Obrázek1
KONFLIKT A KOOPERACE I.
kill_bill surikata2 File:Jiri Paroubek.jpg 152793-gallery1-pkzv6 mass-lemming-suicide-misconception

• přírodní výběr je v podstatě kompetitivní proces Þ
• kooperace mezi organismy je jedním z nejzvláštnějších rysů živé
  přírody
• sociální hmyz, člověk
• mutualismus
• Jak se navzdory konfliktu mezi organismy může kooperace vyvinout?
• Charles Darwin: „struggle for life“
  ale i spolupráce mezi krávou a teletem (kooperace mezi příbuznými)
• neodarwinismus: evoluce v populacích, selekce působí na jedince
  ´ tento předpoklad ale spíše implicitní, až do 60. let 20. stol.
  (př. Wrightova „interdémová selekce“)

• 1962 – Vero C. Wynne-Edwards:
   Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour:
• shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti, altruismus
• kooperace vysvětlena jako selekce celých skupin spíše než
  individuální výběr (v krajní podobě „adaptace pro přežití druhu“)
wynne-edwards
V. C. Wynne-Edwards
cheater

File:John Maynard Smith.jpg
reakce:
• 1964: William D. Hamilton,
            John Maynard Smith
• 1966: George C. Williams
• 1976: Richard Dawkins
richard-dawkins File:W D Hamilton.jpg Image:George C. Williams.jpg
příbuzenský výběr
příbuzenský výběr
důležité jsou geny
důležité jsou geny

SKUPINOVÁ SELEKCE
(group selection)
• V.C. Wynne-Edwards:
• disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů
• produkce méně potomstva než potenciálně možné
• varovný křik ptáků, hejna ryb
• skákání („stotting“)
  gazely Thomsonovy
Výhoda pro jedince!
fish_school
Gazella thomsoni

Turdoides
• strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps) a
  surikat (Suricata suricatta)
surikata1
Suricata suricatta
Výhoda pro jedince!
T. squamiceps
sentinel
alfa
samec

Teoretické důvody proti skupinové selekci:
• altruismus = chování zvyšující fitness příjemce a současně snižující
                         fitness dárce (donora)
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
S
A
A
A
A
A
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
A
S
S
A
A
A
A
A
infiltrace sobce
šíření „sobecké“ alely v populaci
Wynne-Edwardsova populace altruistů
fixace „sobecké“ alely
lemmings

Teoretické důvody proti skupinové selekci:
• Problém: nízká heritabilita skupiny ve srovnání s heritabilitou jedinců a krátký
  generační čas jedince ve srovnání se skupinou Þ
• změny na úrovni individuí mnohem rychlejší
  Þ infiltrace sobeckých jedinců, zánik altruistické populace
skenovat0002

• rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů
  př.: fíkové vosy
• prakticky nulová migrace:

   c … ztráta jedince (cost)
   (b – c) … prospěch skupiny (benefit)

   ostrovní model:
• Příkladem skupinové selekce je pravděpodobně evoluce virulence
  různých kmenů viru myxomatózy
Podmínky pro skupinovou selekci:
Závěr: selekce mezi démy (skupinová) bude silnější než selekce uvnitř
démů (individuální) pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se
ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantů v každé generaci.

Wade
Michael Wade (1977):
• experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného
(Tribolium castaneum)
´ v přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální

• William Hamilton (1964)
• blanokřídlý hmyz: haplo-diploidní systém určení pohlaví:
  samice 2N, samci N
  Þ příbuznost:
  dělnice – dělnice = ¾
  královna – potomci = ½
  dělnice – trubci = ¼
• inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných
• altruismus mezi příbuznými = příbuzenský altruismus
PŘÍBUZENSKÁ SELEKCE
(kin selection)

• eusocialita:
• blanokřídlí (Hymenoptera)
• termiti (Isoptera)
• savci : rypoš lysý (Heterocephalus glaber),
  rypoši rodu Cryptomys a Fucomys (Bathyergidae)
• sojka floridská
  Aphelocoma coerulescens
  (Florida): c = 7%, b = 14%
• závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem
  (= na pravděpodobnosti, že sdílejí společné geny)
• Hamiltonovo pravidlo:

  rb > c r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost)
• vztah příbuznosti a skupinové selekce:
GLABER
H. glaber
Cryptomys

INTRAGENOMOVÝ KONFLIKT
• konflikt mezi jedinci v populaci
• konflikt mezi příbuznými jedinci (sourozenci, matka – potomek)
• konflikt mezi samcem a samicí (pohlavní výběr)
• kooperace a konflikt na úrovni genomu:
• George Williams:
  - tělo smrtelné ´ geny (skoro) nesmrtelné
  - „genový pohled“
Image:George C. Williams.jpg

• Richard Dawkins:
  pojem sobecký gen (The Selfish Gene, 1976):
• tělo pouze jako dopravní prostředek, přenosné médium
  (šiřitel) replikátorů (genů), které se nedokážou šířit samy
• proto selekce působí na geny spíše než na celý organismus
• geny spolu nutně musí spolupracovat (analogie s osmiveslicí)
•
• Pozor! pojem „sobecký“ chápán jako metafora!
• občas se některý genetický element chová „neférově“ ®
  ultrasobecká DNA

Aa
A
a
50%
50%
Gregor Mendel
zákon o segregaci

 Intragenomový konflikt vede k většímu zastoupení některého
genomového elementu v příští generaci
Aa
A
a
95%
5%
vychýlení segregačího (transmisního) poměru
= segregation distortion (SD)
= transmission ratio distortion (TRD)
Gregor Mendel
?!
„drive“ (tah)
„drag“ (vlečení)

Intragenomový konflikt může mít mnoho podob, např.:

• Interference
  = zabránění přenosu alternativní alely
• Gonotaxe
  = přednostní přenos do germinální linie
• Vyšší tempo replikace (overreplication)
  např. transpozony
MEIOTICKÝ TAH
(meiotic drive)
D
driver
při interferenci je normální alela diskvalifikována z přenosu do další generace
D
D
při gonotaxi se mutantní alela dostává do vajíčka, zatímco normální alela do pólového tělíska
vajíčko
pólové tělísko

Interference
1. Autozomální
SD (segregation distorters) geny:
• Drosophila melanogaster
• u samců
• preferenční přenos 95–99%
• distorter a responder
• zástava spermatogeneze
  u buněk s diskvalifikovanou alelou
• často vznik modifikátorových genů
• SD geny = „psanecké geny“
„Spore killers“ (sk geny):
• Neurospora

thaplotyp
Interference
1. Autozomální
t haplotyp:
• myš domácí
• u samců
• ~ třetina chr. 17
• preferenční přenos 95–99%
• 4 paracentrické inverze
  Þ rekombinace jen 2%
• responder + několik distorterů
• t/t samci sterilní
• Þ více než 15 letálních genů

• různý genetický make-up vede k odlišným výsledkům tahu:
oba chromozomy normální Þ segregace 1:1
nejvyšší vychýlení transmisního poměru př kombinaci kompletního t haplotypu a normálního chr.
respoder
distortery
Ó Vesmír 2006/12

• mechanismus TRD odlišný od octomilky:
  - responder = Smok (fúzovaný gen)
  - regulace kaskády genů podílejících se
    na tvorbě bičíku
Ó Vesmír 2006/12
distorter
responder

2. Maternal-effect killers
´
♀ M/+       ♂ +/+
M/+      +/+
gen Medea:
• Maternal-Effect Dominant Embryonic Arrest
• Tribolium castaneum
• matka M/+
• gen likviduje všechny potomky,
  kteří ho nemají – potomci +/+ hynou
  ve 2. larválním instaru

3. Dědičnost ve prospěch jednoho pohlaví
    (sex-biased inheritance)
• geny předávané výhradně skrze jedno pohlaví mají zájem o vyšší
  reprodukci právě tohoto pohlaví Þ
• vychýlení poměru pohlaví
• tah chr. X Þ vychýlení poměru pohlaví ve prospěch samic Þ
  selekce bude podporovat návrat k původnímu stavu
• cytoplazmová samčí sterilita
  (CMS, cytoplasmic male sterility):
• u 5-10% populací jednodomých rostlin
  smíšené populace se sterilními samčími rostlinami
• tato sterilita způsobena mutantním mitochondriálním
  genomem
• výhoda pokud rostliny se sterilním samčím pohlavím investují zdroje
  místo do pylu pouze do semen Þ přenos většího počtu mitochondrií
chromosome%20X%20et%20Y

samec
samice
jestliže má matka 1 syna a 1 dceru, počet kopií její mtDNA zůstává stále stejný
´
´
´
´
´
´
´
´
´
´
jestliže mtDNA způsobí, že jsou produkovány jen dcery, počet jejích kopií se v každé generaci
zdvojnásobí
mtDNA
CMS

• podobný efekt vyvolává bakterie Wolbachia
• buněčný parazit členovců
• zabíjí samce, v jejichž buňkách se vyskytuje
• snížení kompetice o zdroje – příbuzenský výběr
• kromě zabíjení samců může mít Wolbachia i další fenotypové projevy:
- feminizace: infikovaní samci se vyvíjejí jako samice nebo neplodné
  pseudosamice
- partenogeneze: např. u vosy Trichogramma jsou samci vzácní (zřejmě
  v důsledku činnosti wolbachií) ® wolbachie pomáhají samicím rozmnožovat
  se partenogeneticky, tj. bez samců
- cytoplazmatická inkompatibilita: neschopnost samců s wolbachiemi
  rozmnožit se se samicemi, které je nemají, nebo mají wolbachie jiného
  kmene ® reprodukční bariéra, speciace

Vyšší tempo replikace
Transpozabilní elementy (transpozony)
• začlenění kopií na nové místo v genomu
  (Barbara McClintock: „skákající geny“ u kukuřice)
• obvykle nejsou z genomu odstraňovány
  ® molekulární fosilie
• obvykle obrovské množství
  - člověk: > polovina genomu
• horizontální transfer, i mezi druhy
• v některých případech vliv na genovou regulaci

Typy transpozonů:
1. DNA elementy
• „cut-and-paste“
• enzym transpozáza
• Ac a Ds elementy u kukuřice (B. McClintock),
  mariner u živočichů, P elementy u Drosophila
2. Retroelementy
• přes fázi RNA, reverzní transkripce (reverzní transkriptáza)
• templát zůstává na původním místě Þ zvyšování počtu kopií
• LTR-retrotranspozony: copia u D. melanogaster
• retropozony:
  LINE – L1 u člověka: 17% genomu
  SINE: krátké, nekódují vlastní reverzní transkriptázu
  Alu sekvence u člověka – 12% genomu; B1 a B2 u myši
3. MITE (miniature inverted-repeat transposable elements)
• Stowaway, Tourist
nové místo v genomu
DNA
RNA
reverzní transkripce

• účinky genu mohu zasahovat i mimo organismus –
  R. Dawkins: The Extended Phenotype
• Př.: domečky chrostíků, pavoučí sítě
• motolice: parazitovaní jedinci vytvářejí silnější ulity
• Toxoplasma gondii: snížení reakční doby
  hostitele
• podobně parazitické motolice:
  - např. abdomen nakaženého mravence Cephalotes atratus zčervená,
    takže připomíná jedlou bobuli (jiné druhy mění chování mravence, který
    vylézá na vrcholky trav, kde je spasen dobytkem)
• mravenec Monomorium santschii: absence dělnické
  kasty ® průnik do cizího mraveniště, „příkaz“ k zabití
  vlastní královny a adopci cizí
• pestrobarvec petrklíčový (Hamearis lucina): na hlavě
  orgán produkující omamný nektar; další pár výpustí,
  jejichž produkt způsobuje zvýšenou agresivitu vůči
  všemu živému kromě vlastní housenky ® ochrana
  („bodyguard“), několikadenní drogová závislost
  mravence, který se od housenky nevzdaluje

Jednotka a cíl selekce
• Debata o „jednotce“ selekce (jedinec,skupina, gen?)
• ve skutečnosti 2 odlišné pojmy:
• jednotka selekce = úroveň, která umožňuje predikci genetické odpovědi
  na selekci (jednolokusový genotyp, dvoulokusový genotyp atd.), tj. úroveň,
  které lze přiřadit fitness fenotypu
  - týká se genetické organizační úrovně
  - musí existovat genetická kontinuita v čase, např. určitá kombinace alel
    se musí objevit znovu v následující generaci
• cíl selekce = úroveň, která vykazuje selektovaný fenotyp
  - týká se biologické organizace
  - může být pod úrovní jedince (např. meiotický tah), nebo nad ní
    (např. příbuzenská selekce)
• Př.: transpozon = jednotka selekce (přenáší se jako celek) i cíl selekce
  (vykazuje fenotyp = transpozici, který má vliv na jeho přenos do další
  generace)