Tělesný plán obratlovců Obratlovci jsou strunatci, kteří mají… 1) hlavu, úsek těla před předním okrajem notochordu 2) rozšíření nervové trubice v pětidílný mozek 3) komplexní smyslové orgány - komorové oko, polohový a čichový org. 4) složitý ústní aparát 5) kůži s mnohavrstevnou pokožkou (ektoderm) a mesodermální škáru, interakcí vznik kožních derivátů - šupiny, peří, chlupy 6) vždy vnitřní kostru, chrupavka či kost 7) lebku, kostěný nebo chrup. kryt mozku 8) chrup. opora žaberních štěrbin - žaberní oblouky 9) obratle, po stranách notochordu a nervové trubice na rozhraní segmentů 10) složité ledviny, základní stavební jednotkou je vlásečnicový glomerulus 11) uzavřenou CS, tepny, žíly, vícedílné srdce, krev teče dopředu 12) krev s hemoglobinem, specializované krvinky Kde vznikli obratlovci? A.S. Romer - sladkovodní prostředí, synapomorfie 1) svalnatý ocas 2) tělní tekutiny s nízkou koncentrací iontů (dilutní) snížení osmotického tlaku sladké vody 3) glomerulární ledvina !nejvýznamnější přeměna prvního žaberního oblouku na čelisti !vznik párových končetin (oba znaky chybí jen u sliznatek a mihulí, 80 druhů) - čelistnatci cca 50 000 druhů!!! Hox geny - předozadní orientace …ale i horno-dolní, dorzoventrální... !!! Časové a místí rozdíly v zapínání a vypínání jednotlivých modulů heterochronie kontrola homeotickými geny a lokálně specifickou diferenciací mesenchymatických buněk ontogeneze částečné, nestejně velké blastomery, polylecitální vajíčka amnion, chorion (serosa), allantois korunová skupina obratlovců Jedná se o tetrapody. Amniota • •ektoderm •neuroektoblast – epidermální smyslové plakody, nervová lišta (ektomezenchym) •pokožka •nervová trubice •prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty) •indukce mnohovrstevného epitelu -pokožka a deriváty; hladká svalovina cév; •buňky nervové lišty (BNL) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a sluchové váčky, proudový orgán • •mezoderm •(dermatom, myotom, sklerotom, nefrotoma gonotom) škára - rybí šupiny, svalovina, somatický endoskelet, močopohlavní, cévní s. •senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), •měkká mozková plena •viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední část lebky včetně exoskeletu • •entoderm •trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce •pigmentace trupu a ocasu •dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek • • rozdílný vývojový potenciál hlavové (mezoderm) a trupové (entoderm) nervové lišty původ – diferenciací zárodečných listů Pokryv těla (integument) kůže vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektodermu škára (corium, dermis) z mezodermu (dermatom) Image2 DS01Kůže !! Derivátem škáry jsou endesmálně vznikající kosti. V evolučně nejpůvodnější - v podobě kompaktních hlavohrudních krunýřů - Ostracodermi a Placodermi. acelulární struktura (osifikace se neúčastnily kostní buňky). = aspidin. Více desek navzájem pohyblivých. Oproti dermálním kostem recentních obratlovců se lišily tím, že povrch byl kryt vrstvou materiálu podobného dentinu, pod ním byla vrstva vaskulárního aspidinu (bohatě prostoupeného dutinkami, vyplněnými u živých jedinců tělní tekutinou se stejnou funkcí jako má krev vyšších obratlovců) a na bází byla vrstva lamelárního aspidinu (s vrstvami uspořádanými paralelně s povrchem těla). nahá „AGNATHA“: kostěné štítky („Ostracodermi“)- druhotně nahá (mihule) kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupiny GNATHOSTOMATA: šupiny a) plakoidní (email + dentin) (Chondrichthyes) - zuby b) kosmoidní lamelární kost=izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin, enameloid=vitrodentin z mezoblastu;Sarcopterygii) osteoblasty – kost, odontoblasty – zubovina c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu; email=ganoin z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni) d) leptoidní (elasmoidní, ohebná šupina) (lamelární acelulární kost, Teleostei) trend ztenčování, cykloidní a ktenoidní Primárně vodní obratlovci v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby), sliz zabraňuje maceraci MorfolPlak MorfolCtenoid MorfolCykloid Primárně suchozemští obratlovci dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci“) - nahá (recentní Lissamphibia) rohovatění pokožky vs. dýchání a redukce kožních žláz rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody AMNIOTA: „Reptilia“ peří srst tepelná izolace mnohobuněčné kožní žlázy : Lissamphibia Amniota – „plazi“ redukce „plazi“, Aves diferenciace Mammalia potní, mazové, pachové ž. • chlupy (pili) – apomorfie savců, není přímo z šupiny jako pero, ale vyrůstaly za šupinou zbarvení těla (ekologická adaptace) chemické - pigmenty fyzikální (v chromatoforech a kožních derivátech) melaniny lipochromy porfyriny • rozptyl světla v komůrkách naplněných vzduchem • interference při průchodu a odrazu světla vrstvami různých optických vlastností chromatofory z buněk nervové lišty výlučně epidermálního původu a na jeho stavbě se nepodílí mesodermální papila. Že se nejedná o homologon pera (a tím rovněž plazí šupiny) je zřejmé i ze skutečnosti, že u některých plazů mezi šupinami vyrůstají chlupovité útvary se speciálními sensorickými funkcemi a vývoj obou struktur je diametrálně odlišný. Deriváty keratinové vrstvy epidermis rohovité hrbolky (např. na kůži ropuchy, kuňky). Podobné jsou různé mozoly, ty však zahrnují i podkladovou vrstvu škáry. U plazů vznikají z kompaktní rohovité vrstvy šupiny nebo destičky. Protože se v češtině i v jiných jazycích tyto termíny (šupiny, destičky) používají i pro deriváty škáry, označují se zmíněné deriváty epidermis jako epidermální šupiny a epidermální destičky. U plazů pokrývají celé tělo včetně lebky nebo např. u želv povrch krunýře. drápy, nehty (které jsou rozšířenými drápy), kopyta suchozemských tetrapodů, a rohovitý pokryv výběžků kosti čelní (zvaných os cornu) u sudokopytníků; roh, odvrhován ani se nevětví. Naproti tomu paroh je kost, která je periodicky odvrhována (díky vrstvě osteoklastů), a pouze v raných stadiích vývoje parohu je kryta modifikovanou kůží (líčím). •1) chorda (entoderm) 2) chrupavka a kost (mezoderm, BNL) • •CHORDA zachována primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygii • •CHORDA zaškrcována rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení: Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota („Reptilia“, Mammalia, Aves) • •ALE u všech obratlovců během zárodečného vývoje • •OSIFIKACE: • •endesmální (desmogenní, dermální kosti) EXOSKELET –přeměna vaziva v kost –(dermatoskelet z krycích kostí), zakládá se vždy podél postranní čáry • •en(do)chondrální (chondrogenní, chondrální kosti) ENDOSKELET –náhrada chrupavky za kost, endoskelet z náhradních kostí Oporná soustava Mineralizace Hydroxyapatit, metabolismus Ca Email-sklovina, síť minerálních krystalů, 96% anorg. Dentin-zubovina, ne zpětná resorbce, živé odontoblasty Kost-ukládání i vstřebávání, dynamický systém, zásobárna Ca přestavby - růst, regenerace kost jako výsledné stadium osifikace může ale i zanikat (v důsledku progresivní blokády osifikačního procesu) a celá kostra nebo její část může zůstat na stadiu chrupavky (doplněné persistující chordou). Tato chrupavka může být impregnována anorganickými látkami, takže výsledné stadium se makroskopicky podobá kosti, ale nevzniká však činností osteoblastů. = kalcifikovaná chrupavka (Chondrichthyes) Je tedy zřejmé, že opěrná soustava obratlovců embryonálně vznikla jako derivát všech tří zárodečných listů (rohovité vrstvy epidermis z ektodermu, žaberní oblouky z neurální lišty ektodermu, dermální a chondrální kosti z mesodermu a chorda z entodermu). ALE pravá kostní tkáň je u žraloků rudimentárně zastoupena v obratlových centrech, a bázích plakoidních šupin, soudí se, že kalcifikovaná chrupavka vznikla redukcí a substitucí původní kostní tkáně. kostra (skelet) EXOSKELET (z vaziva): pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma přední končetiny (cleithrum, clavicula), břišní žebra krokodýlů a haterie ENDOSKELET (vždy primárně chrup.): A) somatický (ze somitů=sklerotomy nebo BNL) obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania, costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula, procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra volných končetin B) viscerální (ze splanchnopleury a nervové lišty) stěna embryonálního střeva, list mezodermu naléhající k entodermu žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky MorfolViscer A B • kostra (skelet) • osní - vertebrae, costae, sternum • lebka - cranium • kostra končetin Obratle: vznik kolem chordy (není jejich součástí!), vývoj nejednotný • oblouky dorzální (neurální) ventrální (hemální) • tělo MorfSkObr00 nejstarší částí neurální oblouky (mihule) •obratle bez těl - aspondylní (jeseteři, bahníci) •vznikající těla obratlů zaškrcují chordu (paryby a ryby) • •podle počtu osif. center – mono-polyspondylní •buď ze základu neurálního oblouku (akrocentrální obr.) •nebo z pleurocenter = samostatná osifikační centra (Rhipidistia) (autocentrální obr.) • Tělo obratle vždy z poloviny sousedního obratlového základu posun do intersegmentální pozice k myoseptu > amphicoelní - původní Chondrichthyes, Actinopterigii > procoelní Anura, Reptilia > opisthocoelní Caudata > platycoelní Mammalia > heterocoelní - odvozené Aves Typy obratlů podle těl: MorfSkObr06 MorfSkObr05 MorfSkObr03 MorfSkObr02 MorfSkObr01 hlava ocas Žebra: dorzálně (kloubně) připojena na těla nebo na processi transversi obratlů A) dolní - v blízkosti myosept (styk se somatopleurou), výztuha stěny coelomu, u vodních čelistnatců B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby metamerie (vodní čelistnatci) redukce (jen hrudní) („Sauria“, Aves, Mammalia) vymizení (Anura, Apoda-červoři) sekundární metamerie (Ophidia) Sternum: u suchozemských obratlovců (enchondrálně = z chrupavky) původně pro zpevnění pletence předních končetin, pak kontakt s žebry=zpevnění hrudníku Anura – „Sauria“ - Aves (+crista sterni) - Mammalia (manubrium, corpus, processus xiphoideus) chybí: Caudata, Ophidia • kostra (skelet) endoskelet • osní - costae, sternum B A Obě tyto části se skládají z dermálních i chondrálních kostí, a označujeme je proto jako neurální exocranium (vnější část schránky lebeční, která je tvořena dermálními kostmi) a neurální endocranium (vnitřní část schránky lebeční, tvořená kostmi enchondrálního původu). Podobně viscerocranium lze rozlišit na viscerální exocranium (soubor dermálních kostí kryjících žaberní oblouky nebo jejich deriváty) a viscerální endocranium (elementy žaberních oblouků, vznikajících jako deriváty neurální lišty enchondrální osifikací • • lebka – cranium, apomorfie obratlovců CRANIUM 1) neurocranium 2) viscerocranium • kostěné neurocranium: v komplexu sphenoidale = kost klínová a kost týlní - spodina lebeční - EXOSKELET (krycí kosti dermálního původu=dermatokranium převažuje u většiny dospělců obratlovců, jen na bázi zbytek chondrocrania) • lebeční klenba: nasale, frontale, parietale, jugale, lacrimale, intertemporale, supratemporale, squamosum, occipitale • patrový komplex: pterygoidy, para-, bazi-, praesphenoid, vomer, ossa palatina 1) neurocranium-ochrana mozku a smysl. org. ENDOSKELET (somatický) embryonální základ lebky pololebka (mihule) kompaktní lebka (paryby): pouze endokranium = chondrocranium MorfLebk01 srůstem bazální ploténka • chrupavčité - chondrocranium: prechordalia (trabec. cranii) a parachordalia • •navíc 3 páry oddělených smyslových pouzder (čich., zrak., otické) 2) viscerocranium- příjem potravy a její zpracování viscerocranium z oporných elementů žaberních štěrbin ENDOSKELET (viscerální) – ektomezenchym odvozený z nervové lišty, chrupavčitý, kostěný EXOSKELET (dermální) – jen kostěný horní čelist: praemaxillare, maxillare dolní čelist: dentale (mandibula), angulare Tři stádia původně 9, 2 zmizely kruhoústí MorfLeb02 MorfLeb04 MorfLeb04a MorfLeb05 Primitivní pancířnatí, paryby a trnoploutví kladívko =Meckelova chrupavka (Gaupp-Reichertova teorie) původ sluchových kůstek u savců kladívko kovadlinka třmínek Připojení viscerocrania k neurocraniu MorfLeb06 autostylie (euautostylie) hyostylie sekundární autostylie (metautostylie) amphistylie palatoquadratum připojeno k mozkovně přímo vazy nebo srůstem – pancířníci, trnoploutví Uvolnění vazu, spojení jen skrze hyomandibulare Paryby a ryby, paprskoploutvé – druhotná redukce Z 2. oblouku připojeno hyomandibulare, ale spojení vazem zachováno Srůstá horní čelist (již jen dermálního původu) s mozkovnou, u suchoz. Tetrapod • kostra (skelet) • kostra končetin „Agnatha“ nepárový ploutevní lem – chrupavčité paprsky Gnathostomata vodní obratlovci – ichthyopterygia (ploutve) primární je vlnění – význam nepárových párové až při přechodu na souš biseriální - uniseriální Dermální kosti lopatkových pletenců • kostra (skelet) • kostra končetin heterocerkní difycerkní Hypuralia = přeměněné hemální oblouky, ohyb nahoru pinna caudalis homocerkní paryby Actinopterygii Dvojdyšní, bichiři Vznik párových ploutví metapleurová teorie: rozpad párového ploutevního lemu (metapleur), redukce a jejich následný posun do dvou párů CranAcanthod01 – trnoploutví •Párové končetiny jen u čelistnatců •ploutve - ichtyopterygia •nohy – chiropterygia •Homologické útvary – pletenec + soubor distálních volných elementů • •Pletenec přední končetiny •Dermální kosti - ryby – cleithrum (dále přetrvává u některých obojživelníků a jako rudiment u synapsidů a plazů, clavicula (poprvé u ryb) Volná přední končetina paryby – proximální 3 bazální pterygiofory = bazália Za nimi řada radiálních pterygioforů = radiália Actinopterygii – bazália vymizela, radiália zkrácena Volná hrudní končetina – Rhipidistia (humerus, radius, ulna, carpalia, metacarpalia, digiti Vodní amniota – ichtyosauři, kytovci, sirény, ploutvonožci – zvýšení počtu prstů (polydactylie) a prstních článků (polyfalangie) Pletenec zadní končetiny pánevní pásmo paryby – chrupavka – pubioischiadicum nebo ischiopubicum, u ryb pak splývá v jednu kost – basipterygium, u suchozemských – mohutnění ve známé 3 kosti – ilium, ischium a pubis Volná zadní končetina Actinopterygii – bazália i radiália vymizela, paprsky (lepidotrichia) dosedají rovnou na basipterygium U suchozemců – femur, tibia a fibula, tarsalia, metatarsalia, tarsometatarsus u ptáků Z funkčního hlediska 3 segmenty – stylopodium (humerus, femur), zeugopodium (radius, ulna, fibula, tibia), autopodium (prsty) Vznik chiropterygií Tetrapoda z ichtyopterygia Sarcopterygii přední zadní z uniseriálního nespecializovaného archipterygia, Rhipidistia (Sarcopterygii) stylopodium zeugopodium autopodium • svalstvo kontrakce svalových vláken ryba pták Myotom somatická svalovina -příčně pruhovaná, z myotomu somitů viscerální svalovina -ze splanchnopleury, hladká útrobní, srdeční sval, sval. žaludek, ptáků branchiální svalovina –z BNL, příčně pruhovaná žaberní (žvýkací, mimické a platysma u savců) kožní svalovina –mezodermová vrstva, z dermatomu (čepýření peří, ježení srsti) Metamerie (vodní) Boční sval –myomery a myosepta -epaxiální a hypaxiální část, septum horizontale Rozpad bočního svalu (suchozemští) Aves epaxiální hypaxiální • nervová soustava - regionalizace, už dávno u bilater. předka Mozek1 A) 2 váčky mozku – v embryu 1.Prosencephalon (přední mozek) 2. Rhombencephalon (7 rhombomer, Hoxgeny) (zadní moz.) B) 3 váčky (původní obratlovčí-mihule) Prosencephalon 2. Rhombencephalon 3. Mesencephalon (stř. mozek) C+D) 5 částí 4. Telencephalon savci mají na spoji hemisfér corpus callosum 5. Diencephalon (mezi-) 6. Metencephalon (cerebellum) pons Varoli (až savci) 7. Myelencephalon NS = CNS + periferní nervstvo mozek, mícha míšní, hlavové (10, 12) vegetativní systém: sympaticus a parasympaticus Šedá hmota, zprvu kolem komor, bez diferenc., pak k povrchu kůra (cortex) -pallium bazální ganglia – subpallium (striatum, septum) – spojování a segmentace –vysvětlení změn Postupný sled vzniku částí pallia (Paleo-, Archi-, Neo-struktur) překonáno. Jde spíše o diferenciaci struktur, které existují od společného předka Funkčnost Nervová soustava Myelinizace neuronů efektivní inervace dlouhé axony možnost velkého těla Schwanovy buňky neurální lišta! významné inovativní změny : Dorzální komorový hřeben (plazi a ptáci) – stereoskopické vidění Hippocampus savců–sensorické funkce, explorační chování, krátkodobá paměť piriform–laterální pallium savců, olfaktorické informace septum–limbický systém striatum–koordinace pohybu Šedá kůra mihule_mozek pa-paraphysa op –pineální org. kruhoústí - oko amniota – sekreční fce epi- parietální org. plazi – hatérie temenní oko mezimozek - diencephalon vychlípeniny jeho střechy = epithalamu • nervová soustava DS10Mozek • mozek Chondrichthyes Teleostei Amphibia Reptilia Aves Mammalia Agnatha - diencephalon Teleostei - mesencephalon ostatní - telencephalon a – bulbus olfactoricus b – diencephalon c - telencephalon g – mesencephalon h – metencephalon x - myelencephalon • smyslové orgány MorfSmysl08 chuť kožní receptory (exteroreceptory) volná nervová zakončení -bolest; Merkelovy terčíky (sek.)-hmat od obojž. –dotek tělíska-nervosvalová, šlachová -Meissner, Pacini,Herbst-hmat; Krause, Rufini-chlad, teplo -chuťové pupeny a pohárky vchlípením epiderm. plakod – čichový org. nozdry nebo choany (úst. dutina a čich.váčky) Smyslové buňky: primární a sekundární receptory: a)extero-, proprio-, entero-; (z neuronů) b)chemo-, mechano-, radio-(foto-, termo-) z obrvených buněk, apomor. obratlovců • proudový orgán •buňky neuromasty • • •boky ryb, postranní čára • • • • • • • • • • •Lorenziniho ampule - elektroreceptor smyslové orgány •sluchově rovnovážný orgán A. vnitřní ucho -kostěný (perilymfa) a blanitý labyrint (endolymfa); vestibulární aparát, sluch. lagena-cochlea statokonie-drobné, statolity (3 otolity) –velké B. střední ucho -středoušní dutina, tympanum, sluchové kůstky (1-columella, 3 -maleus, incus, stapes), oválné a kruhové okénko, Eustachova trubice C. vnější ucho –zevní zvukovod, boltec Řez hlemýžděm • zrak •elektromagnetické záření •380-760nm •ale i IR(větší nm), UV (menší nm) 1. bělima(+ rohovka), 2. cévnatka (+ duhovka, pupilla), 3. sítnice; přední a zadní komora, čočka (lens), řasnatý val (corpus ciliare) tyčinky a čípky sklivec (corpus vitreum) sítnice (11 vrstev) (retina) cévnatka (chorioidea) bělima (sclera) Komorové oko jednotné stavby!!! rohovka sítnice trávicí soustava ts A) mihule B) žralok C) okoun D) skokan E) holub F) králík ústní dutina jazyk (jen Tetrapoda) hltan plicní vaky (bichir), plyn.měchýř jícen (1) játra (2) žlučník (3) slinivka břišní (7) žaludek (6) střevo 13 tenké, 14 tlusté, 16 slepé u vodních nečleněné, ale spirální řasa spirální řasa pylorické výběžky prodlužování střeva (střevní kličky) - diferenciace (tenké a tlusté střevo) ptáci a savci vole (ingluvies), žlaznatý (proventriculus) a svalnatý žaludek (ventriculus) - postventriculus složený žaludek přežvýkavců pták - kur dýchací soustava žábry MorfDych02 žaberní váčky (endoderm) žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele ektoderm (ektoderm) mihule paryba kostnatá ryba Vychlípeniny trávicí trubice Poprvé u kostnatých čelistnatců Osteognathostomata •Vznik ještě před výstupem na souš •Vychlípeniny endodermu, ne naopak! plícní vaky prvně u Rhipidistia plyn. měchýř, od Actinopterygia hydrostatická fce, vzácně i dýchací Zdokonalením plíce – průdušnice, průdušky, průdušinky, plicní sklípky Odlišné u ptáků Vnitřní nozdry – choany Prvotně (ryby) – lepší čich Druhotně (souš) - dýchání Vnější žábry – nejasný původ – larvy obojživelníků, larvy bichirů, bahníků U suchozemských obratlovců vzduch určený k dýchání nasáván vnějšími nozdrami, které jsou homologické s předním párem vnějších nozder u ryb. U lalokoploutvých ryb a suchozemských tetrapodů jsou ve stropu přední části ústní dutiny vytvořeny vnitřní nozdry (choana), kterými se dostává do ústní dutiny voda (u lalokoploutvých ryb) nebo vzduch (u suchozemských tetrapodů) i při uzavřeném ústím otvoru. dýchací soustava MorfDych01 Plice_Aves vaky pták mesobronchus dorsibronchi ventrobronchi parabronchi 5 párů vaků Nepodílejí se na výměně plynů, ale fungují jako reservoáry vzduchu. hladká sv. příčně pruh. sv. • cévní soustava MorfEx05 • žilný splav (sinus venosus) • předsíň(1, 2) • komora (1, 2) (ne)úplná mezi- komorová přepážka (krokodýli) • srdeční násadec (conus arteriosus) nebo tepenný násadec (bulbus arteriosus) SRDCE 4 části Mihule Paryby Kostnaté r. Dvojdyšní Ocasatí Žáby Želvy Krokodýli Ptáci Savci cevni cevni1 cevni2 urogenitální soustava nefron, funkční jednotka ledvin MorfEx03 MorfEx01 vnější glomerulus (holonefros, pronefros) minohy, červoři vnitřní glomerulus (opisthonefros, mesonefros, metanefros) odstranění vody a CO2, dusíkatých látek a solí Bowmanův váček – kanálky se spojují ve Wolffův vývod Malpighiho tělísko = glomerulus+ Bowmannův váček gonády ductus deferens moč • prim. = primární močovod, resp. chámovod (Wolfova chodba), příp. chámomočovod (žáby), chámovod (paryby, ocasatí)