KONFLIKT A KOOPERACE II. Dimorf1 • přírodní teologie: příroda jemně vyladěna, aby plnila určitou funkci, znaky dokonale adaptovány Stvořitelem (srv. „argument from design“) ´ znaky často suboptimální (srv. inverzní oko, hrtanový nerv) • interakce mezi jedinci, konflikt na úrovni genů Þ maladaptivní výsledek, tj. jestliže fitness závisí na abundanci jiných druhů, interakcích mezi jedinci nebo frekvenci různých genotypů, nemusí selekce nutně vést ke zvýšení fitness (srv. frekvenčně-závislá selekce), tj. nemusí existovat „nejlepší“ řešení teorie her • 1944 (John von Neumann a Oskar Morgenstern), 50. léta • v biologii W. Hamilton (1967), J. Maynard Smith • ekonomie, aplikovaná matematika, politologie, filozofie, informatika,... • 8 odborníků na teorii her získalo Nobelovu cenu; biologie: J. Maynard Smith (Crafoord Prize) AGRESIVITA A ALTRUISMUS John Maynard Smith: The Evolutionary Stable Strategy • evoluční teorie her: fenotyp, ne příslušné geny předpoklad: asexuální populace, pominutí biologie druhu • proti jiným oborům (např. ekonomii) jasná výhoda v tom, že prospěch ve formě většího počtu kopií genů v dalších generacích, tj. strategie zvyšující fitness hráče se bude v populaci šířit v důsledku přírodního výběru • strategie = fenotyp např. velikost těla, tempo růstu, chování, růst v různých prostředích atd. • zisk (payoff), který ze strategie plyne; payoff matrix (matice zisků) • evolučně stabilní strategie (ESS) = strategie, která je-li v populaci fixována, nemůže do ní vlivem selekce proniknout strategie jiná • John Maynard Smith, George Price (1973) AGRESIVITA A ALTRUISMUS skenovat0001 strategie: • čistá ® pouze 1 typ chování • smíšená ® více typů chování hry: • symetrické ® všichni hráči stejní • asymetrické ® hráči se liší Symetrické modely – jestřáb a holubice Agresivita a ritualizace: • tradiční vysvětlení ritualizace jako výhoda pro druh • výhoda pro jedince? dominantní samec podřízený samec zesílený výraz podřízenosti Proč samci nezabíjejí jiné samce? Model jestřába a holubice: • strategie jestřáb: vždy útočí • holubice: nikdy neútočí J H J (V-C)/2 V H 0 V/2 oba útočí, jeden prohrává (nulový zisk, u obou ztráta v podobě rizika zranění) jestřáb útočí (zisk) obě holubice vyčkávají, potom jedna z nich odlétá (nulový zisk), druhá získává (V) holubice prchá (nulový zisk) Je jestřáb, nebo holubice ESS? J H J -1/2 1 H 0 1/2 • Závěr: ani jestřáb, ani holubice nejsou evolučně stabilní Þ smíšená strategie (v tomto případě H : J = 1 : 1) • jestliže k interakci holubic přidáme u obou hráčů penalizaci -1/4 za prodlení, bude průměrný zisk holubice (1/2 – 0 – 1/4)/2 = 1/8 Þ strategie jestřába bude výhodnější a její frekvence v populaci poroste ® rovnováha smíšené strategie H : J = 1 : 2 průměrný zisk J: (1 – 1/2)/2 = 1/4 • V = 1, C = 2 • payoff matrix: průměrný zisk H: (1/2 – 0)/2 = 1/4 • skupinová selekce (populace holubic): funguje pouze v případě vědomého chování (konspirace) – pouze u lidí a pouze teoreticky (v praxi zpravidla neplatí) J H J 1/2 2 H 0 1 průměrný zisk J: (2 – 1/2)2 = 3/4 průměrný zisk H: (1 – 0)/2 = 1/2 • Þ holubice není nikdy ESS ... • ... a co jestřáb? ® pouze v případě, že V > C • např. V = 2, C = 1 • payoff matrix: • Př.: ploutvonožci: - sice častá zranění, ale zisk vysoký (harémový systém Þ vítěz bere vše) - proto se samcům vyplatí být agresivní - někdy ale i alternativní strategie pg_28a Podmíněné symetrické strategie: • odvetník (retaliator): začátek střetu = H, v případě útoku ® odplata - setkáš-li se s holubicí, chovej se jako holubice, setkáš-li se s jestřábem, chovej se jako jestřáb • tyran (bully): začátek střetu = J, při odvetě útěk - chovej se jako jestřáb, setkáš-li se s jestřábem, hraj holubici • odvetník-pokušitel (prober-retaliator): odvetník, občas pokus o konflikt • ESS se nejvíce blíží smíšená strategie odvetníka, pokušitele a holubice Závěr: nechovej se jako tyran, dobro oplácej dobrem, ale na agresivitu odpověz agresivitou! Asymetrické modely: • jeden protivník slabší nebo menší • jeden protivník má méně co ztratit • jeden z protivníků na místě dříve (princip pána hory) - strategie měšťák (burgeois): jsi-li doma, chovej se jako jestřáb, jsi-li vetřelec, uteč např. obrana teritoria (pěvci, koljušky) 1 stickleback samec B samec A samice D samec A samice C samec B Tři strategie: • nemusí dojít k ustavení rovnováhy ® cykly • př. hra „kámen-nůžky-papír“: kámen rozbíjí nůžky, nůžky stříhají papír, papír balí kámen • payoff matrix: kámen nůžky papír kámen e 1 -1 nůžky -1 e 1 papír 1 -1 e stav populace je dán průsečíkem úseček p, r, s, tj. platí, že součet frekvencí p + r + s = 1 trajektorie průsečíku kámen (rock) papír (paper) nůžky (scissors) e může být > 0, < 0 nebo = 0 Tři strategie: • Př.: leguánek pestrý Uta stansburiana: - oranžové hrdlo: velké teritorium, několik samic - žluté hrdlo: žádné teritorium, „kradení“ kopulací - modré hrdlo: malé teritorium, jedna samice ® méně samic, ale snazší obrana proti „zlodějům“ - každá strategie převládá 4-5 let, ~ 10-leté cykly oranžové hrdlo: velký, teritoriální, několik samic žluté hrdlo: neteritoriální, napodobuje samice - kradení kopulací modré hrdlo: teritoriální, jedna samice RECIPROČNÍ ALTRUISMUS • příbuzenský altruismus (kin selection) • altruismus mezi nepříbuznými • někdy altruismus pouze zdánlivý (výhoda pro „altruistu“, manipulace atd.) • možné strategie vzájemné pomoci (např. vybírání parazitů): - hlupák: vždy pomáhá - podvodník: nepomáhá, zneužívá pomoc druhých - zdráhavec: pomáhá jen za jistých situací • reciproční altruismus mezi druhy: mutualismus cleaner cleaner Vězňovo dilema: zrada § § spolu- práce © © ? 300 -100 500 -10 S Z S Z JÁ: • typ tzv. Nashovy rovnováhy (stav, kdy žádný z hráčů nemůže jednostranným krokem zlepšit svoji situaci) Soubor:John f nash 20061102 3.jpg John Forbes Nash • základní schéma hry: • nevíme, co udělá druhý hráč Závěr: když neznám krok spoluhráče, je lepší zradit raxelrod Robert Axelrod Robert Axelrod: v 70. a 80. letech počítačový turnaj • 14 programů = strategií + 1 náhodný (7 „zlých“ strategií) • každá hra o 200 střetnutích proti ostatním i sobě • 225 nezávislých her • body na základě vězňova dilematu: 5, 3, 1, 0 Þ min. 0, max. 15 000 bodů • vítězem strategie Tit for Tat (půjčka za oplátku): v prvním střetnutí spolupráce, v dalších kopírování kroku předchozího soupeře • dodatečně Tit for Two Tats (dvojitá půjčka za oplátku; J. Maynard Smith): první dva kroky spolupráce, potom normální Tit for Tat ® kdyby byla v původním turnaji nasazena, zvítězila by R. Axelrod – 2. turnaj: • 62 + 1 strategie, jen 15 „dobrých“ • výsledkem opět Tit for Tat • Proč nezvítězila Tit for Two Tats? 3. turnaj: • stejné strategie jako ve 2. turnaji • místo bodů zvyšování/snižování počtu kopií programu (simulace evoluce) • vždy výhra „hodných“ strategií, v 5 ze 6 her Tit for Tat Pozor! Tit for Tat není ESS! (možná koexistence dalších strategií, např. Tit for Two Tats) Šance „hodných“ strategií závisí na přítomnosti určité kritické četnosti • náhodný posun frekvencí • příbuzenství • viskozita Počítačové simulace i samotná existence altruismu v přírodě se zdají být v rozporu se závěry vězňova dilematu i s psychologickou praxí Hra s nenulovým součtem • hra s nulovým součtem: - např. hry (ale ne vždy – Premier League 1977) • hra s nenulovým součtem: - rozvod - upír obecný (Desmodus rotundus) Desmodus rotundus [USEMAP] Battle_of_Verdun_map Časový rámec • konec hry neznáme Þ spolupráce • konec hry známe Þ zrada • Př.: 1. světová válka – strategie „žít a nechat žít“ wwi14 Protection-against POHLAVNÍ VÝBĚR (sexual selection) o-pohlavnim-vyberu • Proč jsou samci většinou tak nápadní? • zdánlivě v rozporu s přírodním výběrem • Darwin (1871): pohlavní výběr „hvízdnutí“ Engystomops pustulosus Trachops cirrhosus hvízd! • Pohlavní rozmnožování ® kooperace, ale i konflikt mezi jedinci stejného pohlaví i jedinci opačného pohlaví • Jestliže jsou pohlavní partneři nepříbuzní, žádný z nich nemá zájem na přežití nebo reprodukčním úspěchu toho druhého!! • Primární příčinou pohlavního výběru jsou rozdílné rodičovské investice: levné spermie ´ nákladná vajíčka • operační poměr pohlaví = počet samců a samic, kteří se rozmnožují ® vychýlený ve prospěch samců, protože samci kopulují častěji Þ pro samce limitujícím faktorem počet samic, pro samice počet vajíček nebo mláďat Þ konflikt reprodukčních zájmů (R. Trivers 1972) • rozpětí rozmnožovací úspěšnosti u samců téměř vždy vyšší než u samic • Závěr: mezi pohlavími rozdíly v rozmnožovacím chování: samci jsou kompetitivní samice jsou vybíravé levná spermie nákladné vajíčko Síla pohlavního výběru není u všech druhů stejná: • polygamní druhy: silná selekce, výrazný pohlavní dimorfismus • monogamní druhy: slabá selekce, nevýrazný dimorfismus gorila: polygamní gibon: monogamní 200px-Human … a člověk? Samci kompetují – přímo ... • přímý souboj • předvádění - např. tok - hromadný tok (lekking) - „tance“ pipulek atd. 1138709748 32154075_b242c23aa8 http://www.youtube.com/watch?v=ySnp4YXU6JQ&feature=related Alternativní strategie: • leguán mořský: rychlý přenos zásoby spermatu během krátké kopulace subordinovaných samců • neteritoriální samci – „kradení“ kopulací („sneakers“): leguánek pestrý (Uta stansburiana), lososi, slunečnice, cichlidy, hořavka duhová • často napodobování samic (menší velikost, zbarvení): cichlidy, lososi display23 Lamprologus callipterus (Tanganyika) • důsledky existence neteritoriálních samců: - pro teritoriální (dominantní) samce negativní - pro samice negativní (snížení fitness potomstva), ambivalentní, ale i pozitivní (zvýšení počtu oplozených vajíček, zvýšení variability potomstva, zvýšení genetické kompatibility) sneakers mimic2 slunečnice obecná (Lepomis macrochirus, okounkovití, S Amerika) satelitní samec samice hořavka … i nepřímo • zamezení oplodnění jiným samcem - hlídání samice - kopulační zátky (hlodavci) - zalamování kopulačního orgánu v traktu samice (pavouci) - chemické repelenty ve spermatu (Drosophila, hadi) - prodloužené spojení po kopulaci (psovité šelmy) - odstranění spermatu předchůdce Sperm samec samice 26_EVOW_CH20 motýlice rodu Argia: … i nepřímo • kompetice spermií - delší kopulace - větší ejakulát ® větší testes: šimpanz > člověk > gorila > gibon • infanticida - zabíjení mláďat: kočkovité šelmy (lev, kočka domácí) - hlodavci (myš, potkan, lumíci, křečci, hraboš pensylvánský): efekt Bruceové = abort vyvolaný pachem cizího samce – i když prospěch samce je jasný, jde o strategii samice, která se tím brání pravděpodobné budoucí infanticidě (zbytečná investice) promiskuitní primáti (červená) monogamní primáti (zelená) polygynní primáti (modrá) člověk Samice si vybírají ... … ale na základě čeho? 1. přímý užitek • samčí péče o potomstvo: - větší teritorium (Þ více zdrojů) - přinášení potravy - stavba hnízda • Jak si zajistit péči o potomstvo ze strany samce? ® oddalování kopulace – „the Concord fallacy“ (u nás = „temelínský princip“) - 3 možné samčí strategie: „tatík“ – zůstává se samicí „není ta, bude jiná“ – odlétá před kopulací, hledání permisivnější samice „frajer“ – po kopulace odlétá - častá modifikace rodinné idyly – partnerská nevěra 2. senzorická úchylka (sensory bias) = existence preference před vznikem samčího znaku - např. větší odezva na nadnormální podněty - např. některé mečovky rodu Xiphophorus: samice „nemečových“ druhů preferují samce s „mečem“ - např. preference samic rodu Priapella silnější než u samic vlastního druhu Xiphophorus helleri Priapella intermedia 2. senzorická úchylka (sensory bias) = existence preference před vznikem samčího znaku - např. hvízdalky rodu Engystomops II.15.tif hvízd! 3. nepřímý užitek • samčí příspěvek = pouze geny • hypotéza „sexy synů“: R. A. Fisher (1915, 1930): neřízený pohlavní výběr (runaway sexual selection) • samčí znak nemusí přinášet jedinci výhodu, ale je z nějakého důvodu samicemi preferován Þ je výhodné mít potomky s tímto samcem (synové sexuálně přitažliví pro ostatní samice) • silná vazba mezi genem pro samičí preferenci a genem pro samčí znak • „efekt sněhové koule“ – neřízený („runaway“) proces Þ vznik extravagantních struktur • tento proces se zastaví ve stavu rovnováhy mezi selekcí ze strany samic a normální selekcí ze strany prostředí • hypotéza „dobrých genů“: • preferovaný znak naznačuje vysokou genetickou kvalitu potomstva • Př.: koljuška tříostná, sýkora koňadra, hýl rudý, vlaštovka obecná Swallow Melamine_Plate handicapový model: Amotz Zahavi (1975) - indikace vysoké životaschopnost navzdory handicapu - handicap nutný, aby informace byla spolehlivá, tj. aby samec nemohl „lhát“ - pestré zbarvení, složitá ornamentace, prokrvené struktury, toxická podstata chemických signálů atd. Amotz Zahavi timálie šedá Thomson's Gazelle (Gazella thomsoni) - Wiki; DISPLAY FULL IMAGE. voduška velká (Kobus ellipsiprymnus) timálie šedá (Turdoides squamiceps) díky ornamentu snadno odhalíme kaz handicapový model – vliv parazitace William Hamilton a Marlene Zuk (1982): - indikace zdravotního stavu, tj. schopnosti vypořádat se s parazity a patogeny - zvířata se „špatnými geny“ nemohou účinně bojovat proti infenkci - pohlavní výběr bude zvýhodňovat znaky, které špatný stav lépe odhalí - hypotéza: samci více parazitovaných druhů budou obecně pestřejší ® některé druhy pěvců • Př.: uakari šarlatolící (Cacajao calvus) • MHC geny: - proti inbreedingu - zvýšení variability ® komplementární, nebo kompatibilní geny? u jedinců s malárií nažloutlá barva v oblastech bez malárie barva tmavá Mimopárové fertilizace (extra-pair copulations, EPC; e-p fertilizations, EPF) 34_EVOW_CH20 • samci: zvýšení počtu oplozených samic • samice: zvýšení kvality potomstva pářením se samcem s lepšími geny než partner Þ zvýšení fitness potomstva • Př.: rákosník velký: šířka zpěvního repertoáru korelována s fitness ® u všech pozorovaných EPF měli biologičtí otcové širší repertoár zpěvu než partner Þ nepřímý prospěch samice v podobě vyšší fitness potomků rákosník velký (Acrocephalus arundinaceus)