Edafon = půdní organismy MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent tn_nematode2_tif Dinychus-Gamasida Lpolyphemus Cernosvitoviella European_mole_animal Edafon – půdní organismy Edafon • společenstvo všech organismů v půdě • představuje 1-10 % organické hmoty v půdě (suché hmotnosti) • tvoří jej - fytoedafon: řasy, cyanobakterie, bakterie, aktinomyceti, houby = půdní mikroflora (3/4 celkové suché hmotnosti edafonu) - zooedafon: půdní fauna včetně heterotrofních provoků - Protozoa (1/4 celkové suché hmotnosti edafonu) Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu – preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce • Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu – preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce • • Základní trofické skupiny: • saprofágové či saprotrofové / detri(ti)vorové / dekompozitoři, reducenti • zahrnují mikrobivory (fungivory + bakteriovory) • zahrnují nekrofágy (mrchožrouty - carrion feeders, scavangers) • fytofágové / herbivorové (žerou kořínky nebo řasy) • zoofágové / karnivorové / predátoři - dravci • Rozkládači či dekompozitoři často synonymně s termínem reducenti (avšak rozkladné procesy jsou z pohledu chemických reakcí většinou oxidativní, nikoliv redukční), destruenti. Reducenti sensu stricto: organismy mineralizující organickou látku (fungi, bacteria), nemusí se vůbec nacházet v půdě. Edafon – půdní organismy Classification of soil biota (the edaphon) according to • taxonomie • trofická pozice • výskyt – preferovaná půdní vrstva • velikost těla / ekologická funkce Skupiny podle preferované půdní vrstvy: • Euedafon: - stále žijící v půdě, geobionti (Pelikán) - žijící ve větší hloubce (Schaefer) • Hemiedafon: - vyskytuje se občas v půdě (Pelikán) - v nejsvrchnější vrstvě mineralní půdy a v opadové vrstvě (Schaefer) • Protoedafon: - v půdě žijí jen určitá vývojová stádia, geofilové (Pelikán) • Pseudoedafon: - vyskytuje se v půdě občasně: úkryt, hibernace, získávání potravy (Pelikán) • Tychoedafon: - náhodný výskyt v půdě (Pelikán); a anglické literatuře často „tourists“ • Epigeon (epigaion, epigeic animals): - žije na půdním povrchu (přímo, oproti hypergeonu, který žije na vegetaci, někdy synonymně k atmobios) Edafon – půdní organismy Edafon – půdní organismy Klasifikace podle velikosti těla – rozdělení na mikro-, meso- a makrofaunu (a někdy ještě megafaunu) – dva alternativní přístupy založené buďto na délce nebo průměru těla jirka1 Edafon – půdní organismy Vertikální rozmístění (distribuce) půdních živočichů (podle hloubky v půdě v cm) - graf ukazuje pouze půdní členovce! Edafon – půdní organismy Waldboden-Laubstreu Profil nejsvrchnější části půdy bukového lesa s opadovou vrstvou (L – litter, förna), fermentační vrstvou nadložního humusu (F – fermentation layer) a vrstvou amorfního humusu (H) – zde již promíchanou s minerální půdou (takže by spíše měla být označena jako Ah) – podle ZACHARIAE. a – průřezy listy s trusem chvostoskoků; b – rozmělněná potrava a trus larev dvoukřídlých; c – trus a chodbičky epigeické žížaly (Dendrobaena sp.); d – trus larev tiplic (žraly v F) dole vlevo, trus velkých mnohonožek uprostřed; e – trus žížaly Dendrobaena z trusu členovců a drtě bukových listů; f - e f g Edafon – půdní organismy Vertikální distribuce půdních živočichů sensu lato v bukovém lese s humusovou formou mul. Edafon – půdní organismy Horizontální rozmístění půdních živočichů Příklad: Isotomurus palustris (Collembola) – každá tečka představuje jednoho jedince; Trogophloeus pusillus (Coleoptera: Staphylinidae) – každé x představuje jednoho jedince; vše na pozadí čtverců s plochou 1 m2. - Obě rozmístění jsou na sobě nezávislé. Edafon – půdní organismy pH 5.0 – 7.0 CEC 20 – 40 (me %) saturace bázemi 40-100 % C : N > 15 surový humus (mør) moder mulový moder mul neutrální pH nízké pH pH 3.5 – 5.0 CEC 80 – 120 (me %) saturace bázemi 20-40 % C : N > 20 Acari (400 000), Acari Myriapoda, Isopoda Lumbricidae (200), Collembola (80 000) Collembola, Isopoda (50) Enchytraeidae (50 000) Insect larvae Insecta-larvae (80) Myriapoda Insecta-larvae, Myriapoda (1000), Myriapoda (250) Lubricidae Insecta-larvae (50) Lumbricidae (20) Lumbricidae, Acari, Acari (200 000) Isopoda Collembola Collembola (100 000), Enchytraeidae (20 000) Isopoda (20) přibývá hub klesá pribývá bakterií stoupá tvorba jílovohumusových komplexů Zastoupení půdní fauny v půdách podél gradientu půdní reakce (střední Evropa) CEC = cation exchange capacity / kationtová výměnná kapacita Edafon – půdní organismy Vybraní členovci v opadové vrstvě tří sukcesních stádií v prostředí vnitrozemských písečných dun v střední Evropě Sloupec 1: druhy Sloupec 2: trofické nároky (s – saprofágní, P – fytofágní, z – zoofágní) Sloupec 3: surový písek (a mechy, traviny) Sloupec 4: slabě vyvinutý podzol; vřes Sloupec 5: slabě vyvinutý podzol, smíšený listnatý les s převahou dubu Výskyt: + - vzácně / ++ - často Edafon – půdní organismy Soupis skupin bezobratlých charakteristických pro listnaté lesy mírného pásma. Údaje se vztahují na půdy s mulovými a/nebo moderovými (morovými) půdami. Parasiti bezobratlých nejsou uvedeni. Edafon – půdní organismy Sezonálně podmíněná aktivita různých zástupců hmyzu v opadové vrstvě stejného stanoviště (n = počet jedinců, nejvyšší hodnota u každého taxonu = 100 %). Boreus hyemalis – sněžnice matná (Mecoptera) Edafon – půdní organismy Sezonalita bioty v půdě a opadu v bučině na vápenci (Göttinger Wald, severní Německo) Edafon – půdní organismy Mikroflora: Fotoautotrofní mikroorganismy v půdě Patří k pionýrům při osídlování surových půd (skal, písečných dun, sopečného substrátu): • řasy (vlhká, stinná stanoviště) • sinice (osluněná stanoviště) • lišejníky (světlá stanoviště s nížšími srážkami) Podílejí se na zvětrávání mateřské horniny, tvorbě půdy: V křemičitých horninách se řasy (např. rodu Pleurococcus) a lišejníky (např. Rhizocarpon geographicum) usídlují v jemných puklinách, nashromážděná voda se podílí na fyzikálním zvětrávání mrazem. Zvýšením koncentrace CO2 či vylučováním organických kyselin řasami dochází k chemickému zvětrávání horniny (např. lišejníkové řasy rodu Gloeocapsa – na vápenci vytváří „krátery“). Některé sinice váží atmosferický dusík, např. rod Nostoc symbioticky u některých játrovek; volně žijící druhy fixují v rýžových polích ročně 30-50 kg N / ha. Slouží v živém stavu za potravu fytofágům, v odumřelém stavu saprofágům. V nejsvrchnější vrstvě půdy žijí i rosivky (Diatomaceae) – mohou přejít na heterotrofní obživu, schopny lokomoce. Edafon – půdní organismy Mikroflora: Fotoautotrofní mikroorganismy v půdě Nostoc punctiforme (toto je vodní druh) Nostoc azollae Edafon – půdní organismy Mikroflora: Chemoautotrofní mikroorganismy v půdě Oxidují např. sloučeniny železa a síry Při spotřebě organické části železohumátů se mohou podílet na vzniku ortsteinu. Edafon – půdní organismy Mikroflora: Heterotrofní mikroorganismy v půdě • houby (basidiomycety, kvasinky, plísně) • aktinomycety • bakterie • Houby: • tvoří antiobiotika, mnoho zástupců rodu Penicillium (P. chrysogenum tvoří penicilin) • plísně např. rod Mucor • hyfy basidiomycet • rozklad dřeva (do značné míry nad zemí, tedy ne v půdě jako takové) - celulózy – „červená hniloba“, např. Fomes marginatus, Stereum spp. - ligninu – „bílá hniloba“, např. Fomes fomentarius, Trametes versicolor • Edafon – půdní organismy Bílá hniloba (dřevo: bříza) Červená hniloba (dřevo: smrk) U hnědé hniloby je rozkládána celulóza, zůstává hnědý lignin, typický je rozpad do kvádrů či polyedrů. U bílé hniloby je rozkládán lignin, zůstává bílá celulóza, typická je vláknitá struktura. U „červené hniloby“ se vlastně jedná o hnilobu bílou (rozklad ligninu), k zabarvení dochází vlivem látek vylučovaných houbou, která tuto hnilobu způsobuje (např. václavky – Armillaria spp.) Hnědá hniloba (dřevo: dub) Edafon – půdní organismy Mikroflora: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Aktinomycety: • pseudohyfy • tvoří antibiotika (potlačují jiné mikroorganismy – konkurenty), např. rod Streptomyces (antibiotika: Acinomycin, Streptomycin, Erythromycin, Neomycin, Novobiocin,…) • rod Frankia – symbioticky v kořenových hlízách rostlin, vázání atmosferického dusíku! (např. u Alnus, Hyppophae, Casuarina equisetifolia, Ceanothus, Myrica, Dryas, Elaeaganus, Shepherdia) • Edafon – půdní organismy Mikroflora: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Bakterie (a jejich podíl na koloběhu dusíku): • některé jsou schopny vázat atmosferický molekulární dusík - volně žijící / symbiotické - aerobní / anaerobní • ostatní přijímají vázaný dusík - se spórami: anaerobní / aerobní (Bacillus, Clostridium) - bez spór: tyčinky či koky Přísun N do půdy činností bakterií: • symbiotické bakterie (Rhizobium; striktně aerobní) u bobovitých: 100-300 kg N / (ha x a); (prvotně se 95 % dostává jako NH4+ do cytoplasmy hostitelské (rostlinné) buňky) • volně žijící: 1-3 kg N / (ha x a), - Azotobacter spp. (striktně aerobní; obzvlášť efektivní fixace N), např. A. chroococcum - A. paspali roste na povrchu kořínků trávy Paspalum notatum, A. lipoferum v rhizosféře Digitaria decumbens. - Clostridium - Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa (fakultativně anaerobní) - Xanthobacter autotrophicus, Alcanigenes latus (autotrofní druhy!) - a další Edafon – půdní organismy Nitrifikace: 2 NH4+ + 3 O2 2 NO2- + 2 H2O + 4 H+ (Nitrosomonas spp.) 2 NO2- + 2 O2 2 NO3- (Nitrobacter spp.) Denitrifikace: 2 Corg + 2 NO3- 2 CO2 + 2 H2O + N2 (Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus spp.) • Při rozkladu organické hmoty vzniká amonium. • V dobře provzdušněných půdách dochází k nitrifikaci amonia: • rostliny přijímají N jako amonium i jako dusičnan (nitrat). • v anaerobních podmínkách dochází k denitrifikaci (uvolnění molekulárního dusíku do atmosféry), zúčastněné bakterie přitom využívají NO3- jako zdroj kyslíku, dýchají tedy NO3- místo O2: Mikroflora: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace Edafon – půdní organismy Koloběh dusíku v terestrickém ekosystému Mikroflora: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace Rotif18 • • Rotifera - vířníci Bdelloidea - pijavenky • •v půdě, také na meších či lišejnících •mnohé sladkovodní druhy •výrazná schopnost anabiózy (životní prostředí!) •pouze partogenetické samice •cylindrické, teleskopicky stažitelné tělo („pijavkovitý“ pohyb - jméno!) Macrotrachela quadricornifera (Bdelloidea): A - samice s vajíčky a rozvinutým vířivým orgánem; B - jedinec v anabióze Edafon – půdní organismy Mikrofauna • • „Mikroturbelárie“, volně žijící ploštěnci: např. Lecitoepitheliata •v půdě, vázané na půdní vodu •nejčastěji v hlubších vrstvách listového • opadu vlhkých půd listnatých lesů (Evropa) •mnohé sladkovodní druhy (zpravidla jiné) •ve vlhkých avšak nikoliv trvale • zamokřených půdách •při zátopě či suchu encystace 100 μm Geocentrophora sphyrocephala Edafon – půdní organismy Mikrofauna Drobné ploštěnky ve středoevropských půdách: •Rhynchodemus humicola (2,8-3,6 mm) •Geocentrophora sphyrocephala (0,6-3 mm) •Carcharodopharynx arcanus (0,8-1,3 mm) •Bockia deses (1 mm) • •Nematoda – hlístice • •z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy) •volně v půdě, také ekto- a endoparasiti rostlin a živočichů Nemat2 Schema stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice: A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; HN - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa Mikrofauna Edafon – půdní organismy tn_nematode2_tif Edafon – půdní organismy Nematoda – hlístice Nemato27 Dravá hlístice z řádu Dorylaimida (Labronema sp.) napadá jinou hlístici (měřítko 20 µm) a – Dorylaimus stagnalis s vysouvacím bodcem (tekutá potrava); b – Rhabditis sp. s hladkou výstélkou ústní dutiny (celé mikroorganismy); c – Monochamus muscorum s velkým hřbetním zubem a ventrální deskou (loví mikrofaunu) Mikrofauna Nematoda – hlístice: Rhabditida Edafon – půdní organismy Hlístice rodu Phasmarhabditis požírají žížalu Mikrofauna Heterod Nematod9 Nemato10 Nematoda – hlístice: Tylenchida - háďátka A - samec B - samice s larvami ve vyloučeném hlenu Edafon – půdní organismy Heterodera schachtii - háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách. Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků. Edafon – půdní organismy Půdní houba Arthrobothris robusta, která loví hlístice: a – chycená hlístice, hýfa pronikla do jejího těla; b – houba vytváří trojrozměrnou síť, která slouží lovu hlístic Mikrofauna Nematoda - hlístice Dravá půdní houba Drechslerella anchonia ulovila hlístici Mikrofauna Tardigrada - želvušky Edafon – půdní organismy Macrobiotus hufelandi Macrobiotus-hufelandi egg příklad vajíčka Milnesium-tardigradum-total Milnesium tardigradi Milnesium-tardigradum Koncové drápky na končetinách (M. tardigradi) Edafon – půdní organismy Mesofauna Copepoda: Harpacticoida Půdní druhy např. ve vlhkém opadu listnatých lesů, další druhy v podzemní vodě. Acari - roztoči Prostigmata = Trombidio-formes – sametkovci predátoři, parasiti cca 35 000 druhů popsáno (odhad: 100 000 recentních druhů) Cryptostigmata = Oribatida – pancířníci saprofágové boxmite2 Dinychus-Gamasida Edafon – půdní organismy Mesofauna Mesostigmata = Gamasida – čmelíkovci predátoři, parasiti Acari - roztoči Prostigmata = Trombidioformes – sametkovci predátoři, parasiti Edafon – půdní organismy Mesofauna trombidiid_lr Acari - roztoči Dinychus-Gamasida Edafon – půdní organismy Mesofauna Mesostigmata = Gamasida – čmelíkovci zoofágové (predátoři), fyto(sapro)fágové, parasiti Edafon – půdní organismy Typy chelicer u mesostigmátních roztočů: a-c zoofágové, d-e fyto(sapro)fágové; a – Dendorlaelaps hexaspinosus – loví větší larvy hmyzu, řezací zoubky b – Parasitus creapelini – loví roztoče a larvy hmyzu, trhací zuby c – Vergaia verva – pinzetovité chelicery s ostrými apikálními háky k zachycení chvostoskoků d – Liroaspis togatus – silné chelicery s rašplovitými zoubky k žvýkání odumřelých rostliných pletiv e – Pseudouropoda ovalis – louskáčkovité chelicery k drcení rostliných spór Dinychus-Gamasida Mesofauna Acari - roztoči Acari - roztoči Cryptostigmata = Oribatida – pancířníci Edafon – půdní organismy Mesofauna Nothrus truncatus Dia26 Hermanniella granulata Gymnodamaeus bicostatus Euedafičtí zástupci pancířníků: Quadroppia monstruosa (vlevo), zastupce čeledi Brachychthoniidae (uprostřed), Scutobelbella sp. (vpravo) fyto(sapro)fágové Edafon – půdní organismy Tvar chelicer u různých trofických skupin pancířníků (Oribatida): a)mikrofytofágní, b) mikrofytofágní, c) nespecializované, d) nespecializované, e) makrofytofágní, f) makrofytofágní boxmite2 Acari - roztoči Mesofauna Edafon – půdní organismy Edafon – půdní organismy Isotomodes productus (0,7 mm) – euedafický Podura aquatice (1,2 mm) – na vodní blance Hypogastrura viatica (1,6 mm) – hemiedafický Willemia anophthalma (0,6 mm, slepý) - euedafický Poduromorfní Collembola: Isotomidní Collembola: Isotoma viridis (4,0 mm) – hemiedafický Folsomia quadrioculata (1,9 mm) – přechod k eudafickému typu Collembola – chvostoskoci Mesofauna Megalothorax_minimus_lat Edafon – půdní organismy Collembola – chvostoskoci Mesofauna Neelus minimus (Sminthuridae) – euedafický (0,35 mm) Protaphorura firmata – euedafický (2,5 mm, slepý, nepigmentovaný) a Proisotoma minuta (1,3 mm) Isotoma viridis – hemiedafický (4 mm) Isotomurus palustris – epigeický Edafon – půdní organismy Collembola – chvostoskoci Morfologie chvostoskoka (Collembola: Isotomidae): PAO – postantenální orgán, O – jednotlivé oči, F – furca, R – retinaculum, VT – ventrální tubus Sminthurus sp. (Sminthuridae) Dircytomina-ornata1 Mesofauna Entomobrya_laguna Anurida_amorita Onychiurus_cocklei Isotoma_viridis_arctica Megalothorax_minimus_lat Neaura_muscorum Orchesella_villosa Edafon – půdní organismy Collembola – chvostoskoci Mesofauna Neelus minimus (Sminthuridae) – euedafický (0,35 mm) Edafon – půdní organismy Ústní orgány chvostoskoků: horní řada mandibulae, spodní řada maxillae; a) žvýkací, tvrdá potrava; b) žvýkací, měkká potrava; c) sací - řezací; d) sací - bodné; e) sací – stírací (kartáček) Collembola – chvostoskoci Mesofauna Edafon – půdní organismy Proisotoma-minuta2 Proisotoma-minuta1 Collembola – chvostoskoci Mesofauna Edafon – půdní organismy Protura – hmyzenky Vývojová stádia druhu Acerella danica: a)imago (samice, 1,1 mm), b) praeimago (0,8 mm), c) praelarva (0,4 mm). Hlava u Acerentomon sp. s párem pseudoculů; a)řez napříč pseudoculem b)dorsální pohled na pseudoculus Mesofauna Edafon – půdní organismy Protura – hmyzenky Hlava u Acerentomon sp. Mesofauna Edafon – půdní organismy Diplura – vidličnatky Campodeina - štětinatky Japygina - škvorovky campodeid Mesofauna Edafon – půdní organismy Vychlípené kyčelní váčky (Cb) slouží přijímání vody z povrchu Diplura – vidličnatky Mesofauna Machilis_arctica Edafon – půdní organismy Archeognatha – chvostnatky Meso - makrofauna • tělo většinou 10-15 mm dlouhé (max. 23 mm) • aktivní hlavně v noci • ve stř. Evropě hojné pouze v teplých oblastech, ve vysokých horách a na mořském pobřeží • pouze volná vazba na půdní prostředí: většinou v kamenných sutích, v teplejších oblastech i v lesích na kůře stromů • fyto- (řasy, lišejníky) a saprofágní (odumřelá fytomasa), vzácně zoofágové • mohou mít význam při rozkladu a tvorbě humusu na surových, kamenitých půdách Thermobia_domestica1 Ctenolepisma lineata (jižní Evropa – ve volné přírodě i synantropně) Zygentoma – rybenky Meso - makrofauna Edafon – půdní organismy Thermobia domestica (termofilní, synantropně v pekárnách apod.) Atelura formicaria – rybenka mravenčí (v zemních hnízdech mravenců) • ve střední Evropě ve volné přírodě, avšak myrmeko- filně, pouze rybenka mravenčí (Atelura formicaria), obdobně na Balkáně (A. montana) a na Iberském poloostrově (A. valenciana a Proatelurina pseudo- lepisma) • v Mediteránu žijí některé druhy volně podobně jako chvostnatky (Podkmen) Hexapoda - šestinozí 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 11 Protura Collembola Ellipura Campodeina Japygina Diplura Pterygota Zygentoma Dicondylia Archeognatha Entognatha Ectognatha ? ? „Apterygota“ „Thysanura“ (Podkmen) Hexapoda - šestinozí 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 11 Protura Collembola Ellipura Campodeina Japygina Diplura Pterygota Zygentoma Dicondylia Archeognatha Entognatha Ectognatha ? ? Členění těla na hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen); hruď: 3 články, 3 páry končetin; zadeček: 11 článků; cerci na 11. článku zadečku; styli na 1. až 9. článku zadečku Mandibuly a 1. maxilly vnořeny do hlavové kapsule; složené očí redukovány; ocelli částečně až úplně redukovány; Malpighiho trubice redukovány; atd. Bičíková tykadla: svalovina pouze v 1. článku, pedicellus (Johnstonův orgán - smyslový) na 2. článku; články bičíku bez svaloviny; 8. a 9. článek zadečku vytváří u samice kladélko Tykadlo s mnoha články; ztráta očí; styli pouze na zad. článcích 1 - 7. Tykadla mají max. 4 články; ztráta vzdušnic; ztráta cerci; splynutí holeně (tibia) a chodidla (tarsus) ? Očí mediáně spojené; báze tykadel sblížené; chybí stigmata na 1. článku zadečku Kusadla spojena s hlavovou kapsulí dalším (druhým, předním) kloubem, jiné uspořádání příslušné svaloviny; průběžná occipitální lišta na hlavě; atd. Pauropus_huxleyi Autapomorfie: pseudoculus Pauropus sylvaticus (1 mm) Eurypauropus ornatus (0.8 mm) Edafon – půdní organismy Pauropoda – drobnušky (Myriapoda: Progoneata) • Mycetofágové a/nebo nekrofágové / zoofágové (loví Collembola apod.), • Zpravidla v nejsvrchnější vrstvě půdy, někdy však až do hloubky 50 cm • Ve vlhkých ale nikoliv zamokřených půdách • Většinou nepigmentované, bílé tělo, někdy hnědavé. • Délka těla 0,5 – 0,7 (max. 1,9) mm Mesofauna Pauropus huxleyi Scutigerella_immaculata Scutigerella immaculata Autapomofie: • 12 párů nohou; • 1 pár stigmat na hlavě Symphyllela vulgaris (3 mm, Sp – snovací bradavka) Edafon – půdní organismy Symphyla – stonoženky (Myriapoda: Progoneata) Žerou řasy, bakterie, houby, odumřelou organickou hmotu Včetně mrtvých živočichů, také živá rostlinná pletiva (kořeny. V minerální půdě, opadu, mechových polštářích, pod kameny a kůrou. Nepigmentované, celé bílé, bez očí Délka těla do 9 mm Mesofauna Eukonenenia sp. Edafon – půdní organismy Palpigradi (Chelicerata: Arachnida) Mesofauna V Evropě velmi vzácně v jeskyních, běžní v tropických půdách Edafon – půdní organismy Cernosvitoviella Roupice Cernosvitoviella minor pod světelným mikroskopem Enchytraeidae – roupice (Annelida: Clitellata) Mesofauna roupice1 Pohled na roupici Fridericia hegemon binokulární lupou BKarpat8 Fixovaná roupice Cognettia sphagne- torum - pohled scannovacím elektronovým mikroskopem Obr10_Kokon_20x Kokon roupice s vajíčky Trus geofágní roupice Fridericia sp. na povrchu půdy Edafon – půdní organismy Enchytraeidae – roupice (Annelida: Clitellata) Mesofauna Společenstva roupic (Enchytraeidae) v různých biotopech Hrabeiella periglandulata („Polychaeta“: Parergodrilidae - ?) mHrabAd-Jundrov41105-4x Mnohoštětinatců je z terestrického prostředí známo jen několik: v tropech se v sedimentech či půdách, resp. opadu, mangrov vyskytuje řada druhů, které sem pronikají z moře nebo jsou s mořskými druhy úzce příbuzné. Z Evropy jsou známé jediné dva druhy skutečně půdní: Parergodrilus heideri a Hrabeiella pariglandulata. Hlavně systematická pozice druhého druhu je stále nejasná. HrabeiellaAd-Jundrov41105-20xA Edafon – půdní organismy „Polychaeta“ - mnohoštětinatci Mesofauna Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831 PC080004 Edafon – půdní organismy Aeolosomatidae – olejnušky (Annelida: „Polychaeta“) Mesofauna Edafon – půdní organismy - paratomie (Aeolosoma viride) 5 - Aeolosoma niveum 6 – Aeolosoma hemprichi 1 – Aeolosoma quaternarium 2 - prostomium Polychaeta – mnohoštětinatci: Aeolosomatidae - olejnušky Mesofauna Edafon – půdní organismy Prostorové rozmístění žížal v lese a na pastvině: druhy vykazují různé preference pro jednotlivé makro- (les oproti pastvině) a mikrohabitaty. Megadrili: Lumbricidae (a některé další čeledi) – žížaly (Annelida: Clitellata) Makrofauna Edafon – půdní organismy Calosoma-inquisitor Lpolyphemus Octolasion-tyrtaeum Lumbricus terrestris Edafon – půdní organismy Terriswalkeris terraereginae – Giant Blue Earthworm (Megascolecidae) vulkanické půdy tropických deštných lesů v sev. Queenslandu, Austrálie, do 1 m Megascolides australis - Giant Gippsland Earthworm (Megascolecidae): do 1 m, natažená až do 3 m, živá váha do 200 g, chodby do hloubky 1,5 m, pouze v údolí řeky Bass v JV Austrálii (Victoria), ve vlhké jílové půdě podél vody (dříve blahovičníkové lesy, dnes pastviny. Ohrožený druh! Edafon – půdní organismy Allolobophora chlorotica klade vaječný kokon Hrabavá činnost žížaly: a)Kontrakce předních článků rozšiřuje chodbu b)Pohyb těla vpřed: okružní svalovina kontrahovaná, podélná uvolněná Lumbric1 Edafon – půdní organismy Quiescence: inhibice vývoje (v kterékoliv fázi ontogenese) přímo závislá na faktorech prostředí. Diapauza: inhibice vývoje (v kterékoliv fázi ontogenese) vyvolaná buďto ekologickými nebo endogenními faktory. Ekologické skupiny žížal (podle preferované vrstvy půdy a typu chodeb) Edafon – půdní organismy Žížaly a vlastnosti půdy containthosecrawlers Evropské druhy žížal se šíří severní Amerikou (vč. velkých oblastí prostých severoamerických žížal) a mění charakter lesních ekosystémů glacial_extent Oblast (modře) zalednění během poslední doby ledové. V Sev. Americe se žížaly v době příchodu Evropanů vyskytovaly hlavně na jiho- východě; tyto druhy v konkurenci podléhají evropským druhům. Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Edafon – půdní organismy Botrychium_mormo-vs-earthworm SugarMapleLack-earthworms SugarMaple-no-earthworms Botrychium-mormo Lesní podrost (vlevo) a přirozená obnova javoru Acer saccharum (vpravo) v lese bez žížal Lesní podrost (vlevo) a přirozená obnova javoru (vpravo) v lese s žížalami Kapradina Botrychium mormo mizí z lesů s žížalami Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Edafon – půdní organismy worm-free-soil-horizon worm-worked-soil-horizon understory-without-worms understory-with-worms Půda a podrost v lese bez žížal Půda a podrost v lese s žížalami Edafon – půdní organismy Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Chippewa National Forest near Leach Lake: not invaded Chippewa National Forest near Leach Lake: not invaded Chippewa National Forest u Leach Lake: invaze proběhla Chippewa National Forest near Leach Lake: invaze proběhla Chippewa National Forest u Leach Lake: hromádky nad chodbami L. terrestris Chequamegon National Forest u Tower Lake: bez žížal (zmlazuje A. saccharum!) Chequamegon National Forest u Tower Lake: po invazi (tráva!) před invazí invazní fronta po invazi L/F L/F H/Ah H/Ah Chippewa National Forest u Leach Lake Chippewa National Forest u Leach Lake na invazní frontě před invazí po invazi před invazí invazní fronta po invazi Chequamegon National Forest at Tower Lake Groffman_earthworms_summary_1 Edafon – půdní organismy Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Groffman_earthworms_summary_2a Groffman_earthworms_summary_2b Groffman_earthworms_summary_2c Srovnání obsahu celkového uhlíku v horních vrstvách půdy (nahoře podle vrstev, dole celkem) v lesích s (nepůvodními) žížalami a bez nich ve dvou oblastech (Arnot Forest a Tomkins Farm v USA) Edafon – půdní organismy Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Groffman_earthworms_summary_2a Groffman_earthworms_summary_2b Groffman_earthworms_summary_3a Groffman_earthworms_summary_3b Srovnání příjmu dusíku ve formě amoniového iontu a dusičnanového iontu rostlinami (vztaženo na jeden mg kořenů) v lesích s (nepůvodními) žížalami a bez nich ve dvou oblastech (Arnot Forest a Tomkins Farm v USA) Edafon – půdní organismy Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Vliv invaze žížal na půdní mikrobiální biomasu (A), bazální respiraci (B) a metabolický kvocient (C) Sloupce označené různými písmeny se průkazně liší (Tukeyho HSD test; α = 0,05; průměry + SD). Figure_2 Eisenhauer, N., J. Schlaghamerský, P. B. Reich & L. E. Frelich (2011): The wave towards a new steady state: effect of earthworm invasion on soil microbial functions. Biological Invasions. J. Schlaghamerský et al.: Vliv invaze žížal na půdní organismy lesů severní Ameriky Výsledky: vliv na mikroorganismy Nejvýraznější vliv invaze je na jejim počátku! Poté nová rovnováha (?) Eisenhauer et al., 2007: Invasion of a deciduous forest by earthworms: Changes in soil chemistry, microflora, microarthropods and vegetation - mikrobiální biomasa a bazální respirace sníženy v chodbách Lumbricus terrestris a v půdě s Octolasion tyrtaeum J. Schlaghamerský et al.: Vliv invaze žížal na půdní organismy lesů severní Ameriky L. terrestris O. tyrtaeum Eisenhauer et al., 2007: Invasion of a deciduous forest by earthworms: Changes in soil chemistry, microflora, microarthropods and vegetation - kanadské Skalisté hory: Olšina - žížala Octolasion tyrtaeum (při vysoké populační hustotě) silně snížila abundanci a druhovou bohatost skupiny mikroarthropoda (zhutnění půdy, konkurence). J. Schlaghamerský et al.: Vliv invaze žížal na půdní organismy lesů severní Ameriky Edafon – půdní organismy Terestrické pijavky (Hirudinea): v Evropě pouze 2-3 druhy rodu Xerobdella v jihovýchodních Alpách a dinarských pohořích, žerou žížaly, roupice a plže. Makrofauna Xerobdella lecomtei: nahoře fotografie živého jedince ze slovinských Alp (J. Schlaghamerský); dole kresby (Reisinger, 1951) jedinců v klidovém klubíčku (vlevo), kopulujících jedinců (uprostřed) a kokonu (vpravo) NZ-Flatworm_inUK NZ-Flatworm_preg NZ-Flatworm Nálezy půdního ploštěnce Artioposthia triangulata (= Arthurdendyus triangulatus) z Nového Zélandu v Anglii a Walesu (první nálezy v Evropě 1963 v sev. Irsku 1965 v sev.-záp. Skotsku). Jako predátor významně redukuje populace žížal. Edafon – půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů Invaze ploštěnce z Nového Zélandu na Britské ostrovy Bipalium kewense Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) Makrofauna Newzelandia sp. Bipalium nobile Edafon – půdní organismy Edafon – půdní organismy Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) Makrofauna Australopacifica maori (Nový Zéland) Arthurdendyus (= Arthiopostia) testaceus (Nový Zéland) Kokon (Nový Zéland) Neurčený (neznámý?) druh (Nový Zéland) Edafon – půdní organismy Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) Makrofauna Bipalium adventitium foraging in leaf litter. Extended length of this specimen, collected in Urbana, Illinois, was about 60 mm. The fan shaped head (right) is characteristic of the family Bipaliidae. Bipalium adventitium is distinguished from other bipaliid flatworms currently known from North America by a single dark mid-dorsal stripe that extends from the posterior end to the neck or head. Regression of mass gains on prefeeding live masses of Bipalium adventitium presented single earthworms of different species in no-choice laboratory feeding tests. All flatworms were less than one-half the mass of their prey. Summary statistics of live masses and earthworm: flatworm live mass ratios for earthworms used in no-choice laboratory feeding tests of Bipalium adventitium Edafon – půdní organismy Schránka půdního plže Cecilioides acicula (délka 4-5 mm ) Vitrinobrachium breve se během dne zdržuje v opadové vrstvě a rozvolněné svrchní vrstvě minerální půdy: a)lezoucí jedinec b)ventralní pohled na ulitu – větší zvětšení než u a), max. průměr ulity 5,6 mm) Daudebardia brevipes, dravý plž se značně zredukovanou schránkou žijící ve svrchní vrstvě půdy, vlhkém listovém opadu s mechových polštářích: a)lezoucí jedinec b)dorsální pohled na ulitu c)ventralni pohled na ulitu (max. průměr ulity 4.6 mm) Gastropoda – plži Makrofauna Edafon – půdní organismy Edafon – půdní organismy DSC_0885 Harpaphe_haydeniana millipede1 Californiulus_euphanus Edafon – půdní organismy Octoglena_anura Diplopoda – mnohonožky • saprofágové • v opadu, některé druhy pod kůrou tlejících stromů • rozmělňují listový opad Makrofauna Narceus americanus Glomeris hexasticha Edafon – půdní organismy Glomeris marginata Diplopoda – mnohonožky: Glomeridae - svinule Makrofauna glomeris Polydesmus sp. Edafon – půdní organismy Polydesmus complanatus Polydesmus Diplopoda – mnohonožky: Polydesmidae – plochule Makrofauna Polyzonium germanicum Edafon – půdní organismy Strongylosoma stigmatosum Diplopoda – mnohonožky Makrofauna Trachysphaera gibbula Edafon – půdní organismy Polyxenus lagurus: Nitky přediva s kapičkami spermatu (Sp) a cestička z natažených nitek přediva (F); šipky ukazují směr, kterým cestička navádí samici ke kapičkam spermatu. Polyxenus lagurus – chlupule podkorní Diplopoda – mnohonožky Makrofauna Edafon – půdní organismy Průřezy tělem zástupců různých forem mnohonožek (Diplopoda): a) Juloidea – typ bulodozéru s pevným tělním prstencem, b) Polydesmoidea – typ klínu s pevným tělním prstencem, c) Glomeridae – tergity vůči sobě pohyblivé, volvace Diplopoda – mnohonožky Makrofauna Scutigera_coleoptrata Lithobius_forficatus Scutigeromorpha (strašníkovití) Scolopendromorpha (stonohy, stejnočlenky) Lithobiomorpha (stonožky, různočlenky) Geophilomorpha (zemivky, mnohočlenky) Geophilus_easoni Scolopendra_heros Edafon – půdní organismy Chilopoda – stonožky • zoofágové • v opadu, pod kameny, padlými kmeny, pod kůrou tlejících stromů • Geophilomorpha v minerální půdě Makrofauna Edafon – půdní organismy Lithobius forficatus (Chilopoda): Předivo kolem spermatoforu; příčně natažené nitě mají samici přimět k zastavení. Chilopoda – stonožky Makrofauna Lithobius_forficatus Edafon – půdní organismy Hunderfüsser-Habitatbindung Lesní půda Otevřená krajina: vřesoviště, rašeliniště, louka, pole Odumřelé dřevo (kmeny, pařezy) Společenstva stonožek (Chilopoda) v půdách různých středoevropských biotopů a v biochorionu odumřelého dřeva: Lithobius sp. Chilopoda – stonožky Makrofauna Isopoda – stejnonožci: Oniscoidea – stinky a svinky vzdušnicové plíce vstupní pole s dýchacím otvorem Vzdušnicové plíce u suchozemského stejnonožce - svinky Porcellio scaber: A - pleopody z ventrálního pohledu (v kruhu exopodity 1. - 3. levého pleopoditu, v důsledku naplnění vzduchem je 1. - 2. expodit bílý) B - exopodit s dýchacím otvorem na vstupním poli Isopod Edafon – půdní organismy Makrofauna Hemilepistus reaumurii – druh s péčí o mláďata, sev. Afrika Porcellio scaber Edafon – půdní organismy Horní řada vlevo: ventrální pohled na pleon u Philoscia sp., levé exopodity odstraněny aby byly vidět žábry (šedě). Dolní řada vlevo: exopodit 1. pleopodu u Armadillidium sp. s plicemi. Vpravo: pleopod u Porcellio scaber, dorsálně; a – exopodit 2. pleopodu s plicemi; b – exopodit a endopodit (funkce žaber) 3. pleopodu; c – příčný řez 1. pleopodem ve směru indikovaném šipkou v obrazku a. Oniscus asellus Isopoda – stejnonožci: Oniscoidea – stinky a svinky Makrofauna Edafon – půdní organismy Schopnost volvace u různých skupin půdních členovců: a)Peudotritia ardua (v pohybu) a Phthiracarus setosellus (Oribatida) b) Cubaris sp. (Isopoda: Oniscoidea) c) Sphaerotherium sp. (Diplopoda) Gammarus pulex Gammarus-pulex • zpravidla vodní, několik druhů také ve vlhkém listovém opadu suchozemských biotopů, většinou blízko vodních těles. • adaptace na život v půdě/opadu jen u několika nejvíce přizpůsobených druhů: mírně zkrácené pleopody • především Talitridae, např. Talitrus sylvaticus (4 000 ind./m2) v australských deštných pralesích. • ve střední Evropy může opouští blešivec obecný (Gammarus pulex) dočasně vodu a zdržuje se ve vlhkém opadu. Edafon – půdní organismy Amphipoda – různonožci Makrofauna Edafon – půdní organismy • • cca. 160 druhů • 2-15 cm • terestričtí / půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou pod kameny, padlým dřevem, v listovém opadu; noční aktivita • rozšíření: střední - jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie, Nový Zéland (zde adaptace na vyšší výkyvy teploty) • dravci • vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí Peripatus sp. Onychophora – drápkovci Makrofauna Peripatus sp. (Costa Rica) Peripatus sp. (Costa Rica) • cca. 3000 druhů (1-7 mm) • v listovém opadu, pod kůrou, ve stromových dutinách, atd. • dorsoventrální zploštění umožňuje život v úzkých štěrbinách • loví chvostoskoky, pisivky a larvy větších členovců • výskyt zpravidla v malých počtech - jednotlivě Neobisium carcinoides (2,5 mm) loví juvenilního chvostoskoka Orchesella cincta (1,8 mm): Kořist byla paralizována uchopením klepítkem pedipalpu (jedová žláza), poté se štírek zakousl chelicerami lateroventrálně v genitální oblasti, chvostoskok vypustil z ventrálního tubu kapku exkrétu (vlevo); poté byla chelicerami rozžvýkána furka (uprostřed); klepítko pedipalpu bylo očištěno chelicerami (vpravo). (Zdroj: 2008.11.12 © Baas, A.H., Nizozemsko) Pseudoscorpionida - štírci Makrofauna Edafon – půdní organismy • cca. 4000 druhů • epigeičtí a na vegetaci • skupiny s výraznou vazbou na půdu: - Cyphophthalmi - Trogulidae - Nemastomatidae • zoofágové Ischyrhopsalis hellwigi: predátor plžů Opiliones – sekáči Makrofauna Edafon – půdní organismy Cyphophthalmi: půdní, loví chvostoskoky Trogulus tricarinatus: predátor plžů Phalangium opilio Edafon – půdní organismy Scorpio maurus palmatus Scorpio maurus fuscus Scorpiones – štíři • cca. 900 druhů (1-7 cm) • až na výjimky jen v subtropech a tropech • většinou v aridních oblastech, ale i ve vlhkých lesích • přes den pod kameny, dřevem, listím, v puklinách • veleštír maurský (S. maurus) buduje až 80 cm hluboké chodby • středoasijští zástupci rodu Liobuthus sp. mají rozšířené končetiny uzpůsobené hrabání Makrofauna Edafon – půdní organismy Araneae / Araneida – pavouci • v porézních půdách lesů a vřesovišť střední Evropy: 50-150 jedinců/m2 • úkryty, hrabavá činnost (nory) • predační tlak epigeických druhů • přísun živin přes exkrementy (lov dipter apod.) • velké počty zástupců Micrypanthidae = Erigoninae (Linyphliidae) Makrofauna Xerolycosa miniata (Lycosidae) Atypus affinis (Atypidae) Clubiona terrestris (Clubionidae) Zelotes longipes (Gnaphosidae) Oedothorax agrestis (Linyphiidae) (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Uropygi Amblypygi Araneida = Araneae Tetrapulmonata = Megoperculata Pedipalpi 2 3 1 Subchelátní chelicery (dva články - „kapesní nůž“); mikrotubuli u spermatozoidů uspořádány ve vzorci: 9 x 2 + 3; 2 páry picních vaků? Camarostom (ústní „předsíň“ se srostlými kyčlemi pedipalpů); praenymfy a 4 stádia nymfy; velké obranné žlázy; samice při páření drží zadeček samce První pár nohou protažený, taktilní; subchelátní pedipalpy sloužící lovu. 4 5 Extrémní prodloužení 1. páru nohou na makadlo Poslední článek chelicery bez štětin; snovací bradavky na ophistosomatu; přenos spermií pomocí pedipalpů Alternativní hypotéza (v současnosti o něco méně pravděpodobná) navrhuje sesterské postavení Araneida a Amblypygi (společně Labellata) synapomorfie by byly zúžený 1. článek zadečku a postcerebrální sací pumpa). Makrofauna Uropygi - bičovci Edafon – půdní organismy mastigoproctus3 schizomus_portoricensis1_lrg cca 180 druhů (do 7,5 cm); (sub)tropičtí Thelyphonida Schizomida asian%20vinegaroon%201 Makrofauna Amblypygi - krabovci Edafon – půdní organismy cca 100 druhů (10-45 mm); (sub)tropičtí amblypygid_SelvaVerde guy%20tailless%20whip%204 ricinuleid_adult_LRG ricinuleid_juv_LRG • cca. 40 druhů • do 10 mm • v listovém opadu tropických lesů (Amerika, Afrika) Ricinulei Makrofauna Edafon – půdní organismy Edafon – půdní organismy Dermaptera – škvoři Makrofauna Forficula auricularia Haploembia solieri Embioptera - snovatky Edafon – půdní organismy Auchenorrchyncha – křísi Makrofauna Lyristes plebejus Magicicada sp. (angl.: Periodical Cicada); emergence z půdy každých 17 let; sev. Amerika Edafon – půdní organismy Blattaria = Blatodea - švábi Makrofauna Ensifera - kobylky Gryllus campestris Nemobius sylvestris Gryllotalpa gryllotalpa Ectobius sylvestris Blabera gigantea (Neotropis, foto: V. Motyčka) Edafon – půdní organismy Isoptera – termiti Makrofauna Vpravo termitiště v Litchfield National Park, Northern Territory, Austrálie. Dole stromové hnízdo termitů, střední Amerika. Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Formicidae – mravenci Makrofauna Solenopsis_USA Invaze „ohnivého mravence“ Solenopsis invicta do sev. Ameriky Solenopsis_hand Šíření jihoamerického mravence Solenopsis invicta v USA Následek přímého kontaktu člověka se S. invicta Formicidae – mravenci Makrofauna Edafon – půdní organismy Solenopsis invicta Dělnice vykazují velkou míru polymorfismu. Tam, kde nachází zavlečený druh S. invicta vhodné podmínky, vytváří superkolonie na velkých plochách (vzájemně propojená hnízda příbuzných kolonií). Foto: Kenneth G. Ross Edafon – půdní organismy Foto: Kenneth G. Ross Dle studie provedené koncem 80. let ve středním Texasu (Porter a Savignano, 1990), měly superkolonie mravence S. invicta následující vliv na taxocenózu mravenců a ostatní členovce na lokalitě: - pokles druhové bohatosti mravenců o 70 % - pokles abundance původních druhů mravenců o 90 % - na lokalitách se S. invicta tento druh představoval přes 99 % všech mravenců, celková početnost dělnic stoupla o 10-30 % - pokles druhové bohatosti ostatních členovců o 30 % a jejich abundance o 75 % (některé skupiny výrazně utrpěly, jiné z toho naopak těžily) Edafon – půdní organismy Vliv S. invicta na druhovou bohatost a abundanci mravenců (dělnic) – odchyt do zemních pastí (Texas, USA, 1987) - z Porter a Savignano (1990). Solenopsis_invicta Porter a Savignano (1990) Edafon – půdní organismy Solenopsis_losses_pie_1 Solenopsis_losses_pie_2 Vyčíslení ročních škod způsobených zavlečeným mravencem S. invicta v USA Pseudacteon Pseudacteon-Solenopsis fire_ant_disease Pro biol. boj proti mravenci S. invicta jsou využívány mouchy rodu Pseudacteon a prvok Thelohania solenopsae. Edafon – půdní organismy Invaze jihoamerického mravence do Severní Ameriky (i jinam) Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy Makrofauna Edafon – půdní organismy agriotes-lineatus-foto-koehler agriotes-sp01.jpg (51561 bytes) Coleoptera – brouci: fytofágové Makrofauna Agriotes lineatus - kovařík obilní (Elateridae) Melolontha melolontha (Scarabeidae) Edafon – půdní organismy Coleoptera – brouci: sapro(myko)fágové Makrofauna Acalles boehmei (Curculionidae) Catops picipes (Leiodidae) catops-picipes-foto-koehler Edafon – půdní organismy Coleoptera – brouci: zoofágové Makrofauna Rybaxis laminata (Pselaphinae) rybaxis-laminata-foto-koehler Staphylinus caesareus (Staphylinidae) staphylinus-caesareus-foto-koehler cicindela-campestris-foto-rodenkirchen Cicindela campestris (Cicindelidae) carcori Carabus coriaceus - střevlík kožitý Edafon – půdní organismy Životní formy drabčíků (Staphylinidae): a)Anthobium minutum (epedafický) b)Tachyporus obtusus (epedafický) c)Othius punctulatus (hemiedafický) d)Entomoculia occidentalis (euedafický) Edafon – půdní organismy Přední nohy členovců přizpůsobené hrabání v půdě Arthropod fore legs adapted to digging: a)Gryllotalpa vulgaris (Ensifera) b)Lyristes plebejus (Auchenorrhyncha) c)Scarites buparius (Coleoptera: Carabidae) d)Arenivaga investigata (Blattodea) e)Siloannea macrocerras (Araneae) Edafon – půdní organismy Tipula paludosa Ctenophora flaveolata Diptera – dvoukřídlí: Tipulidae – tiplicovití (saprofágové) Makrofauna Edafon – půdní organismy Diptera – dvoukřídlí: Chironomidae – pakomárovití (phyto- a sapro-fágové) a další Mesofauna Larvy pakomárů se v suchozemském prostředí vyskytují částo v mělkých půdách a mechových polštářích na skalách (dokud jsou vlhké), ale také v surových půdách či takových po narušení, např. v orné půdě, využívají patrně jako potravu řasy a mechy, kterým se za takových podmínek daří. Edafon – půdní organismy European_mole_animal talpa_caeca Talpa europaea – krtek obecný Talpa caeca – krtek slepý (jižní Evropa): oči překryté srstí Os falciforme Megafauna: savci Edafon – půdní organismy Condylura-cristata Star-nosed-mole starmole Star-nosed-Mole-burrow Condylura_cristata Condylura cristata – krtek hvězdonosý (Sev. Amerika): smyslové buňky koncentrované v 22 výrůstcích na čenichu Megafauna: savci Edafon – půdní organismy Cannomys-badius_LesserBambooRat Myospalax-myospalax_SiberianZokor Notoryctes-typhlops Notoryctes_typhlops Notoryctes typhlops – vakokrt písečný (Marsupalia) Myospalax myospalax – Cokor altajský Cannomys badius – hlodoun menší Megafauna: savci Edafon – půdní organismy tolerance hloubka půdy zrnitost hluboká jemná mělká hrubá Relativní tolerance severoamerických druhů pytlonošů (Geomyidae) vůči hloubce a zrnitosti půdy Megafauna: savci Edafon – půdní organismy Eremitalpa-granti Chrysospalax-trevelyani Golden-Mole-burrow Nannospalax-ehrenbergii_PalestineMoleRat Nannospalax ehrenbergi – Slepec egyptský Eremitalpa granti – zlatokrt Grantův Chrysospalax trevelyiani - zlatokrt velký Chodba zlatokrta Megafauna: savci Edafon – půdní organismy Heterocephalus-glaber_NakedMoleRat Heterocephalus-glaber-photo Heterocephalus-g-picture Hetercephalus-glaber_SocialStructure Heterocephalus glaber – rypoš lysý Megafauna: savci Edafon – půdní organismy Rhineura-body Rhineura_floridana_Yalaha_1a Rhineura%20profile Rhineura%20tail Rhineura floridiana - zemněryj (Amphisbaenidae) – Florida worm lizard; Florida, Georgia Megafauna: šupinatí Edafon – půdní organismy Blanus-cinereus_IberianWormLizard1 Blanus-cinereus_IberianWormLizard3 Blanus cinereus – kroužkovec evropský (Amphisbenidae); Iberský poloostrov, Maroko Blanus-strauchi Blanus strauchi – kroužkovec turecký; Egejské ostrovy, Turecko, Blízký Východ Megafauna: šupinatí Edafon – půdní organismy Typhlops vermicularis – slepák nažloutlý (Typhlopidae); JV Evropa, Z Asie, Egypt Typhlops-vermicularis_WormSnake1 Typhlops-vermicularis_WormSnake2 Diplometodon-zarudnyi-mating2 Diplometopon zarudnyi – zeměplaz (Trogonophidae); Irák, Írán, Arabský poloostrov Megafauna: šupinatí Edafon – půdní organismy Rhinatrema bivittatum (Rhinatrematidae); SV Jižní Ameriky Caecilia tentaculata (Caeciliidae); tropické deštné lesy severní části Jižní Ameriky Červoři (Gymnophiona) Dermophis mexicanus Megafauna: obojživelnící Edafon – půdní organismy Gegeneophis danieli Červoři (Gymnophiona) Megafauna: obojživelnící Edafon – půdní organismy Megafauna: obojživelnící Edafon – půdní organismy Do značné míry jsou epigeičtí až hemiedafičtí také mnozí obojživelníci z taxonů Anura i Caudata; a to především druhy s převažující suchozemskou fází života. Jejich potravu tvoří do značné části epigeická, ale i pravá půdní fauna (kroužkovci, plži, členovci,…). Salamandra salamandra Megafauna: obojživelnící Rana arvalis Bufo americana Edafon – půdní organismy Red-backed%20Salamanderm1 Plethodon-cinereus-drawing Caudata – Plethodontidae – mločíkovití (sev. Amerika) Plethodon cinereus Megafauna: obojživelnící Edafon – půdní organismy Plethodon-cinereus-drawing Plethodon cinereus Caudata – Plethodontidae - mločíkovití Plots showing salamander presence/absence effects on invertebrate densities within litter-source treatments (rural and urban). Open bars show means for salamander-absent treatment; shaded bars show means for salamander-present treatments. Means are shown +/- 1 standard error of the mean. Megafauna: obojživelnící