mapping1 MAKROEVOLUCE UbxHomMutant carroll1 rotatinghox Hox%203 File:Punctuated-equilibrium.svg mammal-evolution-718983-sw Tempo evoluce gradualismus vs. teorie přerušovaných rovnováh Rychlost evoluce: • • 1 darwin = změna znaku o faktor e za 1 milion let • evoluce horotelická (střední, např. koně), tachytelická (rychlá), bradytelická (pomalá) rozdíl hodnoty znaku v čase t2 a t1 časový interval t2 - t1 horse.jpg image by fossilguide horse-evol Teorie přerušovaných rovnováh: • Stephen Jay Gould, Niles Eldredge (1972) • stáze vs. rychlá změna • peripatrická speciace, makromutace punctuatedequilibrium Foraminiferan age vs. shell size naturalhistory simpsons tmp gradualism S.J. Gould N. Eldredge stáze A population of mollusks is experiencing stasis A small portion of the population is cut off from the rest The small, isolated population experiences strong selection and rapid change Peripatrická speciace a přerušované rovnováhy The small, isolated population undergoes rapid change The small population is reintroduced to the rest of the population The formerly isolated population out-competes the ancestral population The population returns to stasis Here evolution happens in a sharp jump Vztah mikro- a makroevoluce • Steven M. Stanley (1975): makroevoluce oddělena od mikroevoluce • S.J. Gould (1980): „svržení neodarwinismu z trůnu“, „efektivní smrt neodarwinismu“ • Moderní syntéza úzká, extrapolacionistická a redukcionistická • Je makroevoluce skutečně odlišná od mikroevoluce? • evoluce koní • Darwinovy pěnkavy • evoluce savců mcfaddenhorsephylo2005 Evoluce koní: • 2 rozměry zubů • průměrná rychlost vysvětlitelná působením usměrňující selekce (stačí 2 selektivní smrti/milion jedinců/1 generaci) • jestliže Ne < 104 jedinců, lze vysvětlit i pouhým driftem • podobně i jiné fosilie horseevol browsing grazing c1x17b-finches Darwinovy pěnkavy: • při známém stáří Galapág dost času k diverzifikaci do 14 druhů (ve skutečnosti komplikovanější – reverze, možná extinkce některých druhů) img_021 Evoluce savců z therapsidních plazů: • změny pozvolné • velké rozdíly mezi plazy a savci jsou adaptivní u jednotlivých článků Þ stejné mechanismy jako v mikroevoluci Vztah makroevoluce a ontogeneze • Ernst Haeckel – biogenetický zákon (z. rekapitulace): ontogeneze rekapituluje fylogenezi (např. žábry v embryonálním vývoji savců) ´ specializované larvální formy (= neterminální adice): zoëa krabů, Müllerova larva ostnokožců, housenka motýlů atd. Karl Ernst von Baer – embryologické zákony: • 1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (např. chrupavka u kostnatých ryb) Heterochronie Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza pedomorfóza Karl Ernst von Baer – embryologické zákony: • 1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (např. chrupavka u kostnatých ryb) Heterochronie Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza hypermorfóza -- zpomalení akcelerace akcelerace -- pedomorfóza hypermorfóza Megaceros giganteus Karl Ernst von Baer – embryologické zákony: • 1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (např. chrupavka u kostnatých ryb) Heterochronie Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza hypermorfóza -- zpomalení akcelerace akcelerace -- pedomorfóza progeneze -- akcelerace neotenie zpomalení -- Heterochronie hetero.jpg Heterochronie Ambystoma mexicanum neotenie Neotenie? Neoteny.jpg Homeotické (Hox) geny • William Bateson: „homeotické“ = anatomické změny velkého rozsahu (např. vývoj nadpočetného prstu) • homeotické geny = geny zodpovědné za základní segmentaci mnohobuněčných živočichů • kontrola transkripce dalších genů (např. Ubx pravděpodobně reguluje 85-170 „cílových“ genů) • určení základní segmentace těla • vysoká evoluční konzervativnost carroll1 • Hox geny: - základní antero-posteriorní segmentace těla - shluky lineární, stejné pořadí jako segmenty • Drosophila: Antennapedia (ANT-C) Bithorax (BX-C) … 1 vazbová skupina • obratlovci: ... 4 vazbové skupiny • Homeobox: 180 bp ® homeodoména, 60 AA (regulace exprese) 6800872f6 Bithorax Homeotické mutace Antennapedia Bithorax kyvadélka (haltery) 23-10 Makroevoluční trendy druhová selekce • trendy: skutečné ´ pasivní (např. efekt zdi) • Edward Drinker Cope: trend k růstu velikosti Druhová selekce: = preferenční přežívání nebo proliferace druhů různé tempo speciací různé tempo extinkcí Druhová selekce: • znak spojen s rozdílným přežíváním nebo speciací • tyto vlastnosti nezávislé na přírodním výběru • znak je heritabilní při speciaci • DS podporuje pouze neadaptivní trendy (jinak = přírodní výběr) Nutno dokázat: • větší rychlost speciace/menší rychlost extinkce v liniích, které se odchylují od průměru ve směru trendu • trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny posunem ve fosilním záznamu • trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny přírodním výběrem 23-10