lingula Mollusca + Brachiozoa fylogeneze Mollusca - Brachiozoa Annelida + … Craniiformea Linguliformea Rhynchoneliformea Phoronida Rhynchonella V siphonotr1 phoronida tuto prezentaci zpracoval a do cvičení laskavě zapůjčil Dr. Horsák plž zakladní anatomie •tělo je děleno na hlavu (a), nohu (b) a útrobní vak (c) pozadí Mollusca - měkkýši A a b c •tělní epitel tvoří jednobičíkaté buňky (řasinkový epitel), žláznaté buňky a minoritně i smyslové buňky •žláznaté buňky vylučují sliz (mukopolysacharidy+voda+soli), který usnadňuje lezení, odstraňuje nečistoty těla a zabraňuje nadměrnému odparu, u vodních mikrofágů slouží také ke stmelování částeček potravy; sliz ve vodě pouze nabobtná, ale nerozpustí se barva ulity3 •útrobní vak vytváří kožní záhyb - plášť •buňky na okraji a vnější ploše pláště vylučují nejčastěji třívrstevnou schránku 1)periostrakum - konchin (bílkoviny+chinon) a pigmenty - barva schránky měkkýši - tělní organizace hraniční vrstva mezi kalcitovou a perleťovou vrstvou hypoostrakum hypoostrakum2 ostrakum ostrakum2 přechodová vrstva 2)ostrakum (kalcitová vrstva) - z CaCO3 krystalizujícího v podobě sloupečků kalcitu 3)hypostakum (perleťová vrstva) - z CaCO3 krystalizujícího v podobě plátků cihliček aragonitu •druhotná tělní dutina ohraničená mezodermálním epitelem je představována gonoperikardiálním komplexem měkkýši - tělní organizace •klasický célom chybí, není ani embryonálně! •tělo je vyplněno - mezodermální tkání s otevřenou cévní soustavou - hemocel gonoperokardialni syste •jedná se o párové gonocely kolem pohlavních žláz a jejich vývodů a o nepárový osrdečník (perikard) kolem srdce a perikardioduktů •perikardiodukty slouží jako vylučovací orgány a jsou běžně nazývány jako metanefridia (homologie se skutečnými metanefridiemi je nejistá) plž trávicí měkkýši - tělní organizace radulaHot Dýchací soustava •mezi pláštěm a útrobním vakem vzniká plášťová dutina, kde jsou umístěny dýchací orgány - žábry nebo plíce, do plášťové dutiny většinou ústí vývod TS, VS, PS situace u zadožábrých plžů radula Trávicí soustava (popis odpovídá stavu u plžů) •úplná, začíná ozubenou chitinovou páskou - radula (na rozhraní ústní dutiny a hltanu), proti ní stojí rohovitá čelist; do úst ústí slinné žlázy a do žaludku hepatopankreas (hepar = játra, pankreas = slinivka břišní) plášťová dutina ctenidium (žábry) anus žaludek hepatopankreas čelist chrupavka svaly střevo radula2 mlž cévní plž cévní Cévní soustava •diferencované srdce na komoru a předsíni (plži), počet srdečních předsíní je shodný s počtem žáber a „metanefridií“ •je otevřená, krev se rozlévá do kanálků a dutin obklopených mimobuněčnou hmotou, omývá tělní orgány a mísí se s lymfou = hemolymfa; systém vlásečnic je zachován pouze u dýchacích orgánů, tendence k uzavřené soustavě jsou u hlavonožců •krevním barvivem je hemocyanin (obsahuje měd), vzácně hemoglobin předsíň „metanefridium“ perikardium nálevka vývod VS u mlžů prochází zadní část střeva srdcem (peristaltika - pohyb tráveniny) srdce komora měkkýši - tělní organizace mlž nervová Nervová soustava •gangliová, často s dominující cerebrální uzlinou; u plžů 5 párů (cerebrální, pedální, pleurální, parietální, viscerální), u mlžů 3 páry, u hlavonožců výrazná cerebralizace - nahloučení nervových uzlin (mozek) je kryto chrupavkou Rozmnožování •gonochoristé (i sekundární), hermafroditi, vzácně partenogeneze •vývoj je přímý nebo přes volně plovoucí larvální stádium trochoforového typu - veliger, u některých sladkovodních mlžů je glochidium, které parazituje na žábrách či pokožce ryb boční pohled veliger z boku veliger ze předu glochidium2 frontální pohled veliger embryonální lasturka byssové vlákno příchytný háček plž nervová měkkýši - tělní organizace systém4, new2007 amonit měkkýši - fylogeneze měkkýši jsou druhým druhově nejpočetnějším živočišným kmenem (po členovcích) v současnosti je známo více než 100 000 recentních (80 % tvoří plži) a 35 000 fosilních druhů fosilní jsou známí už od kambria, jsou stratigraficky velmi významní •červovité tělo bez schránky, kryté kutikulou s vápnitými osténky nebo šupinkami, nemají oči ani tykadla, jen mořští • dvě podtřídy Solenogastres - 250 spp. Caudofoveata - 70 spp. pozadí Aplacophora - červovci Caudofoveata2 do 3 cm, zabořeni hlavovou částí v mořském sedimentu obústní kutikulární senzorický štít gonochoristé, pečují o vajíčka pár žaber (ctenidií) je v plášťové dutině (na konci těla) v hlubokých mořích, známi od siluru do 5 cm, živí se žahavci nebo s nimi žijí v symbióze břišní rýha na místě nohy, nemají žábry hermafroditi, v mořských hlubinách pod 200 m solenogastres solenogastres2 solenogastres3 měkkýši - systém chiton2 žábra •maximálně několik decimetrů dlouhé tělo je kryto 8 taškovitě uloženými příčnými vápnitými destičkami, jsou pohyblivě spojeny •destičky jsou tvořeny ze 4 vrstev, pozadí Polyplacophora - chroustnatky chroustnatka schéma tegmentum obsahuje fotoreceptory - aesthety •plášť vytváří lem kolem těla, plášťová dutina je v podobě rýhy okolo spodní strany a je v ní umístěno mnoho žaber Chiton nervička •mořští, žijí na skalách v příbojové zóně, celkem 800 druhů (40 evropských) •NS: typ tetraneurie - nervový prstenec + 4 provazce, totéž u předešlé i následující třídy Chiton olivaceus - chroustnatka středomořská, běžný středomořský druh, max. 35 mm Chiton%20olivaceus_t chiton_front tegmentum s aesthety měkkýši - systém •hlubokomořští, tělo (max. 4 cm) je kryté miskovitou schránkou, která je k němu přirostlá až 10! páry svalů •plášťová dutina je opět ve tvaru rýhy, obvykle s 5 páry žaber •objeveni až v roce 1952 ve velkých hloubkách Tichého oceánu, živoucí fosílie známe od Kambria, 20 recentních druhů pozadí Tryblidia - přílipkovci („Monoplacophora“) neopilina_ventral ústa schránka žábry anus noha neopilina1 neopilina svaly svaly Neopilina galatheae – přílipkovec čapkový, nalezena 1952 na západním pobřeží Kostariky v hloubce 3600 m měkkýši - systém odebírán kyslík a drobné částečky potravy (mikrofágové); pohyb vody, vychytávání a transport potravy zajišťuje řasinkový epitel mlž anatomie •mořští (převažující) a sladkovodní, celkově 15 000, u nás 29 spp. •tělo je bilaterálně symetrické, laterálně zploštělé, s redukovanou hlavou a kýlovitou nohou; kryté dvěma lasturami •lastury symetrické až na zámek, tvořený do sebe zapadajícími zuby; spojeny jsou vazem z periostraka, který lastury trvale rozevírá; zavírány jsou pomocí svalových svěračů (adduktorů) pozadí Bivalvia - mlži •okraje pláště jsou k sobě přimknuté, často srostlé, pouze s výjimkou tří otvorů: pro nohu, inhalačního (vstupního) a exhalačního (vyvrhovacího) NS zámek žaludek vaz střevo žábry inhalační otvor •voda vtéká inhalačním otvorem na zádi těla; omývá žábry, kde je srdce exhalační otvor řiť přední svěrač noha zadní svěrač gonáda ústa VS hepatopankreas plachetka měkkýši - systém •kolem inhalačního otvoru jsou osfrádia (chemoreceptory) •převážně jsou gonochoristi (primární), schopni měnit pohlaví v průběhu života; vývoj přímý (živorodí) nebo přes larvální stádium (volně žijící veliger nebo parazitické glochidium) •klasický systém je založen na morfologii žaber •pouze jeden pár žaber tvořený ze dvou řad trojúhlých lupínků na společné stopce • nucula nucleus mlž vývoj glochidia v letech 2001-3 zde byli na základě sekvencí DNA zařazeni zástupci rodu Xenoturbella (dnes samostatný kmen druhoústých), sekvenována však byla potrava (embrya r. Nucula) J Protobranchia Nucula nucleus - oříškovka obecná 14 mm, sublitorál až do hloubek okolo 150 m, hojný druh evropských moří mlži - systém pozadí 1. Protobranchia - perožábří •dva páry žaber jsou tvořeny dlouhými vlákny, zahnutými do tvaru písmene W, bez sifonů in- a exhalačního otvoru, pouze mořští Mytilus edulis - slávka jedlá, 9 cm, často masově na skalách příbojové zóny, kde se přilepuje byssovými vlákny, hojně konzumovaný druh mlži žábra M O P P P Ostrea edulis - ústřice jedlá, 20 cm, levou miskou přirůstá k podkladu, noha není vytvořena, hojně konzumovaná - chovy Pinctada margaritifera - perlotvorka mořská, 30 cm, Tichý a Indický oceán Pinna nobilis - kyjovka ušlechtilá, 80 cm, přídí ukotvena pomocí byssových vláken v substrátu, středomoří - ohrožená a chráněná Pecten jacobaeus - hřebenatka svatojakubská, 13 cm, asymetrické lastury - spodní je plochá, druh je spojen s legendou o apoštolu Jakubovi mlži - systém 2. Filibranchia - nitkožábří •žábry jsou z dvoulupenitých vláken, navzájem spojených příčnými spojkami - vzniká mřížovitá struktury s velkým povrchem; mořští a všichni sladkovodní Pholas dactylus - skulař vrtavý, 12 cm, zavrtává se do jílovitých a pískovcových substrátů, ve tmě namodrale září Anodonta anatina - škeble říční, 12 cm, náš nejhojnější velký mlž, žije jak v tekoucích tak stojatých vodách Solen marginatus - střenka jedlá, 14 cm, hojná v písčitém dně evropských moří Eulamellibranchia Cerastoderma edule Pholas dactylus Solen marginatus A M Margaritifera margaritifera - perlorodka říční, 13 cm, dožívá se přes 120 let, nejohroženější mlž Evropy Cerastoderma edule - srdcovka jedlá, 6 cm, běžný druh evropských moří, běžně se konzumuje mlži - systém 3. Eulamellibranchia - listožábří Anodonta anatina - škeble říční, 12 cm, náš nejhojnější velký mlž, žije jak v tekoucích tak stojatých vodách A M Margaritifera margaritifera - perlorodka říční, 13 cm, dožívá se přes 100 let, nejohroženější mlž Evropy pozadí Čeleď: Margaritiferidae - perlorodkovití M A Anodonta cygnea - škeble rybničná, 25 cm, hojná ve větších stojatých nížinných vodách A A pozadí Čeleď: Unionidae - velevrubovití U U pozadí Čeleď: Unionidae - velevrubovití U Unio crassus - velevrub tupý, 7 cm, pouze tekoucí vody od chladných potoků po nížinné řeky, silně ohrožený Unio tumidus - velevrub nadmutý, 9 cm, nížinné spíše tekoucí vody Unio pictorum - velevrub malířský, 10 cm, nížinné tekoucí i stojaté vody U U U U U U Sphaerium sp. – okružanka, u nás tři druhy, velikost v dospělosti od 12 do 22 mm, vrcholy téměř symetricky nad středem, druhy nížinných stojatých i tekoucích vod pozadí Čeleď: Sphaeriidae - okružankovití sphaerium S P P P P Pisidium sp. – hrachovka, u nás 14 nesnadno odlišitelných druhů, velikost v dospělosti od 2 do 10 mm, většina druhů okolo 4 mm, pro většinu druhů je charakteristické asymetrické posazení vrcholů, nejrůznější typy vodních stanovišť, převážně v nížinách pozadí Čeleď: Dreissenidae - slávičkovití Dreissena polymorpha - slávička mnohotvárná, 3 cm, původně pontický druh, u nás s největší pravděpodobností nepůvodní (jistě v povodí Labe), tekoucí i stojaté vody, preferuje pískovny, byssová vlákna k přichycení k podkladu, larva veliger D dreissenapolymorpha pozadí Gastropoda - plži •většinou je vytvořena vápnitá schránka - ulita, která vznikla stáčením trubice kolem středové osy; tím došlo k výrazné tělní asymetrii plž anatomie NS srdce anus obojetná žláza penis vagina ústa •pohyb se děje pomocí různých typů kontrakce svalů chodidla: a) svalovina se v příčných řadách odtrhává a posouvá, b) tyto kontrakce probíhají jen ve středním pruhu chodidla, c) střídavě se posouvá levá a pravá polovina chodidla; vzácně píďalkovitý pohyb - kontakt ústy a chodidlem (neplazí se) •z měkkýšů obsadili nejširší spektrum možných stanovišť (moře, sladké vody i souš), druhově nejpočetnější - 80 000 spp. •tělní organizace viz úvod; u homolic (Conidae) je radula změněna na vystřelovatelný trn napojený na jedovou žlázu (některé druhy usmrtí i člověka); druhy živící se jinými měkkýši mohou mít slinné žlázy, které vylučují H2SO4 a naleptávají schránku kořisti; jinak většina plžů seškrabává nárosty a detrit •pohlavní soustava je zvláště u hermafroditů poměrně složitá a nese řady druhově specifických znaků měkkýši - systém torze předožábrých plži - diverzita •mořští jsou druhově nejbohatší, také sladkovodní a méně suchozemských (v mediteránu) •žábry jsou v přední části plášťové dutiny (před srdcem), při stáčení se překřížily nervové konektivy - nervové chiasma, u pokročilejších ztráta pravé ctenidie pozadí „Prosobranchia – předožábří“ •charakteristická je přítomnost víčka z rohoviny - operculum, které je přirostlé k horní straně zadní poloviny chodidla a při zatažení plže uzavírá ústí ulity (ochrana před predátory a vyschnutím) •většinou se jedná o gonochoristy někdy s patrným pohlavním dimorfismem •dýchacím orgánem jsou pravé ctenidie, umístěné v předu •u nás je 14 vodních a 2 suchozem. druhy pomacea_brid_shellback_juv pomacea_can_yellowshell operculum předožábří - zástupci murexbrandaris3 P Gibbula adamsoni, Italy Gibbula cineraria, France Conus geagraphycus Conus marmoreus H V Patella caerulea - přílipka modravá, 5 cm, hojná na skalách středomořského pobřeží Murex brandaris - ostranka jaderská, 7 cm, r. Murex se ve starověku používal k získávání purpurového barviva Haliotis tuberculata - ušeň mořská, 9 cm, hojná na skalách středomořského pobřeží Conus marmoreus - homolice mramorovaná 10 cm, Pacifik, dravec homolic Gibbula spp. - kotouček, 2 cm, běžný rod na příbřežních skalách Cypraea tigris, Egypt Cypraea tigris - zavinutec tygrovaný, často prodávaný indopacifický druh, 9 cm, max. 15 cm Viviparus contectus - bahenka živorodá, 5 cm, stojaté vody nížin, u nás poměrně hojná •pouze mořští, vzácně i s víčkem, okolo 2 000 druhů •žábry jsou v důsledku zpětného otočení uloženy za srdcem •ulita často redukovaná - ukrytá v těle (řád krytožábří), nebo je zcela redukovaná (řád nahožábří) - zde ztráta i levé ctenidie, dýchají pokožkovými výrůstky na hřbetě útrobního vaku pozadí Opistobranchia - zadožábří • Tectibranchia – krytožábří (mořští zajíci) Aplysia_parvula11 Aplysia_parvula3 Aplysia_parvula shell ulita Aplysia parvula - zej, Středomoří a Atlantik Chromodoris woodwardae redspot Chromodoris woodwardae Austrálie okusuje houbovce a v bíle zbarvených lalocích okraje těla hromadí jejich toxiny - účinná ochrana proti rybím predátorům • Nudibranchia - nahožábří (mořští slimáci) plži - diverzita •převážně suchozemští, sekundárně sladkovodní, i mořští, dýchají plícemi - silně prokrvená stěna plášťové dutiny •operculum vždy chybí, vytváří diafragmy - blanitá víčky k přečkání suchého období, přes zimu u suchozemských + vápnité víčko v ústí •převážně saprofágové, fytofágové a všežravci, predátorů je málo pozadí Pulmonata - plicnatí •jeden pár nezatažitelných tykadel, oči na bázi •sladkovodní, u nás 35 druhů G Lymnaeastagnalis Lymnaeastagnalis2 Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní, 6 cm, největší a jeden z nejhojnějších zástupců čeledi Lymnaeidae, u nás hojná, ve stojatých vodách Gyraulus albus - kružník bílý, 6 mm, u nás nejhojnější zástupců čeledi Planorbidae (okružákovití) - mají hemoglobin! pozadí 1. Basommatophora - spodnoocí plži - diverzita Limacidae - slimákovití, dýchací otvor v zadní polovině štítu, svalovina chodidla je dělena do tří pruhů, vzadu je kýl •dva páry zatažitelných tykadel, oči jsou na konci druhého, horního páru; všechny druhy jsou suchozemské, u nás 163 spp. Vertigo sp. - vrkoč, celá řada druhů z naší fauny je velmi malých, jako tento 1,8 mm velký plž Arion sp. - plzák, dýchací otvor je v přední polovině štítu, svalovina chodidla je jednolitá C L Český Klíč4 040 V Clausiliidae - závornatkovití, štíhlé většinou levotočivé ulity, druhy převážně lesní a skalní, do 2 cm B BíláHora Daudebardia sp. - sklovatka, jeden z mála našich striktních predátorů mezi měkkýši, 15 mm plicnatí - diverzita 2. Stylommatophora - stopkoocí Předožábří - naši zástupci pozadí Čeleď: Neritidae - zubovcovití Theodoxus danubialis - zubovec dunajský, 1 cm , Kyjovka nad zaústěním do Dyje T pozadí Čeleď: Viviparidae - bahenkovití V V Viviparus contectus - bahenka živorodá, 4 cm, stojaté vody nížin, nafouklé závity Spodnoocí - naši zástupci Lymnaeastagnalis2 Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní, 6 cm, hojná ve stojatých vodách pozadí Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití pozadí Čeleď: Planorbidae - okružákovití Planorbarius corneus - okružák ploský, 3 cm, stojaté spíše mělké vody nížin P P Ancylus fluviatilis - kamomil říční, 8 mm, typický obyvatel tekoucích vod A A Limacidae - slimákovití, dýchací otvor v zadní polovině štítu, svalovina chodidla je dělena do tří pruhů, vzadu je kýl, pod štítem vápnitá destička = rudiment schránky Arionidae - plzákovití, u nás jen r. Arion - plzák, dýchací otvor je v přední polovině štítu, svalovina chodidla je jednolitá C L Český Clausiliidae - závornatkovití, štíhlé většinou levotočivé ulity, druhy převážně lesní a skalní, do 2 cm B BíláHora A A Stopkoocí - naši zástupci Arianta arbustorum – plamatka lesní, velmi hojný druh v nejrůznějších lesních stanovištích, ulity do 2,5 cm pozadí Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití A Bransouze9 Bransouze10 Stopkoocí - naši zástupci Cepaea hortensis – páskovka keřová, běžný druh ve vlhkých křovinných stanovištích a nivách toků, také na synantropních biotopech, ulity do 2 cm pozadí Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Helix pomatia – hlemýžď zahradní, teplomilný a křovinný druh, hojný v nížinných, rozmnožuje se v květnu, ulita do 4 cm C C H H Stopkoocí - naši zástupci hlavonožec anatom •výhradně mořští měkkýši, volně pohybliví a draví; nápadný je pokročilý stupeň vývoje některých soustav a orgánů •noha je přeměněna na chapadla s přísavkami a trysku (nálevkovitý pohybový orgán - reaktivní pohyb pomocí vypuzování vody z plášťové dutiny); hlava s velkýma komorovýma očima •v pokožce jsou četné chromatofory umožňující barvoměnu pozadí Cephalopoda - hlavonožci •v ústech jsou kromě raduly také dvě zobákovité čelisti, do zubů raduly ústí jedové žlázy (modifikované slinné) •útrobní vak je bilaterálně souměrný, do plášťové dutiny ústí inkoustová žláza (obrané reakce) •CS: srdce s komorou a 2 nebo 4 předsíněmi (stejný počet je i žaber a „metanefridií“), tendence k uzavřené •gonochoristi s přímým vývojem, oplození vnitřní, (spermatofóry přenášeny hektokotylovým ramenem) •celkem asi 6 000 spp., (7 500 fosilních) tryska NS sépiová kost mozková chrupavka žábry ústa gonáda srdce řiť ledvina žaludek měkkýši - systém •dva páry žaber, metanefridií a srdečních předsíní; 80-90 chapadel bez přísavek; pouze 6 příbuzných druhů rodu Nautilus •schránka je spirálovitá s přepážkami, živočich žije v posledním oddíle, ostatní jsou naplněné dusíkatým plynem; v přepážkách je otvor kterým prochází trubicovitý výběžek útrobního vaku - sipho •je to starobylá skupina, nemají některé pokročilé struktury (oční čočka, inkoustová žláza, chromatofory) Nautilus pompilius - loděnka hlubinná, 25 cm, obývá hloubky do 700 m v Tichém a Indickém oceánu pozadí Nautiloidea - čtyřžábří Nautilus anatomie nautilus21 nautilus25 sipho přepážka tryska chapadla hlavonožci - systém O pozadí •jeden pár žaber, metanefridií a srdečních předsíní; 8 nebo 10 chapadel s přísavkami; schránka redukovaná nebo chybí Coleoidea - dvoužábří •vakovité tělo bez vápnité schránky a s 8 chapadly •cévní soustava je částečně otevřená A O hektokotilové rameno hektokotylové rameno argonaut Octopus vulgaris - chobotnice pobřežní, max. 1 m, běžný středomořský druh Argonauta argo - argonaut pelagický, samice vytváří kolem těla hlenovitou schránku pro vajíčka hlavonožci - systém pozadí 1. Octobrachia - chobotnice •na hlavě je 10 ramen, jeden pár je delší (lapání kořisti) •okraje pláště vytváří plovací lem, cévní soustava zcela uzavřená •schránka redukovaná na tzv. sepiovou kost Architeuthis dux - krakatice obrovská, max. 20 m - největší žijící bezobratlý, hlubokomořská L S_officinalis A kraken Loligo vulgaris - oliheň obecná (kalamáry), lem jen v zadní části coby trojúhelníkové ploutvičky Sepia officinalis - sepie obecná, 30 cm, běžný druh na mělčinách evropského pobřeží; sepie jsou velmi inteligentní živočichové, schopní učení, komunikují mezi sebou pomocí postavení chapadel a změn zbarvení těla dvoužábří - systém 2. Decabrachia - desetiramenatci scaphopod_morphology •pouze mořští měkkýši s trubicovitou, mírně prohnutou a kónickou schránkou, která je na obou koncích otevřená •širším otvorem jsou zahrabáni v substrátu a vystrkují jím kónickou nohu, kterou ryjí; víří tak detrit, který zachycují dvěma trsy hlavových chapadélek •celkem je známo okolo 350 druhů pozadí Scaphopoda - kelnatky noha trávicí trakt chapadélka plášťová dutina dentalium spp odtékající voda Dentalium spp. - kelnatka, některé druhy obývají litorál, ale většina je vázána na hlubší až velmi hluboké vody, v dospělosti se délka schránky pohybuje od 1,5 do 12 cm měkkýši - systém