Systém a evoluce vyšších rostlin Plavuně Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Oddělení Lycopodiophyta (plavuně) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Plavuně jsou zelené výtrusné rostliny vytrvalé byliny i dřeviny keřovitého a stromovitého vzrůstu (recentní plavuně, šídlatky a vranečky jsou drobného vzrůstu - několik cm, pouze ojediněle přesahují 0,5 m) většinou suchozemské v ontogenezi převládá sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Fosilní záznam plavuní Nejstarší plavuně doloženy ze spodního devonu (410-383 mil. let. B.P.) Vrcholu rozmanitosti i maximálního podílu na biomase dosáhly v karbonu. V permu a v mesozoiku (druhohorách) byly zatlačeny nahosemennými. Stromové typy vyhynuly většinou již v triasu, ojediněle až v křídě. Bylinné se zachovaly dodnes a jsou víceméně kontinuálně doloženy fosíliemi ze všech mladších období. Nikdy však již netvořily podstatnou, dominující složku vegetace, tak jako v karbonu stromové typy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně stonek nečlánkovaný vidličnatě větvený u recentních pouze bylinný, fosilní byly také dřevnaté, sekundárně tloustnoucí. lycopodium Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Vodivé elementy stonku aktinostélé až plektostélé (= komplexnější struktura vzniklá z aktinostélé rozpadem na samostatné vzájemně se podélně prolétající ploché lišty občas propojené); šídlatky mají dřevnatý kulovitý stonek vzniklý redukcí ze stromových typů obsahující kruhovitě uspořádané - eustélé PlectoWOWStele240LabHue aktinostélé plektostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně LycoHaploStele 2726399030097160098CLnguI_fs Kořen plavuní: protoxylem je endarchní metaxylem z něj vzniká centrifugálně Stonek plavuní: protoxylem je exarchní metaxylem z něj vzniká centripetálně kvetoucí rostliny mají v kořeni protoxylem exarchní, ve stonku endarchní Diferenciace xylemu v kořeni a ve stonku metaxylem protoxylem protoxylem metaxylem Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Vzrostný vrchol tvoří jediná buňka Selaginella kraussiana Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Lycopodium v dřevní části se schodovitými tracheidami; u vranečků - jsou dokonce primitivní tracheje Longitudinal section of club moss (Lycopodium). Fig. 7.2-3 shows that club moss has narrow tracheary elements with annular secondary walls; it also has narrow tracheids with scalariform pitting. Because the tracheids are so narrow, the scalariform pit apertures cannot be really wide, so these do not have the striking ladder-like appearance of the wide tracheids in Fig. 7.2-4. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Listy drobné - mikrofyly, čárkovité, jednožilné, uspořádané většinou šroubovitě. Funkčně je můžeme dělit na: sporofyly (podpírají výtrusnice), trofofyly, popř. trofosporofyly (asimilují); Sporofyly často uspořádané do šištic (strobillus) V proximální části mají interkalární meristém, listová žilka nevytváří hiát ve stonkovém cévním svazku LycoLfMribLab lycopodium-clavatum-2 dipcom_branch01 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Výtrusnice (sporangia) jsou eusporangiátní, v paždí nebo na bázi adaxiální (vrchní) strany listů - sporofylů, Selaginella Lycopodium Lycopodium Isoëtes Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Podle diferenciace spor mohou být plavuně izosporické u vlastních plavuní heterosporické u vranečků a šídlatek Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Gametofyt drobný, tvarem řepovitý nebo válcovitý, jedno- nebo dvoudomý, dlouhověký (u recentních může žít až 20 let). U většiny recentních zástupců v něm byla zjištěna mykorrhiza Je buď samostatný nebo se vyvíjí uvnitř sporofytu. Pohlavní orgány (antheridia a archegonia) jsou v horní části prothalia, jejich stavba je podobná jako ryniofytů či u mechorostů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně archegonia antheridia Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně spermatozoidy biciliátní - u většiny vlastních plavuní a vranečků polyciliátní - u šídlatek a Phylloglossum Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Systém plavuní 3 třídy: Lycopodiopsida - plavuně Selaginellopsida - vranečky Isoetopsida - šídlatky Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně 1. Třída Lycopodiopsida fosilní i recentní byliny listy bez linguly (pajazýčku), vytrvávají na lodyze po celou délku života (i u fosilních) sporangia izosporická, výtrusy v tetrádách spermatozoidy u recentních biciliátní nejstarší nálezy ze spodního devonu Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Třída Lycopodiopsida má 3 řády: Phylloglossales Lycopodiales Drepanophycales Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Řád Drepanophycales pouze fosilní nejprimitivnější plavuně, blízké ryniofytům stonky silné střední válec aktinostélé listy tenké, spirálovitě uspořádané, trofosporofyly se od trofofylů tvarem neliší, nejsou uspořádány do strobilů Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Drepanophycus spinaeformis – spodnodevonský, stonek až 4 cm silný, vysoký asi 50 cm. Vzhledově a stavbou blízký zástupcům řádu Asteroxyllales z oddělení Zosterophyllophyta. Listy tuhé, ostré, srpovitě zahnuté. Ledvinitá sporangia na kratičkých stopečkách na svrchní straně listů. Stopečkatá sporangia zavdala také příčinu ke spekulacím o příbuznosti rodu Drepanophycus se zástupci recentní čeledi Huperziaceae. Byl objeven poprvé naším paleobotanikem Krejčím v roce 1881 na našem území. Jan_krej%C4%8D%C3%AD Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Baragwanathia logifolia pokročilejší, rovněž spodnodevonská s tenkými (0.5 mm) a dlouhými (50 mm) listy. Sporangia v paždí trofosporofylů, často i volně na stonku bez vztahu k inzerci listové. Tvoří přechod k následujícímu řádu - Lycopodiales. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Řád Lycopodiales (plavuňotvaré) Zahrnuje recentní i fosilní zástupce Rozpadá se ve 2 čeledi: Huperziaceae - vrancovité Lycopodiaceae - plavuňovité Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 1 trsnatý vzhled přímé nebo převislévidličnatě větvené stonky kořeny v nodech ve spodní části stonků huperzia1 Huperzia squarrosa Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně trofosporofyly se tvaro-vě neliší od trofofylů trofosporofyly netvoří strobily sporangia krátce stopečkatá Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Jediný rod vranec (Huperzia) ca 150 převážně tropických epifytických druhů. U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), rostoucí na sutích v ho-rách nad horní hranicí lesa, v nižších polohách je velmi vzácný na skalách. Zasahuje také daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š. grinnell Grónsko Severní pól Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Paralelně se vedle sexuálního rozmnožování rozmnožuje i vegetativně - pupeny v paždí listů - obchází tak fázi haploidní (endofytně mykorrhitickou), která od vzniku spóry po uzrání gametangií trvá mnohdy až 12 let! Spóra samotná je pro vysoký obsah sporopoleninů značně rezistentní a ve svém vývoji prodělává až 7-leté období klidu. modifikovaná větev produkující rozmnožovací pupen rozmnožovací pupen Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Toxické chinolizidinové alkaloidy - např. selagin, obsažené v Huperzia selago vyvolávají v kombinaci s alkoholem velmi nepříjemné stavy doprovázené úporným zvracením. V Rusku byly proto konány pokusy používat tuto rostlinu při léčbě alkoholiků (k vyvolání reflexního odporu k alkoholu). Čel. Huperziaceae (vrancovité) - 5 chinolizidin Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 1 poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u Lycopodiella cernua až 150 cm vysoký stonek. Vodorovný poléhavý monopodiálně větvený stonek jehož silnější větve rostou stále horizontálně v jednom směru a slabší větve odbočují ve směru vertikálním a dále se vidličnatě větví 2527081182_7920609786 lycopodiella cernua, kaumana trail, mauna loa 1855 lava flow, south hilo district, hawaii county, hawaii 1 by Alan Cressler. Lycopodiella cernua – Havajské ostrovy Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Kořeny jednoduché nebo vidličnatě větvené, adventivní - vyrůstají z horizontálního stonku Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 2 RootStemBaseLab300 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Sporofyly se tvarem liší od trofofylů spo-rofyly jsou uspořádané do strobilů sporangia na adaxiální stra-ně sporofylů přisedlá Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Celkem 7 rodů s asi 450 druhy, převážně v tropech. Celkové rozšíření čeledi má kosmopolitní charakter. U nás 9 dosti vzácných druhů. Nejhojnější a nejznámější je patrně plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum), lidově zvaná též "jelení parůžky" či "jelení skok". Roste na vřesovištích a na světlinách v jehličnatých lesích. Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Spory Lycopo-dium clavatum mají vysoký ob-sah tuku. Po-užívaly se pro divadelní efekty jako bleskový prášek. Pro své hygroskopické vlastnosti se u-žívaly také jako zásyp pro děti či v daktylosko-pii. V metalurgii sloužily k vy-prašování odlit-kových forem. Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 5 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Byly využívány také k explozivnímu vymetání komínů. Byl dokonce vyvinut spalovací motor (jeden z prvních) kde tyto spory sloužily jako palivo. Čel. Lycopodiaceae (plavuňovité) - 6 65464894984654898994 Staubexplosion http://wn.com/lycopodium?orderby=relevance&upload_time=all_time Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Řád Phylloglossales jediná čeleď, jediný druh Phylloglossum drumondii, rostoucím v Austrálii, na Tasmánii a na Novém Zélandu. Má přízemní růžici čárkovitých listů a stvol zakončený krátkým klasovitým strobilem. Má polyciliátní spermatozoidy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Má podzemní hlízky, které mu umožňují přežít období sucha. Dorůstá několika 3–5 cm výšky. Předpokládá se, že Phylloglossum vzniklo neotenizací. Rod má s největší pravděpodobností také fosilní zástupce. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Třída Selaginellopsida (vranečky) drobné byliny, vzhledem připomínající statnější mech; listy malé s lingulou, vytrvávají po celou délku života; nejstarší spolehlivé nálezy pocházejí ze svrchního karbonu Selaginella-plana-1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Sporangia heterosporická, strobily oboupohlavné, mikrosporangia v horní části strobilu, megasporangia v dolní části strobilu, megasporangia mají 4 megaspóry, z nichž často dozrává jen jediná Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně redukovaný, roste v obalu původní spóry v megasporangiu, po vytvoření archegonií stěna spóry praskne působením vlhkosti megaprothalium pak vyčnívá z megaspóry - obnažuje ar-chegonia a svazky rhizoidů, které poutají vodu nutnou k pohybu spermatozoidů. Samičí gametofyt vranečků Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Mikrospóry se také diferencují uvnitř svého obalu v mikroprothalium s jedním antheridiem ještě uvnitř mikrosporangia. Spermatozoidy oplodňují oosféru buď ještě na mateřské rostlině nebo až mimo ni. Spermatozoidy recentních vranečků jsou biciliátní Samčí gametofyt vranečků Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Megaprotalium s oplodněným archegoniem uzavřené v původním obalu spory odpadne na zem, kde jakoby ze semene vyklíčí ze zygoty nový sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně třída má jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré) se 2 čeleděmi: Selaginellaceae Miadesmiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Čel. Selaginellaceae (vranečkovité) těžiště rozšíření má tato čeleď v tropech a subtropech v menší míře její zástupce však najdeme i v mírných popř. studených pásech Rostou často v podrostu tropic-kých pralesů. Pro většinu jsou typické malé (stenotop-ní) areály větši-ny druhů, které jsou důsledkem heterosporie Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně V úhlu větví pseudomonopodiálně větveného stonku vyrůstají někdy nahé větévky zakončené kořeny = pozitivně geotropicky orientované rhizofory (kořenonoši). Rhizophores Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Na bázi mohou být listy vranečků a šídlatek opatřeny pajazýčkem emergenčního původu (lingula). Pajazýček (lingula) Karbonský šváb Karbonská vážka U vlastních plavuní (tř. Lycopodiopsida) lingula chybí (elingulátní typy). Lingula má sací funkci může přijímat dešťovou vodu, o čemž svědčí napojení trachey. Podle některých autorů však není vyloučeno, že linguly mohly sloužit i k produkci alelochemických látek, které lákaly karbonský hmyz. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Duhově zbarvený vraneček Selaginella willdenowii z východní Asie Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Rod vraneček (Selaginella) listy má ve spirále. V naší flóře se vzácně v horách vyskytuje jediný druh - vraneček brvitý - Selaginella selaginoides Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Rod vranečka (Lycopodioides) listy ve 4 řadách zahrnuje asi 600 druhů rozšířených převážně v tropech a subtropech U nás pouze velmi vzácně pouze vranečka švýcarská Lycopodioides helvetica. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně fosilní druh Miadesmia membranacea pochází ze svrchního karbonu vzhledem je podobná vranečkům megasporangium s jedinou megaspórou vyvinula se u ní primitivní semennost! Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Třída Isoetopsida (šídlatky) recentní byliny, fosilní i dřeviny, často i velkých rozměrů - první stromy listy s lingulou spirálovitě uspořádané u dřevinných typů opadávají a zanechávají výrazné stopy sporangia heterosporická spermatozoidy u recentních polyciliátní Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Řád Lepidodendrales Fosilní stromy; oddenek masivně vyvinutý, vidličnatě větvený Kořeny adventivní, spirálovitě na nejmladších částech oddenku jako tzv. přívěsky (appendices) zanechávaly po opadu kruhové jizvy kruhové jizvy Stigmaria typu Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně druhotným tloustnutím tvořily eustélické kolaterální svazky zabírající asi 1/6 průřezu stonkem = manoxylická struktura Pres5 Lyco16l listy jednožilné 1-100 cm velké zanechávaly výrazné jizvy, listy xeromorfní stavby megaspóry obrovské až přes 5 mm velké, mikrospóry až 100x menší, jindy rozdíly ve velikosti nebyly tak markantní Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Nejznámější Lepidodendron - až 50 m výšky, s korunou tvořenou vidličnatě větvenými větvemi. Listové jizvy kosočtverečné. Strobily na koncích větví. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Ontogeneze u Lepidodendronu V ontogenezi se nejprve vytvořil oporný systém oddenků, pak olistěný kmen a nakonec koruna Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně sigillaria Sigillaria, neměla korunu, Listové jizvy šestiúhelníkovité. Šištice kauliflorické (na kmeni) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Lepidocarpon primitivní semena, s plovacími útvary, megaspóry (až 11 mm) s "mikropylární štěrbinou" Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně bouře v karbonu Lepidodendrony tvořily spolu s dalšími plavuněmi bažinaté lesy v karbonu a jejich odumřelé kmeny daly v anaerobním prostředí vzniknout karbonizací černému uhlí. Vznik černého uhlí Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Řád Isoetales (šídlatkotvaré) fosilní, vzácně i recentní derivát řádu Lepididendrales, vzniklý pravděpodobně redukcí v souvislosti se sekundárním přizpůsobením k životu ve vodě, kde většina zástupců žije. nejstarší nálezy pocházejí ze spodní křídy - druh Nathorstiana arborea Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Recentně zahrnuje řád Isoetales jen dva rody: Isoetes celkem asi 75 druhů, rozšířených hlavně v mírných pásech méně v tropech a subtropech Stylites jediný druh Stylites andicola objeven teprve v 50. let min. stol. na březích sněžných jezírek v Andách středního Peru ve výšce téměř 5000 m. Nemá průduchy, CO2 přijímá kořeny. Od šídlatek se liší ve dvě části vidličnatě rozvětveným stonkem a podélnou foveou. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Šídlatka (Isoetes) má kořeny stavbou i kulatými jizvami po-dobné zástupcům řádu Lepido-dendrales, rostlina má trsnatý vzhled podmíněný spirálovitě uspořádanými listy na víceméně kulovitém zdřevnatělém stonku Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně V bazální pošvitě rozšířené části šídlovitého trofosporofylu se nachází velká jamka (fovea). V jamce je ponořeno mega- nebo mikrosporangium, uvnitř s přepážkami (tabercullum, -ae) a na povrchu kryté ostěrou (indusium, velum). Nad foveou je malá jamka lingulární s blanitým pajazýčkem (lingula). Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně listy šídlovité vnější megatrofosporofyly, vnitřnější mikrotrofosporofyly, nejvnitřnější sterilní trofofyly Isoetes gunnii Photo © Greg Jordan microsporangium megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Listy uvnitř se 4 podélnými vzdušnými dutinami a příčnými přepážkami Druhy mírného pásma mají průduchy, tropické vysokohorské průduchy nemají a CO2 ze substrátu kořeny a rozvádějí jej dutinami do listů Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Isoëtes riparia megaspóra samičí gametofyt mladý sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Většina druhů má malé areály pouze naše dva druhy šídlatka jezerní (Isoetes lacustris) a šídlatka ostnovýtrusá (Isoetes echinospora) mají v důsledku glaciálu areály poněkud větší. Z celkem asi 75 druhů roste v Evropě 14. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně Evoluční spojovací články mezi recentní Isoëtes a karbonskými stromovými sigilariemi Pleuromeia sternbergi (trias) Nathorstiana arborea (spodní křída) Stylites andicola (recent) Isoëtes lacustris (recent) Sigilaria (karbon) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - plavuně