Ekologie mokřadů (7) Sukcese vegetace ve vodách a mokřadech Stejně jako ve všech ekosystémech, i v mokřadech probíhá sukcese. Její charakter a rychlost se liší podle podmínek prostředí. Na čem závisí rychlost sukcese a její výsledný produkt? Sukcesi ovlivňuje: • typ stanoviště (voda stojatá nebo tekoucí, velikost mokřadu, trofie, substrát) • klima, průběh počasí v jednotlivých letech (hl. u obnažených den) • přítomnost diaspor jednotlivých druhů na lokalitě nebo v okolí, izolovanost lokality • disturbance (povodně, živočichové), hospodářské využití Nejčastěji uváděným příkladem sukcese v mokřadech je zazemňování stojatých vod. Rychlost závisí hlavně na trofii stanoviště a na klimatu, výsledná vegetace na přítomných diasporách a na tom, který druh se prosadí jako první (často zdánlivě náhoda). Sukcese souvisí se zonací mokřadů – např. zonace v rybníce od vegetace vodních makrofyt až po vysoké ostřice je vlastně sled sukcesních stadií. 80 cm Příklad – eutrofní stojaté vody Není-li sukcese zablokována disturbancí (povodeň, odbahnění), vodní hladina zmizí a postupně převáží druhy rákosin a vysokých ostřic. http://www.biology.iastate.edu V tekoucích vodách, kde působí neustálé proudění, není sukcese tak dobře pozorovatelná. Jednotlivá mikrostanoviště neustále vznikají a zanikají, zazemňování je možné jen v oddělených tůňkách. V rámci delšího úseku toku se druhové složení v čase příliš nemění, pokud nenastanou nečekané události (povodeň, náhlé znečištění nebo zlepšení kvality vody apod.). V říčních systémech se rostliny rychleji šíří (pozitiva i negativa). Jinak probíhá sukcese na obnažených dnech. Není dno jako dno, liší se např. rybník, mrtvé rameno, přehradní nádrž a říční náplav. Velmi důležitá je role semenné banky. Příklady (1) Obnažené dno mrtvého ramene • pokles hladiny vody koncem léta a začátkem podzimu (nepravidelně) • osídlení hl. ze semenné banky, ale i zvenčí • posunem litorální čáry se vytváří zonace = různá sukcesní stadia • vliv živočichů – vodní ptactvo, velcí savci Mrtvé rameno na jižní Moravě (2) Obnažené dno pravidelně letněného rybníka • v suchých letech samovolný pokles hladiny vody (hl. u „nebesáků“ Þ viz mrtvá ramena) • letnění – bez závislosti na počasí, v současnosti hl. u plůdkových rybníků (duben až červen) • osídlení ze semenné banky – velké množství diaspor • postupným vysycháním substrátu se vytváří zonace (dána nároky druhů na klíčení a fyzikálními vlastnostmi substrátu) • vliv hospodaření – hnojení, vápnění, vláčení, osévání Příklad – pravidelně letněný eutrofní rybník Pro iniciální stadium sukcese na obnaženém dně rybníka je charakteristická Limosella aquatica, Callitriche palustris a Elatine spp. (zde patrně E. triandra) Porost Coleanthus subtilis – v době vyschnutí horních vrstev bahna druh kvete a plodí veg Dehtář; © K. Š. 2007 Není-li rybník opět napuštěn, dochází k rychlému zarůstání rákosinami a mokřadními dřevinami. V teplých oblastech je sukcese i během jedné vegetační sezóny tak rychlá, že vegetaci je nutno před napuštěním posekat. orobinec_001 Posekaný orobinec na obnaženém dně rychle regeneruje © K. Š. 2007 Plůdkový rybník Kamenný na Písecku zarostlý porostem haluchy vodní (Oenanthe aquatica) © K. Š. 2007 Rybniční hospodaření je věčným bojem s rychlou sukcesí vegetace, ať již jde o rybníky na vodě nebo letněné. Sukcese na obnaženém dně je často důvodem odmítavého přístupu k letnění, při němž však dochází k mineralizaci organických látek a částečnému zpomalení zazemnění. (3) Obnažené dno dlouho neletněného rybníka • letnění obvykle před plánovaným odbahňováním nebo jako poslední možnost k „ozdravění“ rybníka • často trvá od výlovu (podzim, jaro) po celou vegetační sezónu • semenná banka obvykle „utopená“ v sedimentu, osídlení hlavně z okolí • porosty jsou mozaikovité, bez zonace, převládají druhy tvořící velké množství biomasy (Ranunculus sceleratus, Bidens radiata aj. – druhy semenné banky, které se však snadno šíří i vodou a mohou růst i v zóně rákosin Þ dosycování svrchních vrstev sedimentu diasporami) a druhy šířené anemochorně (Typha spp.) Kvitkovicky_rybnik1 Kvítkovický ryb, Českobudějovicko; © Z. Lososová Vegetace na dně rybníka určeného k odbahnění Podobně jako na silně zabahněných rybnících probíhá sukcese i na dalších stanovištích, kde není k dispozici semenná banka • nově vybudované rybníky • dna přehradních nádrží (bez vody obvykle jen při havarijních situacích) • říční náplavy Luznice_001 Náplav v řece Lužnici na Třeboňsku Povrch náplavu je nerovný, na dlouhodobě obnažených místech roste Phalaris arundinacea a Lythrum salicaria, na místech obnažených jen za nejnižšího průtoku vody je škála jednoletých druhů obnažených den (Juncus bufonius, Gnaphalium uliginosum), ruderálů (Chenopodium spp.) aj. © K. Š. 2007 (4) Obnažené dno rybníka s porosty vodních makrofyt • silná vrstva odumírajících makrofyt brání klíčení druhů ze semenné banky • v době, kdy jsou makrofyta rozložena, může být substrát natolik vyschlý, že některé druhy zde nevyklíčí • přírodovědná hodnota rybníka z hlediska porostů vodních makrofyt a z hlediska vegetace obnažených den spolu často vůbec nekoresponduje DSCF3633 Husté porosty makrofyt však na dně letněného rybníka často vytvářejí vrstvu, která po vysušení připomíná geotextilii a může bránit uchycení jednoletek; porosty dom. Eleocharis acicularis. DSCF3634 © M. Fabšičová © M. Fabšičová Čejkovice, Českobudějovicko Sukcese vegetace a živočichové • mnohé druhy živočichů jsou vázány na konkrétní rostlinný druh, společenstvo nebo rostlinnou formaci (ponořená vodní makrofyta, rákosiny), tj. na určité sukcesní stadium • strukturně bohatší mokřady (= mokřady s více sukcesními stadii) nabízejí více příležitostí pro živočichy • při postupném zazemňování vod nebo zarůstání obnažených den se snižuje druhová diverzita rostlinstva i živočišstva • populace živočichů mohou sukcesi blokovat (sešlap, rytí ryb ve dně nádrží), urychlit (přenos diaspor, přísun živin) nebo různě modifikovat (herbivorie –selektivní) Ross Dam Wetland (© Vilis Nams) Mokřad u Ross Dam river v SV Austrálii – strukturně velmi bohatý, zahrnuje rozmanitá rostlinná společenstva, která reprezentují různá sukcesní stadia. Je zde předpoklad mnohem větší druhové diverzity rostlin i živočichů než… … v mokřadech krátce po obnově (na snímku obnovený mokřad v deltě řek Sacramento a San Joaquin v Kalifornii) nebo… … v mokřadech s převahou jednoho stabilního sukcesního stadia (např. rákosiny, porosty vysokých ostřic). Na možnost koexistence více sukcesních stadií by se mělo pamatovat i při umělém zakládání mokřadů – viz foto původem z USA… http://cs.wikipedia.org …a foto původem z rybníka Řežabince v jižních Čechách). Řežabinec se uvádí jako významné hnízdiště a tahová zastávka vodního ptactva, z hlediska rostlin jde dnes o rybník jakých jsou stovky. ccs Sledování mokřadu před obnovou a dva roky po ní (Keddy 2010; USA). Sukcese může být rychlá i po velkém zásahu! ccs_0002 Příklad hodně, středně a málo zarostlého mokřadu ukazuje, že z hlediska biodiverzity vybraných skupin živočichů jsou nejvhodnější mokřady mozaikovité, se středně hustým vegetačním pokryvem. Větší savci nebo kolonie býložravých ptáků mohou sukcesi v mokřadech velmi účinně blokovat. Toho se využívá i při cíleném managementu mokrých luk, slanisk, u nás např. i rybích sádek. P1040108 Sádky Dobrá Voda; K. Š. 2008 P1040102 P1040678 Ačkoli pastva (i jiné typy managementu) většinou zčásti poškodí i cílové druhy (zde některé drobné vlhkomilné jednoletky, např. Cyperus fuscus, naopak nizounká Limosella aquatica a Tillaea aquatica jsou bez poškození), je třeba mít na zřeteli, co by na lokalitě rostlo při vyloučení managementu. Sádky Lhotka; K. Š. 2008 Sádky Dobrá Voda; K. Š. 2008 P1030755 Sukcese totiž probíhá všude, a tak sádky v případě absence hospodaření rychle zarůstají rákosiny, porosty vysokých ostřic nebo mokřadních dřevin, anebo nitrofilními porosty s převahou kopřiv. Sádky v Boru u Tachova; K. Š. 2008