5. RESPIRACE
výměna plynů mezi tělem a prostředím, zejména 02 a C02
- vnější respirace (dýchací cesty, výměna plynů v tkáních)
- vnitřní respirace (na úrovni buněčného metabolismu) prakticky všechny chemické reakce provázející život
se odehrávají ve vodě => rozpustnost 02 a C02 ve vodných roztocích
kyslík 20,948
oxid uhličitý 0,0315
dusík 78,084
argon 0,934
neon 0,002
helium 0,005 ostatní        < 0,0002 metan krypton
Změny barometrického a parciálního 02 a C02v různém prostředí (kPa)
vzduch	p02	%02	pC02	%C02	
8848 m n.m.	6,9	21	0,01	0,03	250
5500 m n.m.	10,6	21	0,01	0,03	380
0 m n.m.	21,1	21	0,03	0,03	760
-10 m (H20, ppm)	41,1	21	0,06	0,03	1520
-100 m (H20, ppm)	231,5	21	0,33	0,03	8360
-1000 m (H20, ppm)	2135,8	21	3,06	0,03	76760
zvířecí nory sysel 1 sysel 2 rypoš
klokaní kapsa
15,9 10,9 14,1 15,8
15,5 13,7 14 15,7
3,85 6,25 4,78 5,32
ppm 02 ppm C02
8-10 0,02 8-10 0,02
3,8
6.2 4,8
5.3
760
□NATIONAL Fin GEOGRAPHIC
:jlbij|irrt .it www.natigndkieogrdplik.
Rozpustnost plynů ve vodě v závislosti na teplotě a salinitě
Rospustnost plynů ve vodě v závislosti			
na teplotě (juM/kPa)			
°C 02	co2	N2	He
0 21,7	767,5	-	-
10 16,9	531,2	-	-
20 13,7	386,8	6,82	-
30 11,6	294,9	-	-
37 10,6	250,5	5,61	3,75
40 10,2	234,8	-	-
Srovnání rozpustnosti a koncentrace plynů ve vodě a jejich kapacitance/koncentrace ve vzduchu (20°C)
rozpustnost / kapacitance* voda vzduch
02 0,331 9,88 C02 9,30 9,88 N2     0,164 9,88
koncentrace** voda vzduch
6,98
0,31
13,5
209,5 0,3 790,2
Rozpustnost O2 ve vodě v závislort na salinitě a teplotě (juM/kPa)
°C    Salinita 0% 1%    2%   3% 4%
0 21,7 20,2 18,9  17,7 16,6
10 16,9 15,8 14,8  13,9 13,1
20 13,7 12,9 12,2  11,5 10,8
30 11,6 11,0 10,4    9,86 9,33
40 10,2 9,71    9,26  8,73 8,35
*ml / litr kPa
*ml / litr
Distilled water
Grafické vyjádření závislosti rozpustnosti / kapacitance 02 a C02 na teplotě ve vodě a vzduchu.
10        20 30 Temperature °C
Příjem plynů je také ovlivněn jejich difúzí, náhodným tepelným přesunem z jednoho místa na druhé, pohybem závisejícím na vlastnostech materiálu, teplotě, tlaku a koncentračním gradientu. - v organismech se uplatňuje jen na velmi malé vzdálenosti
Difúzni koeficienty (cm2 /s) pro 02 a C02 pro různé biologické materiály
vzduch (0°C) 0,178
(20°C) 0,20
voda (20°C) 20x10-6
(37°C) 33x10"6
lidské plíce (37°C) 23x106
svaly (20°C) 14x10"6
kůže mloka (25°C) 14x106
pojivová tkáň (20°C) 12x106 rosol žabího vajíčka (20°C) 10,2x106 obal žraločího vajíčka (15°C) 3,0x106
kůže úhoře (14°C) 2,4x106
obal lososíjikry (5-15°C) 1,8x106
Chitin (20°C) 0,7x10-6
0,20
0,139
20x10"6 18x10"6 33x10"6 23x10"6 14x10-6 14x10-6 12x10"6
RESPIRAČNÍ SYSTEM OBRATLOVCŮ
Zobecněné schématické znázornění respiračního systému
A) vnější žábry
B) vnitřní plíce
Způsoby výměny plynů u obratlovců
hladina 02 na : i - přijmu; e - výdeji;
v :a - arteriích; v - vénách
1) Povrchem těla, kožní dýchání - mnohé ryby
- úhoři a murény, sumci, vranky
- mnohé rybí larvy
- mnozí obojživelníci
- někteří plazi
Mlok surýn (Sirén), má malé plíce i žábra, 02 přijímá hlavně povrchem těla - hustá sít vlásečnic, tenká kůže + celkově větší plocha povrchu než plíce s žábry, dobře vyvinutý cirkulační systém.
Největší vodní obratlovci nemající dostatečně vyvinuté spec. dýchací orgány
(plíce jsou malé a prakticky nefunkční)
Velemloci - Cryptobranchus, obývají intenzivně tekoucí vody
Také některé žáby zvětšují svůj tělní povrch záhyby kůže (americké Vodnice) nebo vláskovitými útvary (africké Drápenky) s bohatou sítí krevních kapilár
Human
Homo sapiens
Chuckwalla Sauromalus obesus
Big brown bat Eptesicus fucus
Boa constrictor Boa constrictor
Cat shark
Scyliorhinus canicuta
Brawn trout Salmo trutta
Elephant trunk snake Acrochordus javanicus
Red-eared turtle Pseudemys scripta
Green lizard Lacerta viridis Goldfish
Carassius carassius
Southern musk turtle Sternolherus minor
Plaice
Pleuronectes platessa
Tiger salamander Ambysloma tigrinum
European eel Anguilla anguilla
Mud puppy
Necturus maculosus
Reedfish
Calamoichthys calabaricus
Pelagic sea snake Pelamis piatuws
Mudskipper
Periophthalmus
cantonensis
Bullfrog (larva) Rana catesbeiana
Bullfrog (adult) Rana catesbeiana
Hellbender
Cryptobranchus atleganiensis
Lungless salamander Ensatina eschscholtzii
Význam kožního dýchání pro různé skupiny obratlovců
Oxygen uptake
Carbon dioxide excretion
10     20    30    40     50     60    70     80    90 100
Percent of total gas exchange
ĺ) vneisi vláknité zabry
- často během zvýšené aktivity nebo při nedostatku 02
- V průběhu embryonálního vývoje (příčnoústí/ ElasmobranchU-žraloci a rejnoci)
- také nutriční funkce
- někteří sumci, jeseteři, veslonosi, lezouni, samice dvojdyšných ryb (Lepidosiren) při hlídání hnízda
- mnozí vodní mloci
- larvy většiny ryb
Velmi dobře vyvinutá keříčkovité/vláknité žábry, kterými je schopen za nedostatku 02 ve vodě mávat, zvyšovat tak proudění vody kolem nich a tím zlepšovat příjem 02. Intenzita pohybu zaber koreluje s přístupností 02 ve vodě => čím méně 02, tím intenzivnější pohyby.
3) Vnitřní lamelami žábry - většina ryb
přesto příjem 02 pokožkou u např. kapra může tvořit 6%-20% (nízký p02 - vysoký p02), u mnoha ryb a paryb příjem a výdej 02 a C02 pokožkou je pod 5% - metabolismus pokožky
PETROM YZON
Gill pouch
Pharynx
Si
Outer gill openings -
M YXIN E
Gill pouch
-1
*1
Outer gill opening ■ Pharyngo-cutaneous duet
Water
Muscle layer Efferent branchial arteries
Water-33
B
Efferent gill duct Radial artery
Blood
Žábry kruhoústých (mihule a sliznatky)
5-15 párů žaberních váčků napojených na hltan
Mihule (Petromyzon) - příjem vody i přes žaberní otvotry Sliznatky (Myxine) - příjem vody přes hltan
Afferent branchial artery
Pharynx
Ventral aorta
-Blood
Pokročilé žábry kostnatých ryb (Teleostei) a příčnoústých (Elasmobranchii)
nejčastěji 4 páry žaberních oblouků - 5-7 párů žaberních štěrbin
Celková plocha zaber - počet žaberních oblouků
- počet žaberních filament a lamel
- plocha jednotlivých lamel (místo výměny plynů)
- aktivní ryby => více filament a lamel
(oproti pomalým a vzduch dýchajícím rybám)
Mikroskopická struktura žaberních lamel tresky (Gaduš)
Počty žaberních filament, lamel, plocha zaber a difuzní vzdálenosti voda-krev pro různě aktivní druhy ryb
	velikost	počet filament	počet lamel	plocha	difůzní vzdálenost
	(kg)	(total)	(na mm, jedna strana)	(cm2/g)	
aktivní druhy					
kranas (Trachurus)	0,03	1665	39	7,8	2,2
candát (Lucioperca)	0,07	1811	15	18	-
pstruh (Salmo)	0,4	1606	19	2,0	6,4
tuňák (Katsuwonuš)	3,3	6066	32	13,5	0,6
tuňák (Thunnus)	26,6	6480	24	8,9	-
pomalé druhy					
vřeténka (Callionymus)	0,04	478	16	2,1	-
sumeček (Ictaluruš)	0,25	-	10	1,2	-
ďas mořský (Opsanuš)	0,25	660	11	1,9	5
lín (Tinca)	0,27	1764	22	1,8	2,5
vzduch dýchající ryby					
lezou n (Anabaš)	0,06	567	21	0,6	10
keříčkovec (Saccobranchus) 0,04		658	23	0,7	3,6
100 000 h
10 000
>—i
—I
o
1000
100
Závislost velikosti těla a celkové plochy zaber u ryb, korýšů a měkkýšů(*)
0.01
100 1000 Body Weight (grams)
ÍOOOO
- přenos 02 z vody do krve difúzí
- ochranný sliz na povrchu zaber má stejný difúzni koeficient pro 02 jako voda
(s poklesem pH se ale snižuje)
- přívod vody k žábrům - podtlakem v ústní dutině (kontrakce svaloviny)
- pohybem skřelí
- nárazová ventilace (aktivně se pohybující žraloci a ryby)
- nárazová ventilace je účinnější než pumpování ústa/skřele
(bukální pumpování)
- účinnost extrakce 02 pro rybí žábry je 20-60%
- odhadovaná energetická náročnost respirace: 5-15% klidového metabolismu
Ventilační cyklus pumpy ústa/skřele ryb
(bukální pumpování)
Některé ryby (např. karasi) za nedostatečného nasycení vody 02 nabírají do úst kyslík
- zvyšují nasycenost vody v ústech 02
- polykají ho => vstřebávání 02 v trávicím systému
Regulace respirace
- skupina neuronů v centrálním nervovém systému,
centrum v prodloužené míše - pacemaker (společné všem obratlovcům), u ryb však nejsou další pomocná ganglia, narozdíl od výších obratlovců
- sensory citlivé zejména na parciální tlak 02 v krvi
(parciální tlak C02 se ve vodním prostředí mění jen velmi málo, vysoká rozpustnost C02)
- lokalizace senzorů není úplně jasná, u ryb mohou být: v ústní dutině,
v žaberní dutině, v cévách, nebo v mozku.
- ventilační pohyby dále ovlivňují stresové situace: osmotický stres,
mechanický stres, chemické stimuly, znepokojení/vylekání, teplota
- samotná změna teploty mozkového kmene vede ke změně rytmu
ventilačních pohybů
Pstruh duhový
- 02 receptory podílející se na regulaci ventilace v mozku a aortě
- receptory regulující tepovou frekvenci jsou ale v žaberní dutině
Záznam neurální aktivity regulace žaberní ventilace u žraloka (Squaluš)
■Ml
Reticulo-motor
Respiratory neurons
Respiration
- vysoká viskozita => pomalý, energeticky náročný průtok media (vody)
- malý obsah 02 => je potřeba aby celkově protekl velký objem média
vodní => pro 1 ml 02 ~ 11 (1 kg) vody
suchozemský => pro 1ml 02 ~ 25ml (25mg) vzduchu
- velká tepelná kapacita: 1ml 02 - metabolické teplo = 0,005°C /1l vody
= 800°C /vydechovaný vzduch
celkově malý příjem 02 => nízký metabolický obrat / snadná unavitelnost
=> prakticky nemožná termoregulace