (do 25 cm) • epidermis vylučuje chitinovou trubičku (z vnějšku jí zpevňují zrnka písku apod.) • trubička buďto zahrabaná do měkkého substrátu, nebo přichycená k povrchu tvrdého podkladu • metasoma tvoří 90 % těla • mořští, solitérní, velcí max. 7 cm (fosilní max. 30 cm) • cca 335 recentních druhů (cca 30 000 fosilních) • tělo bilaterálně symetrické a kryté dvěma miskovitými schránkami z fosforečnanu nebo uhličitanu vápenatého (vyloučený pláštěm) • malé tělo je umístěno ve zadní části misek a pokračuje v různě dlouhý stvol na zakotvení v substrátu nebo jím přirůstá k podkladu • tělo tradičně děleno do tří oddílů: pro-, meso-, metasoma; každý by měl obsahovat coelomovou dutinu (avšak nové výsledky toto v případě prosomatu vyvracejí) • prosoma vytváří záklopku na ústa, tzv. epistom • mesosoma tvoří dvě na konci spirálovitě stočená ramena lofoforu s chapadélky (monociliátní epitel, protiproudový orgán) • metasoma, podstatná část těla, vytváří dva ploché, lalokovité výběžky pláště „Brachiopoda“ - ramenonožci • potrava filtrována řasinkovým epitelem na chapadélkách a posouvána do úst; řiť je v plášťové dutině (A) nebo trávící trubice končí slepě (B) a je tvaru písmene “J“ • otevřená cévní soustava: váčkovité srdce a dvě hlavní cévy zasahující do výběžků pláště a jsou napojeny na krevní lakuny • dýchají povrchem těla • obloukovitě propojená nadjícnová a podjícnová ganglia, ze kterých vybíhají nervy; zvláště na lofoforu četné pokožkové smyslové buňky • převážně gonochoristi, larva obrvená, plovoucí Linguliformea Rhynchonelliformea A B (brachiální) (peduculární) Linguliformea = Lingulata – jazovky (Lingulida) a pajazovky (Discinida) • protažené a slabě klenuté schránky jsou chitinofosfátové bez zámkového aparátu • lofofor není nikdy podepřen pevnými strukturami • střevo průchozí • dlouhý kontraktilní stvol, kterým jsou ukotveny v substrátu Lingula anatina – jazovka stopkatá (Indický oceán) chitinové štětiny na okraji pláště Lingula unguis; A - vnější pohled; B - ventrální skořápka odstraněna; C - laterální pohled; D - dorsální pohled (čárkováno: zatažený jedinec) Craniiformea - kranie • schránky z uhličitanu vápenatého • svol často redukovaný, jedinci bývají přicementovaní k podkladu • fosilní záznam sahá do ordovika, málo recentních zástupců • schránky z uhličitanu vápenatého a se zuby • lofofor je podepřen pevnými strukturami • střevo končí slepě • stvol většinou kratší Rhynchonella sp. Rhynchonelliformea - opornatky „Tentaculata“ = „Lophophorata“ - chapadlovci Brachiopoda Phoronida Bryozoa Tentaculata 1 Prosoma tvoří epistom ? Monofylie chapadlovců (na příklad na základě předpokládané původní trojdílnosti – trimerie – těla a coelomu) byla vždy sporná a jejich taxonomické oprávnění bylo zcela vyvráceno výsledky molekulárně-biologických studií. Mezi chapadlovce byl někdy také zahrnován další taxon nejasného postavení, tj. Kamptozoa neboli Entoprocta (mechovnatci).