TERMOKONFORMEŘI většina ryb, obojživelníků a plazů TERMOREGULATORI někteří vodní obratlovci některé ryby několik obojživelníků někteří plazi některé velké a aktivní ryby/paryby (tuňáci/žraloci) některé krajty při péči o mláďata ptáci a savci EKTOTERMOVE Klíčové faktory termoregulace - fyzikální vlastnosti tkání a jejich derivátů - fyzikální vlastnosti prostředí - intenzita metabolismu - chování Teplotní vodivost a izolační vlastnosti různých materiálů vodivost (J/sec m °C) 0 0,024 0,036 0,038 0,041 0,053 0,063 0,065 0,13 0,13 0,14 0,17 0,17 0,33 0,46 0,59 1,0 2,2 46 430 schopnost izolace (°C m sec / J) 269 179 170 157 122 102 99 50 50 46 38 38 20 14 11 6,5 2,9 0,14 0.015 Závislost izolačních vlastností tělního pokryvu na jeho tloušťce - I 800 s m-1 - 1600 1400 1200 -1000 m 800 ■600 - 400 -200 3 4 5 Thickness (cm) ADAPTACE NA CHLAD 1. Zmrznutí netolerující druhy - brání se zmrznutí zvyšováním koncentrace rozpustných látek v tělních tekutinách, což vede ke snižování bodu zmrznutí (supercooling), zvyšování osmotického tlaku tělních tekutin - nejčastěji dochází k akumulaci cukrů (glukóza, fruktóza, trehalóza), cukerných alkoholů (glycerol, sorbitol, mannitol,..), tyto látky mají i kryoprotektivní účinek = chrání membrány a enzymy před chladovou denaturací, brání tuhnutí lipidů, a také chrání tkáně před vysoušením. Příklady organismů využívajících „supercooling" efekt založený na nízkomolekulárních solventech teplota (°C) solventy organismus supercooling (plasma) člověk -0,6/-0,7 glukóza (0,003-0,006M) Hylal -2,0 glukóza (0,02M) Pseudacris -2,0 glukóza (0,06M) Hyla2 -2,2 glukóza (0,18M) Rana -3,0 glukóza (0,41 M) želvy -3,3 glukóza (0,01 M) aminokyseliny (0,047M) arktická veverka -2,9 ? brouci Pytho -54 13,2%glycerol / 5,5%cukrů produkce proteinů bránících zmrznutí - z obratlocvů ryby severních moří (nemohou použít supercooling) - 3 skupiny proteinů bez cukerných zbytků (AFPs (anti-freezing proteins) - s vysokým obsahem alaninu a a-helix strukturou; 3,3-4,5 kDa (platýs, vranka) - s vysokým obsahem cysteinu a (3-strukturou; 11-13 kDa (vranka*) - bez vysokého obsahu alaninu a cysteinu s kompaktní strukturou; 6 kDa (ryba Rhigophila; 3 různé proteiny o 6,9kDa) 4 ; - zmrznutí bránící glykoproteiny - AFGPs (anti-freezing glycoproteins) | *Biepsias cirrh&sus peptidy s opakujícím se tripeptidem (alanyl-alanyl-threonin) spojený s galaktose-N-acetylgalaktosaminem, celkem 5 typů; ryba Pagothenia borchgrevink Schopnost různých v tělních tekutinách rozpuštěných látek na snížení bodu tuhnutí vody v závislosti na jejich koncentraci molární a hmotnostní Concentration (mole kg H2O 1) Concentration (mg ml l) 2. Zmrznutí tolerující druhy - některé žáby a plazi(želvy), tolerují 35-50% zmrzlých tělních tekutin - led se vytváří extracelulárně, cytoplasma buněk se zahuštuje - deformaci buněk je zabráněno akumulací glukózy uvolněné z jaterního glykogenu, při rozmrzání je pak glukóza zpět resorbována do jaterního glykogenu - tyto organismy musejí být také tolerantní k velkým ztrátám vody - s ochlazováním produkce proteinů tvořících nukleační jádra pro led v extracelulárních prostorech a omezujících „supercooling", další typy proteinů pak zabraňují růstu těchto krystalů => hodně malých krystalů ~ nedeformují se tkáně - zmrzlé jsou zejména periferní části (nohy, ocas, kůže a podkožní oblasti) ADAPTACE NA TEPLO 1. tolerance k vysokým teplotám - rozdíly podle prostředí - závislé na vlhkosti Tolerance k vysokým teplotám koreluje s teplotami prostředí kde se daný organismus vyskytuje příklad vnitrorodové variace rodu Anolis. Druhy otevřené krajiny smíšené krajiny lesní 38-41 °C 33-36 °C 33-35 °C max teplota °C halančík (Fundulus) 35 mloci Rhyacotriton 29 Ensatina 34 Ambystoma 35,6 žáby Hyla 36 Rana 37 Bufo 41 aligátoři 38 želvy 41 ještěři 43 scinci 41,2 varani 42,0 gekoni 43,7 leguáni 45 pygopodi 46 hadi 40,4 korá lovci 40,4 chřestýši 41,3 2. schopnost ochlazování evaporací (pocením) - účinnost závislá na vlhkosti a teplotě prostředí - u obratlovců většinou aktivní evaporace (mukózní žlázky proti vyschnutí v kombinaci s intenzivním prokrvením kůže) - metabolické teplo často snižováno i vodními ztrátami při respiraci a pasivním odparem - je třeba zabránit vyschnutí organismu Schopnost čukvaly (Sauromaluš) snižovat teplotu mozku oproti okolí ztrátami vody při respiraci Závislost tělní teploty (Tb) na teplotě prostředí (Ta) a intenzita evaporace (EWL) u rosničky Phyllomedusa. Tato rosnička je navíc chráněná proti ztrátám vody tenkou vrstvou epidermálního vosku, ten při vysoké teplotě ale taje, což usnadňuje evaporaci. Hlavní roli však hrají mukózní žlázy. * zvýšení při aktivitě. Ektotermové eurvtermové - teplota těla vždy stejná jako teplota prostředí - neinvestují žádný čas a ani energii do termoregulace - životní funkce plně závislé na aktuální teplotě stenotermové - v určitém rozsahu aktivně termoregulují, často spojeno s chováním - termoregulace je závislá a možná jen v určitém teplotním rozmezí, jinak jak eurytermové - při stejné teplotě těla mají 10x menší energetické nároky oproti endotermům - na noc většinou snížení v důsledku snížení teploty prostření. Celkově u aktivních ektotermů je denní spotřeba energie 20x menší jak u endotermů Ě Petr Meduna - zdrojem tepla je zejména vlastní metabolismus - většina endotermních organismů, jsou i dobří termoregulátoři - na schopnost udržet teplotu má zásadní vliv metabolismus (zdroj) a tepelná vodivost tkání a pokryvu .- Intenzitu termoregulace lze vyjádřit rovnicí Tb = a + bTa Tb - teplota těla T - teplota prostředí Příklady hodnot „a" a „ b" pro různé organismy a b kategorie lesní Anolis -3,8 1,17 ektoterm vodní mlok 0,0 1,0 ektoterm krajta (male) 9,6 0,67 ektoterm skokan 12,0 0,60 ektoterm krajta (female) 14,5 0,48 ektoterm stepní Anolis 16,4 0,43 ektoterm (kovový kanistr s vodou 24,3 0,30 pasivní) tuňák 25,5 0,24 endoterm krajta s mláďaty 28,0 0,12 endoterm myš (Chaetodipus) 35,4 0,081 endoterm amazoňan 40,9 0,01 endoterm vrabec 40,0 0,05 endoterm h ranostaj 39,5 0,00 endoterm tabon 40,3 -0,04 endoterm Philodendron 38,0 0,18 endoterm Birds (*) Edentates Accipitriformes, Psittaci formes, Charadriiformes Co lumbi formes Ardeiformes Strigiformes, Apodiformes Podicipediformes Proce 11a ri formes Caprimulgiformes Ratites Primates Spheniscifo Chiroptera Marsupials Passeriform< V. Piciformes Galliformes Anseriformcs Gruiformes Pelecani formes —Lagomorphs Artiodactyls Carnivora VX/^Perissodactyls $T \ ^Shrews ^Cetacca, Rodents, Pinnipeds Insectivores (non shrew) Mammals (o) Monotremes 30 32 34 36 38 40 42 44 Body Temperature (°C) - zdrojem tepla je vlastní metabolismus ~ spotřeba 02 (V02) V02 = C (Tb - Ta) Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí C - tepelná vodivost (tepelná konduktance; J g-1 hr1 0O1) - tepelná vodivost je u různých organismů různá savci C = 20,5 g-°<426 ptáci C = 19,0g-°<583 zpěvní ptáci C = 11,6 g0576 - tepelná produkce, teplota těla, spotřeba 02/metabolismus také kolísá v průběhu dne (± 1-2°C) Závislost spotřeby 02 (metabolický obrat), teploty těla a tepelné vodivosti na teplotě prostředí u papouška myšího. Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí Tělní teplota je primárně řízena hypotalamem a mozko-míšními term o receptory napojenými na periferní termoreceptory Př. Závislost intenzity metabolismu na teplotě hypothalamu pro dvě různé teploty prostředí u tarbíkomyši (Dipodomys ordii) Hypothalamic Temperature (' Adaptace na chlad II. - zlepšení izolačních vlastností svrchních vrstev těla a jeho proporcí - zvýšení metabolismu => větší produkce tepla - přechod na hypotermii = hibernace (dny-týdny), strnulost / torpor (hodiny) - změna prostředí (tahy do teplejších krajů) Zvýšení izolačních vlastností svrchních vrstev - hustší a delší srst/peří - zvětšení podkožní vrstvy tuku => snížení tepelné vodivosti sezónní změny tepelné vodivosti u arktických savců zima: C = 13,9g-°<534 léto: C = 23,5 g-°<534 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 Air Tcmperature (°C) Účinek velikosti těla a změn tepelné vodivosti na intenzitu metabolismu pro různou teplotu prostředí u savců - běžné u savců i ptáků, obecně základní mechanismus - opakované svalové kontrakce zprostředkované eferentními nervovými vlákny y stimulujícími svalová vřeténka - závislé na cerebelu a drahách vedoucích prodlouženou míchou - využívané i plazy (krajty) a některým hmyzem Intenzita třesové termogeneze (elektromyogram) je lineární závislá na intenzitě metabolizmu 2. Netřesová termogeneze - mnozí placentální savci, někteří vačnatci a několik ptáků - významnější u malých savců, zvýšení metabolické spotřeby 02 2-4x - speciální tkáň pro metabolickou produkci tepla - hnědá tuková tkáň (BAT - brown fat / brown adipose tissue) - BAT detekovaná jen u placentálů (netopýři, hmyzožravci, hlodavci, zajíci,sudokopytníci, šelmy, primáti) - obecně mají BAT(savci) zejména hibernující druhy, chladově adaptované druhy a novorozeňata - někteří vačnatci mají tukovou tkáň podobnou BAT - u ptáků (pokud je přítomná) je netřesová termogeneze lokalizovány pravděpodobně do kosterních svalů a jater - významným přínosem je i teplo produkované ze svalové činosti spojené s pohybem - podobně jako mnozí ektotermové (zejména plazi), i savci a ptáci akumulují teplo ze sluneční radiace Závislost Intenzity netřesové termogeneze na velikosti těla / mezidruhové variabilitě (hlodavci, netipýři, hmyzožravci, psi, králíci). Celková spotřeba 02 a relativní průtok krve v jednotlivých orgánech u potkana aklimovaného na chlad teplota vzduchu (°C) -19 -6 +6 +21 Průtok krve (% srdečního průtoku) BAT 25,0 22,6 20,2 5,6 (4,5x) kosterní svalstvo 15,5 14,2 15,8 17,3 (0,9x) srdce 5,2 4,0 3,4 3,1 (1,7x) ledviny 11,3 12,1 13,6 15,7 (0,7x) mozek 1,6 1,5 1,5 1,4 (1,1x) játra 14,9 12,1 15,8 19,8 (0,8x) totalV02 3,5 2,9 2,3 1,3 (2,8x) (ml / g hr) Regulace netřesové termogeneze v BAT katecholaminy / noradrenalin / norepinefrin ZDROJE induktoru - nervová zakončení sympatiku - dřeň nadledvin - makrofágy v tukové tkáni Struktura a mechanismus tepelné produkce hnědou tukovou tkání Lipoprotein hnědá tuková tkáň Cell membrane normální tuková FFA - volné mastné kyseliny (free fatty acid) NE - norepinefrin (noradrenalin - buňky dřeně nadledvin) TG - termogenin HSL - hormony aktivovaná lipáza (hormone-sensitive lipase) Mitochondrial membrane ESTIVACE & HIBERNACE (dlouhodobá strnulost) mm schopnost umožňující dočasně snížit metabolismus a tím i výdej a příjem e^ejfjle k uložení do strnulosti je třeba najít vhodné prostředí se stabilním klimatenrlKp í estivace = letní strnulost, ochrana před přehřátím, nedostatkerrl vody a potravy_ hibernace = zimní strnulost, adaptace na chlad ~ nedostatek potravy (energetické zdroje) hibernace může trvat dny až měsíce (8 měsíců), indukované zejména změnou teplot, fotoperiodou (melatonin) a vnitřními cirkadiálními rytmy v závislosti na rezervních energetických zásobách (lipidy) řízeno zejména hormony hypotalamu, ale i metabolickými produkty a substráty dochází k zpomalení činnosti srdce, jater, ledvin, sníží se teplota těla a vzrušivost nervů, ke změnám v lipidovém složení buněčných membrán, poklesu glykémie v krvi a k snížení krevní srážlivosti, k roztažení cév nástup strnulosti je vždy velice pomalý a kaskádovitý, probuzení je rychlejší, jednotlivé části organismu se ochlazují a utlumují postupně, nejpozději hlavová část a tělní jádro mnohé druhy se musí opakovaně probouzet, aby se zbavili zplodin metabolizmu (zejména dusíkatých sloučenin a keto sloučenin z metabolizmu lipidů), případně doplnili energetické zásoby (obligátní x permisivní hibernanti) termoreceptory hypotalamu jsou stále aktivní a schopné řídit regulaci termogeneze osa hypotalamus - neurohypofýza je stále aktivní, utlumena je ale osa hypotalamus- kůra nadledvin (j kortikoliberin / kortikotropin ~ útlum stresových reakcí) - indukce t serotoninu drahami vedoucími z mozkového kmene prodloužené míchy do hypotalamu specifické faktory tvoří zejména hibernaci spouštěcí faktor - HIT (hibernation induction trigger) mezi hibernační faktory je řazen i enkefalin, D-alanin-D-leucin enkefalin probuzení spontánní - endogenní cyklus (metabolity), zvýšení teploty prostředí,..., pod kontrolou limbického systému a přední části hypotalamu nástup netřesové termogeneze (BAT, játra), přechod z lipidového metabolismu a cukerný, nástup třesové termogeneze (svaly) organismus se ohřívá postupně, prvně přední část, rozdíl teplot ^tiííffifey mezi hlavou a zadkem u organismu velikosti křečka muže být -^BmúĚSĚĚ^ až 20°C - rozdílná úroveň prokrvení nástup srdeční činnosti, lokálně velký krevní tlak ale celkový KL se zvyšuje se zpožděním (vazodilatece x vazokonstrikce cév WJjMB v ohřátých x studených částech těla) ^^^^^^^^^^äíii^ Hibernují medvědi, mnozí hlodavci, nětojwři, někteří hmyzožravci Qežek), lelkové, kolibříci, rorýsi. IP' HIT - peptid přítomný v krvi hibernujících zvířat (sysli, medvědi, netopýři), pravděpodobně produkovaný neuroendokrinně, je schopen spustit hibernaci i u aktivních zvířat. Čas potřebný pro nástup a probuzení ze strnulosti u různě velkých druhů (přepočítáno na teplotu prostředí 15°C a změnu tělní teploty z 37 -> 17°C) hmotnost nástup probuzení (g) (min) (min) rejsek 2 35 13 kolibřík 4 59 17 possum 10 80 24 lelekl 40 224 41 Ielek2 86 350 55 kondor* 230 39h 3,2h ježura 3500 27h 3,8h svišť 4000 29h 4,0h jezevec* 9000 45h 5,4h medvěd* 80000 138h 12,3h * tolerují jen mírnou hypotermii (hluboká strnulost < 12°C > mírná strnulost Odhadovaná intenzita metabolismu v závislosti na teplotě pro různě velké jedince během aktivity a strnulosti lior Thermoregulatory increment in metabolic rats - 100 (ŕ u Ô £> s I 50 20 30 10 Basal 0 10000 g ľŕ=37 Basal 55% l 27» -í í 24% 7i -L J 40 "0 I0 20 30 40 0 Air Temperature (°C) 10 20 30 40 Skin Temperature (°C) Adaptace na teplo II 1. Základním mechanizmem je ochlazování odparem / evaporací vody - samotný odpar vody přes kůži - málo účinné, vrstvy keratinu jsou málo propustné - pocení (ne ptáci a hlodavci), u člověka (0,1 - 23 ml / m2 minutu) - někteří ptáci mohou navýšit odpar kůží zvýšením její teploty a podkožního průtoku krve - respirační evaporace vody (ptáci a savci co nemají možnost pocení) - ptáci intenzivní dýchání nebo pohybem jícnu - pohyb jícnu závislý na dýcháním (holubi, kačeny, husy, kurovití) - pohyb jícnu nezávislý na dýchání (kormoráni, pelikáni) - respirační alkalóze je zabráněno výměnou vzduchu zejména v respiračné mrtvém objemu plic - slinění (vačnatci, hlodavci) - močení si na nohy (urohidrosa) (supi, čápi) rozsah respirační rezonanční frekvence (min-1) frekvence plic (min-1) 32-320 29-612 4-40 317 564 tepelné ztráty evaporací /produkce tepla metabolismem (%) 20 30 Ambient Temperature ("O 2. Akumulace tepla - zvyšování teploty těla při stoupající okolní teplotě - akumulace metabolického tepla - krátké periody, několikrát denně (sysli) - ve 24 hodinovém rytmu (velbloudi) - zvyšování tělesné teploty při práci (gazely; 6 km/h ukládá 8%, při 20 km/h ukládá až 80 % metabolické produkce tepla; člověk při maratónu až 42°C) Ochrana mozkové tkáně před přehřátím V průběhu akumulace tepla je potřeba chránit proti přehřátí zejména mozek - adaptovaný krevní oběh mezi nosem a mozkem (síť arterií - carotid rete, obepínající větší žilné siny, např. sinus cavernosus) - u člověka zřejmě podobná funkce u cév tváře - u ptáků ophtalmic rete - malé arterie a žilky v blízkosti oka 36 35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 180 160 140 120 100 80 60 40 20 Čím větší tělní hmota, tím větší produkce tepla závislost na velikosti, tvaru a tepelné vodivosti Srovnání rozdílů v teplotě těla a okolí u různě velkých plazů tělo teplota rozdíl oproti prostředí (kg) vzduchu(°C) (°C, odhadované) varan 1 7 25 0,2-0,4 (0,2) varan 2 12 25 0,2-0,5 (0,3) Moschorhinid 20 (0,4) varan 3 35 25 0,2-0,6 (0,5) Pristerignathid 50 (0,7) kareta Kempová 120 28 1-3 (1,2) kareta zelenavá 127 20-30 3(1,2) Dimetrodon 150 (1,4) želva galapážská170 20-30 4,1 (1,5) kožatka velká 420 8 3-18 (2,6) Tyrannosaurus 2000 (7,4) Allosaurus 3000 (9,6) Ceratopsid 4300 (12,2) Hadrosaur 5600 (14,5) TeplO/(práce-W) Q = m.c.AT Q (teplo) - joule m (hmotnost systému) - g c (měrná tepelná kapacita systému) AT - rozdíl počáteční a koncové teploty AT = T2 - T1 Endotermie u ryb Velké, aktivní ryby a paryby (tuňáci, mečouni a žraloci) mají díky metabolické produkci teplotu některých tkání (svaly, srdce, játra, mozek, oči) vyšší než okolní vody, svaly až o 10 °C -jejich teplota však není přísně regulována, teplo je spíše tedy jen odpadní v důsledku intenzivní svalové činnosti - velké druhy používají k chlazení podkožní arterio-venézní plexy, malé druhy pak plexy v centru těla pod obratly, často jsou tyto plexy i okolo očí, v mozku, v játrech a okolo střev - některé druhy (mečouni) udržují vyšší teplotu mozku a očí i pomocí termogenní hnědé tkáně, asociované s očními svaly, s velkým množstvím mitochondrií a tak připomínající BAT 35 muscle Poměr mezi teplotou svaloviny a okolní vody u tuňáka obecného 15 20 Water Temperature (°C 25 Elops Teplota modifikuje biochemické děje s vyšší teplotou se urychlují chemické reakce v závislosti na teplotě se mění i afinita substrátu k enzymům - Km (Michaelis-Menten koeficinet) Basal metabolism Muscular activity (shivering) Thyroxine and epinephrine (stimulating effects on metabolic rate) Temperature effect on cells [ Radiation Conduction /convection Evaporation ] CopynyhL E 2001 Benjamin Cumrnings, an Imprint öf AJdlsön YYeslöy Longman, Inc. Klíčovým mechanismem pro termoregulaci je oběh a metabolismus tělních tekutin - evaporace - vasokonstrikce x vasodilatace v příslušných tkáních Limb Sesment Model f i-^> ry blood pod A C ountercurrent heat exchange Core P Next blood pod Nextbloodpod V MU Vein blood pool Superficial vein bbod AVA (hands and teet) Next Wood pod isilole heat atent heat CFD ť-^.JWpňh----------J Previous bio od pool reviousblood Basal metabolism + external work + shivering heat production Basal m etabolism Heat Exchange Vtithin Body Segment Tepelná produkce člověka Intenzita vývinu tepla v lidském těle závisí na činnosti člověka. Údaje o produkci tepla na normálního člověka (muž o hmotnosti 75 kg a výšce 175 cm). Dalšími biofyzikálními údaji o normálním člověku jsou: povrch těla 1,9 m2 objem těla 75 I puls 75.min-1 frekvence dýchání 16.min-1 průtok vzduchu plícemi 0,5 m3.h-1 (při tělesné činnosti až 9 m3.h-1) střední teplota kůže 32 °C produkce C02 (v klidu) 10 - 20 l.h-1 elná produkce (W) dle ISO ení potichu, v sedě, bez o středně těžká práce (slévači, přednášejí těžká práce (tesaři, nakládači s lopat velmi těžká práce (dřevorubci, ruční se ůze rychlostí 3,5 km.h"1 po rovi důsledku napětí svalů a pohybů těla.