IMGP2253 IMGP2271 Hyrachyus minimus IMGP2276 Eurotamandua joresi IMGP2284 Propalaeotherium hassiacum II. část Systém a evoluce živočichů Chordata Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D. Ústav botaniky a zoologie Terezy Novákové 64, Řečkovice, budova č. 10 Osnova 1.Strunatci úvod, Urochordata, Cephalochordata 2.Vývoj orgánových soustav 3.Sliznatky, mihule, paryby, ryby 4.Tetrapoda, obojživelníci a „plazi“ 5.„Ptáci“, savci Literatura: 1) Zrzavý J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia 2) Gaisler J. & Zima J., 2007: Zoologie obratlovců. Academia Roček 2002 Benton 2004 Úvodem •vývoj taxonu v evolučním procesu = fylogeneze •druhová diverzita, tělní plány, disparita •diferencované buňky, zúčastněné geny •fylogenetický vztah, společný předek •„kmeny, třídy, řády“, hierarchie •skupiny = taxony, příbuzenské vztahy •dvojí fylogeneze •historie štěpení evolučních linií – kladogeneze •adaptivní změny v rámci linií - anageneze •odvozené a primitivní – v jedné linii, anageneze •primitivní a/nebo bazální? Rozdílnost tvarů živých organismů se dotýká celé řady aspektů biologie. Řecký základ slova morfologie napovídá, že právě uvědomění si a pozorování těchto odlišností stálo u vzniku biologie jako disciplíny. Později tvořilo podstatu systematiky. Paralelně ale pestrost tvarů organismů vstupovala do kultury: první malby na stěnách jeskyní zachycují opět vnější tvary organismů. Na cestu vedoucí přímo k mechanismům určujícím stavební plán organismů přivedl vědu jev nazývaný homeoze - změna nějaké morfologické struktury v jinou. Jako příklad lze uvést substituci krabího oka tykadlem, nahrazení tykadla hmyzu končetinou, objevení se hmyzího křídla na místě nohy, některé případy nadpočetného (šestého) ramena mořských hvězdic a přeměnu sedmého krčního obratle člověka v hrudní, což se projeví přítomností žeber, nebo dalšího páru prsních bradavek. •morfologické znaky • •tělní dutiny, symetrie; stavba, struktura buněk; embryologické znaky... •použitelnost pro fosilní organismy •?od jednoduchého po složité? • • •molekulární znaky • •nukleotidové sekvence genů, mezigenové úseky DNA, sekvence aminokyselin v bílkovinách... •subjektivita? nejprve stejně nutno rozhodnout, které úseky DNA k sobě evolučně patří? •totéž s jednotlivými nukleotidy •přítomen u všech zájmových druhů, totožná funkce (stejné evoluční tlaky) •jaderný gen pro malou ribozomální podjednotku – 18S rRNA •dobrá shoda s morfologickými závěry •recentně i 28S rRNA velké ribozomální podjednotky • HOX (homeotické) geny, EVO-DEVO určení předozadního uspořádání těla (hlava, trup...), fungují stejně u hodně vzdálených skupin (moucha, myš) spojování evoluční a vývojové biologie (evolution + developmental = EVO-DEVO) změny v počtu HOX genů – diverzifikace tělních plánů, disparita na chromozómu umístěny za sebou, pořadí genů odpovídá pořadí „zón“ genetická mapa = zootyp, společný nejméně pro živ. s dvojstrannou symetrií zóny jejich aktivity určují homologii tělních oblastí Kolinearita, geny - lokusy seřazené v pořadí v jakém se exprimují Základní evoluční novinka CHORDATA Vývoj obratlovčího typu končetiny, kdy klíčovými homeoboxovými geny při formování končetinového pupenu jsou Hox geny z posteriorního (= zadního) úseku předozadní osy a to i u předních končetin (konkrétně Hox A9-13 a HoxD 9-13). •Datování fylogenetických událostí • •paleontologie •molekulární hodiny •predikce - molekulární evoluce genu probíhá ± konstantní rychlostí •2 druhy-odlišnost 10%,genetická vzdálenost linií se v čase zvětšuje •nutno využít znaky selekčně neutrální, nepodléhají přírodnímu výběru •ale hodiny netikají konstantně, tempo hromadění změn je mezi liniemi odlišné • • •základní tělesný plán – „groundplan“ •sdílení stejného znaku = sdílení části evoluce •výhradní zájem o homologie •Homologie - podobnost zděděná od společného předka •odlišit homologii od analogie (homoplazie) je problém!! konvergentní (sbíhavá) evoluce! •Homoplazie - podobnost v nehomolog. znacích •a) konvergence-nezávislé podobnosti vzniklé v nehomolog. znacích, müllerovská mimeze (aposematické zbarvení vs. mimik) •b) analogie-podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce • •princip parsimonie – nejúspornější řešení • • Kladistika uznává pouze homologie!!! Obratlovčí evoluční novinky - kostní tkáň, výstelka cév, vícevrstevná pokožka... Homologie – podobnosti zděděné od společného předka Pleziomorfie - dříve vzniklý stav homologického znaku, primitivnější verze u předka Apomorfie – později vzniklý, odvozenější stav, u potomka Autoapomorfie – jedinečný odvozený znak, diagnostický pro konkrétní druh Synapomorfie – společný výskyt odvozených znaků vzniklých díky evoluční události u společného předka – monofyletický původ komplexu taxonů Apomorfie = autapomorfie a synapomorfie •Kladistika – Willi Hennig •fylogenetická systematika=kladistika •dichotomické větvení linií •kladogram, společný předek, fylogenetický strom sesterské skupiny Příbuznost: sdílení unikátních odvozených znaků sympleziomorfie synapomorfie monofyletický parafyletický • Klasifikace taxonů z evolučního kladistického hlediska Radikální přestavby názorů na fylogenezi a systematiku strunatců na nejrůznějších úrovních taxonomové hierarchie a tedy i změny v chápání vývojové proměnlivosti a dynamiky radiace • aplikace postupů fylogenetické systematiky • • rozšíření znakového spektra (embryologie, reprodukce) • • rutinní aplikace sekvenace DNA a kvantitativních analýz • molekulárních dat: molekulární fylogenetika •Strunatci a jejich vymezení •zvláštní kombinace morfologických a embryologických znaků •restrukturalize genomu, především duplikací HOX genů. Výsledkem je maximální disparita •navíc epigenetické procesy – nelze předem definovat funkci emryonálních buněk – indukční proces – vzájemné ovlivňování sousedních tkání (i nepříbuzných) • •notochord indukuje neurulaci •– vchlípení ektodermu – vznik nervové trubice • • Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Deuterostomia Eukaryota Animalia Bilateralia Coelomata (Triblastica) Chordata Chordata - jejich pozice v systému Deuterostomia_Protostomia Vznik druhotné tělní dutiny- coelomu Mezodermální izolovaný shluk buněk mezi takto vzniklými buňkami se vytvoří dutina mezodermální buňky se vychlipují jako váček z prvostřeva Notochord chorda dorsalis struna hřbetní Biomechanická, organizační a strukturní osa těla U obratlovců v dospělosti zatlačována obratli •Znaky strunatců •notochord (NT) - chorda dorsalis – struna hřbetní •pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace •terčovité buňky jsou na sebe naskládány do sloupce a tlaky vaziva pevně stlačeny (synapomorfie strunatců) •kopinatci kolem svalová vlákna, v podstatě jde o svalové destičky •pláštěnci a obratlovci – zpevnění, mezibuněčné prostory mezi svalovými disky, na kontaktu buněk NT, u obratlovců později zanikají •u všech strunatců podél NT plavací svaly •nemají koncový řitní otvor, ale svalnatý ocas • • Postupný zánik mezibuněčných prostorů a NT tvořen buňkami s vakuolami Vznik neurální lišty hřbetní nervová trubice neurulací, vchlípením hřbetního pruhu ektodermu pouze u pláštěnců, jen v přední části těla Protostomia Chordata, Deuterostomia nervová trubice notochord trávicí trubice břišní céva hřbetní céva trávicí trubice nervová trubice Prvoústí versus Druhoústí Inverze dorzoventrální organizace včetně exprese regulační proteinů •stavba hltanu - k transportu potravy, ale i k dýchání •hltan vnitřní trubice se zvláštními bočními perforacemi, které • ústí do ochranného (obžaberního) prostoru (PERIBRANCHIÁLNÍ PROSTOR). •Uvnitř, zejména na spodní a horní části, jsou struktury homologické polostrunatcům. ENDOSTYL •produkce jodových hormonů (thyroxin) •u obratlovců se postupně ztrácí fce filtrační a rozvíjí se endokrinní (štítná žláza), peribranchiální prostor, žaberní štěrbiny dostávají fci dýchací kopinatec Endostyl - žlábek, jehož stěny jsou vystlány epithelem produkujícím sliz a slepujícím potravní částice. Žlábek probíhá v mediánní linii na ventrální straně hltanu (tento úsek se označuje jako hypobranchiální rýha); na svém předním konci se štěpí na dvě větve (zvané peripharyngeální pruhy), které přecházejí po stranách hltanu na jeho dorzální stranu, kde se opět spojují v mediánní žlábek epibranchiální rýha). Epibranchiální rýha odvádí potravní částice do dalších oddílů trávicí trubice. •Vznik Chordata •aurikulariová (dipleurulová) teorie •tělesná organizace strunatců odvozena z larvární organizace ostnokožců •CNS vznikla přesunem larválního neotrochu (okolí úst s brvami), přesunul se na hřbet, splynutí jeho ramen za vzniku trubice •podpora: ultrastruktukturální podobnosti mezi buňkami ciliárních pásů (ambulakrálie) a embryí kopinatce • •další hypotéza – dorsoventrální inverze celého těla • - velká podobnost předozadního uspořádání dospělého polostrunatce a strunatce, ale velice odlišné od larev polostrunatce •pointa - „otočený“ polostrunatec = strunatec je nejasná •? strunatci, asi nejsou běžná Bilaterália mají prostě něco navíc (notochord, nervovou trubici a endostyl) • • • Chordata Hemichordata největší novinkou strunatců je hřbetní umístění nervové trubice (jinde na břiše), centrální céva zase na břiše (jinde na hřbetě) i v genech! proteiny BMP genů u strunatců jen v břišních buňkách, u hmyzu homologické proteiny jen na hřbetě Dorzoventrální inverze těla Dipleuroidová hypotéza: adaptivní změny larev Prechordat (aktivní pohyb makrofagie), Protochordata - odvozený stav Gutmanova hypotéza: Garstangova hypotéza stav u Cephalochordata – výchozí organizace dnešní Deuterostomia – specifické apomorfie - sesterské skupiny Vertebrata a Tunicata Ambulacralia= Echinodemata + Hemichordata Chordata Obratlovci, kopinatci + pláštěnci Coelom trimerní (archimerní) metamerní proto-, meso-, metacoel množství somitů, oddělených váčků Gastrulace invaginací epibolicky jednoduchá planktonní larva ano ne Molekulární data!!! mtDNA - RGM – rare genomic mutations Ambulacralia a Chordata jsou sesterské skupiny!! Metamerizace tělní stavby speciální typ celkové regulace Hox geny Fylogenetický význam ontogenetických znaků ontogenetická transformace - fixace apomorfie von Baer, Haeckel fylogenetický význam ontognetických znaků pravidlo rekapitulace (během ontogeneze) fylotyp - faryngula (univerzalní model - blastula, gastrula, neurula, faryngula) Rekapitulace neplatí obecně, ontogenetické znaky obecně však nejdůležitější u fylogenetických vztahů alespoň u vysokých taxonů a jejich rané ontogeneze znak, který je v ontogenezi dříve, je původnější nově: EVO-DEVO sled regulačních kroků, exprese specifických morfogenů, signálních faktorů. Strunatci (Chordata) –Plesiomorfní znaky: –- 3 zárodečné listy (ento, ekto, mesoderm), coelom = druhotná tělní dutina, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, –- druhotné prolomení úst na opačném konci těla, prvoústa uzavřeny – na jejich místě nově řiť, -hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie •Apomorfní znaky: ••chorda dorsalis (=notochord) – z endomezodermu • ••trubicová nervová soustava • ••canalis neurentericus (spojení žloutkového vaku a amnionu) • ••postanální ocas (zadní část Hox komplexu – i u Hemichordata) • ••inverze dorzoventrální osy těla (srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí •nervová trubice na dorzální straně nad chordou) • ••endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza • ••peribranchiální prostor s atrioporem • • • •Historický vývoj strunatců • •kambrijská exploze, éra fanerozoika •kompletně nové stavební plány, kambrium •spíše adaptivní radiace než prvopočátek •Bürgesské břidlice, Chengjiang (Jün-nan) •530-520 mil.let • •Pikaia gracilens •- 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci •- střední kambrium (570 mil. let) •- Bürgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) •Cathaymyrus diadexus - jako kopinatec •- 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci •- spodní kambrium (580 mil. let) -Chengjiang (Čína) - 1.vršenky - střední kambrium (570 mil. let), USA •obratlovci - Myllokungmingia, Haikouichthis, Zhongjianichthis •chorda s těly obratlů, hlava s párovými smyslovými orgány • • • •Konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, a nebo primitivní čelistnatci(?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři, prvohory •svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let) • • •kopinatci a obratlovci – dříve jako Notochordata (Euchordata) •podle tělní segmentace – metamery, somity •segmentovaná svalovina trupu a uzavřená cévní soustava •pláštěnci ztratili mnoho Hox genů, zbytek roztroušen – vysoce odvozená a druhotně zjednodušená skupina! •Ale!? •kopinatec – segmentace celého těla •obratlovec – hlavová část není segmentována jako zbytek trupu • • • ! Metamerizace tělesné stavby Hatchekova jamka (budoucí adenohypofýza) Infundibulární orgán (budoucí neurohypofýza) Párové míšní nervy Jaterní žláza Organizace cévní soustavy Atrium Ale… Vakovité srdce Expanze a apomorfní diferenciace ektodermu, potlačení metamerie Mozkový ganglion, CNS, oko, staticysta Dorzoventrální polarizace NS a navíc shodná exprese některých genů (HNF, Pax3, Shh, Gli, Hh..) Cupulární orgán, neuromasty (podobnost inervace mezi Pleurogona a Craniata) Exprese genů neurální lišty v plášti Ciona (chromocyty, melanocyty) 1 a 3 ektodermální smyslové plakody (koexprese genů Eya, Pax, Dach, COE) podobně jako u embrya Craniata, kde aktivují optickou a otickou část mozku Chybí u kopinatce!!!! •alternativou je skupina OLFACTORIA(ES) •blízká příbuznost pláštěnců a obratlovců •pláštěnci - pigment v plášti (ektoderm), obrovská podobnost s buňkami neurální lišty obratlovců • • • ! Genealogické vztahy obratlovců (podle Delsuc a kol. 2006) new-3 Cephalochordata Kopinatci • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj (Acrania) Cephalochordata (Acrania) kopinatec: Amphioxus = Branchiostoma jeden z nejdůležitějších modelů srovnávací morfologie 3000 studií, předobraz obratlovců (Mečnikov, Kolliker) Dr. Berthold Hatschek (1854 - 1941) Rudolf Albert von Kölliker Ilja Iljič Mečnikov Cephalochordata Kop03a • chorda dorsalis, chybí kost i chrupavka • nervová trubice po celé délce těla (od rostra), vesicula frontalis (rozšíření nervové trubice v hlavové části), infundibulární orgán (světločivná fce?), Köllikerova jamka (čich), míšní očka (podél míchy a ventrálně, s pigmentem, Hesseho buňky), míšní nervy jen s dorzálními kořeny (senzitivní nebo smíšená funkce), jinak ale chybí smysl. orgány obratlovců, i u larvy!!! • velum, vířivý orgán, hltan s 80 šikmými párovými štěrbinami, peribranchiální prostor, atrioporus, jícen, slepý střevní vak, ve střevě spirální řasa, anus vlevo •ploutevní lemy - metapleury •segmentace – bočního svalu, myomery a myosepta Hatschekova jamka, produkce hlenu •Směs hlenu a potravy do jícnu Endostyl, hypobranchiální rýha Vylučovací cyrtopodocyty analog protonefridií z mezodermu jako obratl. ledviny Gonochoristé není pohl. dimorfismus mimotělní oplození Trávicí soustava •Cévní soustava • není dokonale uzavřená v místě srdce (obratlovci) netepající žilný splav k hlavě břišní aorta, kolem hltanu žaberní tepny, na bázích více žaberních srdcí krev bez dýchacích pigmentů, pouze granulocyty •Dýchací systém – pokožka žábry endoderm. původu Dochází k rozlévání krve do hemocélu v místě srdce, žilného splavu Krev je sbírána ventrální cévou a znovu podél žáber hnána nahoru, kde dochází k částečnému okysličení proudící vodou. Podél cév jsou primitivní žaberní srdce, která krev pohání. Cephalochordata ontogenetický vývoj, jednoduchý, morfologická přeměna epitel. buněk Kop07 Larva • vznik - 2. p.coelomových váčků, obrvená • • druhotná ústa vlevo, anus, 1. pár žab. štěrbin • • zvyšování počtu somitů, protahování a zplošťování larvy, přesun úst na břicho • • zvýšení počtu žaberních štěrbin Vejce chudá na žloutek, oligolecitální Larva kopinatce - asymetrická, bez peribranchiálního prostoru, pelagická, před metamorfozou klesá ke dnu, symetrizace, obžaberní prostor, metapleury Cephalochordata • jednovrstevná pokožka • pharyngotremie – zvýšený počet žaberních štěrbin • endostyl, peribranchiální prostor (nově vytvořený) vzniká srůstem metapleur • vnitřní metamerie celým tělem, hlavový a ocasní konec • uzavřená cévní soustava (systém) • uvnitř nervové trubice fotoreceptory (Hessovy buňky) • primitivní vylučovací orgány podobné protonefridiím (solenocyty ~ cyrtopodocyty) • velký počet párových gonád bez vývodů • tělesná asymetrie larev • prodloužení chordy k rostru (jinak je po „mozek“) • svalová vlákna v chordě • ústní výřivý orgán, velum – plachetka v předústní dutině Apomorfní znaky skupiny Cephalochordata Branchiostoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatus) kopinatec plžovitý Asymmetron lucayanum Indický i Atl. oceán nesymetrické metapleury, gonády na jedné straně Epigonichthys u N. Zélandu DSC00023 V příbřežním pásu, 10-50 m hloubky, zahrabaní rostrem nahoru Urochordata (Tunicata) • charakteristické znaky • systém • regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) pasívní dospělec • jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu • chorda jen v ocásku larev (uro-) • nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion • otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací, krev s hemovanadinem (vanad) • peribranchiální prostor, atrioporus • endostyl - příjem potravy filtrací • hermafrodité s nepárovými gonádami • složité rozmnožování, i metageneze • charakteristické znaky celé skupiny •pylorická žláza v trávicím traktu u larev Thaliacea - salpy Appendicularia (Larvacea, Copelata) - vršenky 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie Pyrosomida-ohnivky, Cyclomyaria-kruhosvalí, Desmomyaria-pásmosvalí 60, pelagičtí, neotenie, jen solitérní, volně ve schránkách se síťkami, 3 čeledi - Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae „Ascidiacea“ sumky (parafylie) 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie Aplousobranchiata – pospolitky Phlebobranchiata – pravé sumky Stolidobranchiata - zřasenky Urochordata: „Ascidiacea“ - sumky • morfologie larvy • morfologie dospělce • filtrace potravy • rozmnožování • ekologie • systém reprodukce pohlavně nepohlavně Ascidiacea pohyblivá larva SumkyAdSch2 Bo - ústa Gin – nervový ganglion San - atrioporus Mo - nervová trubice Ma – tunicinózní plášť Ph Br - proděravělá část hltanu s peribranchiálním prostorem En - endostyl (hypobranchiální rýha) Est – žaludek, R - střevo Co – srdce Vyústění An – anální, Pf – vaječník, Pm - varlat stolo endostyl epibranchiální lišta • filtrace potravy • Žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • Endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami • Peripharyngeální pruhy (spojení endostylu a epibr. lišty) • Epibranchiální rýha/lišta • rozmnožování • Proterandričtí (dříve dozrávají samčí buňky) hermafrodité • oplození mimotělní • Nepohlavní vznik kolonií pučením. • ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz.-neg.) pospolitky (Aplousobranchiata) koloniální, larvy mají horizontální ocásek, nemají společný plášť ani kloaku pravé sumky (Phlebobranchiata) solitérní i koloniální, bez synanscidií zřasenky (Stolidobranchiata) známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), ale i solitérní druhy 1.Ciona intestinalis sumka štíhlá Ciona intestinalis cioints Ciona intestinalis Pravé sumky - Phlebobranchiata kosmopolitní, přístavní vody, silné smrštění těla 2. Phallusia mamillata sumka hrbolkatá phallusia_mamillata 3. Halocynthia papillosa sumka červená Sea Potato, Halocynthia papillosa Sea Potato, Halocynthia papillosa (Gozo) CREhalocynthiapapillosa5 středomoří Botryllus schlosseri Urochordata: Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze • ekologie • systém • Larva podobná larvě sumky, pelagická obě stádia (i dospělec) • Soudečkovité tělo s velkými otvory (orální o., atrioporus) • Rosolovitý průsvitný plášť • Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb) • Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu • Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně •rodozměna (metageneze) – střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování • Tvarově a funkčně rozdílní jedinci (= polymorfismus): OOZOID – vzniká z oplozeného vajíčka souborně: ZOOIDI BLASTOZOIDI – vznikají pučením 3 formy blastozoidů: GASTEROZOIDI – zajišťují výživu kolonie PHOROZOIDI – odchovávají gonozoidy GONOZOIDI – množí se pohlavně (jsou to hermafroditi) 1) Na stolo prolifer (provazec na pučení blízko trávicí trubice) pučení › noví jedinci (blastozoidi) 2) Přicestovávají k stolu polifer phorocyty (přenašeči) 3) Phorocyty naloží blastozoidy - cestují na konec živočicha na stolo dorsalis, kde se z nich stává 4) Phorozoid › strobilace › nová generace blastozoidů › diferenciace › gonozoidi › pohlavní rozmnožování nebo po diferenciaci vzniknou oozoidy › opakování cyklu nepohlavního rozmnožování pelagičtí , v planktonu teplých moří, Salpida (Desmomyaria) – pásosvalí (oozoid 2-20 cm) Doliolida (Cyclomyaria) - kruhosvalí Podkovovité svaly, na břiše nejsou uzavřeny 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (všichni gonozoidi), oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky, chybí stadium volně (larva) pohyblivé larvy, jen stolo prolifer – na něm hned blastozoidi Prstencovité svaly, uzavřeny kolem těla, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, gasterozoidi – vyživovací fce phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy Pyrosomida - ohnivky Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině, kolonie jako dutý válec cca 10 cm, blastozoidi pohlavně dozrávají všichni, gonády dozrávají postupně, první varle pak vaječník Salpa MADsalpamaxima1 Salpa maxima - salpa velká Pyrosoma sp. http://www.youtube.com/watch?v=5EQGA_4BZ5s Giant pyrosome Urochordata: Appendicularia - vršenky sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata synapomorfie - poloha ocásku, otočen o 90°, původně pravá strana je pak dorsální VrsenkaSch1 1. vyvrhovací otvor ve schránce 2. schránka 3. chorda 4. nervová trubice 5. řitní otvor 6. žaberní štěrbina (jen jedna) 7. srdce (může chybět) 8. únikový otvor ve schránce 9. varle 10. vaječník 11. sítko (vrš) 12. ganglion 13. endostyl 14. lapací síť vršenka 3 cm schránka nová i vícekrát denně •Tři skupiny •Oikopleuridae • •Fritillariidae • •Kowalevskiidae • •Oikopleura dioika – vršenka jednopohlavní •gonochoristé •ostatní druhy proterandričtí hermafrodité Chordata - apomorfie – základ tělních plánů ! Notochord (chorda dorsalis) ! Trubicová nervová soustava ! Faryngotremie (a obžaberní prostor= duplikatura ektodermu) ! Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (endostyl=hypobranchiální rýha = thyreoidea) ! Ventrální pozice pulsujícího centra krevního oběhu ! Ocasní část těla (postanální ocas) - pohyb ! Metamerizace tělní stavby a dorsoventrální polarisace mesodermu Základní modifikace tělního plánu ! Cephalochordata - důsledná metamerizace celého tělesného plánu ! Tunicata - omezení metamerizace, redukce mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu ! Craniata - kombinace obou strategií, majorizace celkovostní regulace v hlavové části a v povrchu těla (NS etc.), složitě modulované metamerní diferenciace pohybového systému atd.