Osídlení Austrálie a biologická antropologie australských domorodců 1 ÚVOD • Odkud pochází první Australané? • Postup osídlování Austrálie Jižní Cestou přes jihovýchodní Asii • Archeologické a genetické důkazy pro kolonizaci Austrálie • Překážky v cestě kolonizátorů? • Jak se vysvětluje extrémní morfologická variabilita australských domorodých populací? • Proč jsou interpretace a původ australských fenotypů dlouhodobě sporné? • Co říkají genetické studie o populační historii australských domorodců? • Evoluční záhada jménem Homo floresiensis 2 • Mezi 100-60,000 BP anatomicky moderní lidé opustili Afriku, rozšířili se po celém světe a nahradili místní obyvatelstvo (nebo se asimilovali), včetně Sahulu. Sahul je pevnina spojující Austrálii, Tasmánii a Novou Guineu. • Osídlení Tichomořských ostrovů začalo pozdější vlnou, která se rozšířila z Tajvanu a pokračovala skrze jihovýchodní Asii a pobřeží Nové Guinee do Tichomoří. • Nový Zéland byl poslední pevninou osídlena lidmi ve 13. století n. l. 3 Překročení Wallaceovy linie • Biogeografická bariéra kterou překonalo málo zvířat • Mořské hladiny 40-70m nižší po většinu pleistocénu • Většina ostrovů jihovýchodní Asie spojena jako jeden kontinent nazvaný Sunda • Překročení do Sahulu znamenalo překročení Wallaceovi linie • Všechny cesty do Sahulu vyžadovali nejméně jednu plavbu po moři >70km, a nejméně tři plavby >30km 4 Kdy byla Austrálie poprvé kolonizována? •Sopka Toba na Sumatře ~3000 km3 magma a 800 km3 sopečného popela •Poslední erupce ja datována k 73.5±2 kya •Dopad sopečného popela hlavně západním a severozápadním směrem •Popel z výbuchu zaznamenán od Čínského moře až po Arabské moře (4,000,000 km2) •Výška sopečného oblaku = 27 až 37 km 6 Lang Rongrien Lang Rongrien, Thajsko, >45,000BP 7 Niah Cave, >46,000BP Deep Skull, 45-39kys old Australia 8 Kosipe, PNG, >35,000BP (42 kya?) • Nejstarší známé osídlení hor a podalpské zony • Využívání palmy Pandanus a yamů už před 36-49 kya • ‘Waisted’ sekery starší než 35 kya • Vypalování vegetace k účelné změně prostředí od 36 kya Kosipe 9 Kosipe sekery 10 Průběžný souhrn • Austrálie a Papua Nová Guinea byly osídleny anatomicky moderními lidmi druhu Homo sapiens nejpozději před 50,000 lety. Lidé připluli některou trasou z jihovýchodní Asie přes indonéské soustroví. • V době kdy lidé poprvé vstoupili na australský kontinent byly mořské hladiny podstatně nižší než dnes, teploty chladnější a klima bylo v průběhu celého pozdního pleistocénu méně stabilní než v holocénu. • Po výbuchu sopky Toba na Sumatře před ca. 73.5 kya byly zdevastované velké části jihovýchodní Asie a světové teploty následně klesly o 3 až 5 stupňů C. Jestli tato událost měla vliv na expanzi lidských populací z Indie na východ směrem k Austrálii není známé. • Archeologických lokalit H. sapiens starších než 40 kya je z jihovýchodní Asie známo několik, ale původní osídlení H. sapiens bude podstatně starší. 11 12 AUSTRALSKÉ LOKALITY S PLEISTOCENÍMI NÁLEZY LIDSKÝCH KOSTER WILLANDRA LAKES (Lake Mungo: 46-50,000 BP) Willandra Lakes - Lake Mungo Willandra Lakes – řetězec starodávných záplavových jezer které byly částí odvodňovacího systému řeky MurrayDarling – lokalita poprvé osídlena nejméně před 46-50,000 lety Jezero Mungo – velká srpkovitá duna (lunette) deponovaná, když jezero bylo plné vody Pozůstatky 130 lidských jedinců (všichni starší než 14 000 let) 14 Lake Mungo 1 LM1 – neúplná kostra ženy která byla spálena, kosti byly roztříštěné, posbírané na hromádku a umístěné do hrobu Datuje se k 42,000 BP – nejstarší žárový pohřeb na světě Lebeční klenba tenká - maximálně 8 mm Čelo vysoké a zaoblené s velmi mírným nadočnicovým obloukem Levá lícní kost malá, naznačující malý obličej Fragmentované kosti postkraniálního skeletu jsou gracilní Lake Mungo 1 kremace 15 Lake Mungo 3 LM3 je prakticky kompletní skelet dospělého jedince, pohřbený na zádech v natažené poloze v mělkém hrobě. Část hrobu posypaná červeným barvivem, importovaným ze vzdálenosti přesahující 200 km od lokality. Pohřeb datovaný ke 43 000 let BP. Pohlaví tohoto jedince zůstává nejasné. 16 Lake Mungo 3 • LM3 je více robustní než LM1 • Lební klenba je střední tloušťky v rozmezí 6- 15 mm • Čelní kost je vyšší a kulatější než LM1 & nadočnicové oblouky jsou výraznější • Postkraniální kosti jsou robustnější LM3 je nejstarší skelet ze kterého bylo dokonce i získané mtDNA. Jenom malé procento velmi starých kostí má věrohodné DNA, ale šance dochování je větší když kosti byly uložené ve studeném klimatu. Suché podmínky v pouštích nestačí. 17 • Calvaria large & robust with very thick vault bones that range 15mm-19mm • Frontal is steep & high, but also quite flat & receding • Marked pre-lambdoidal flattening & occipital protrusion & occipital torus is large • Browridges are very large & prominent • Fragmentary postcranial elements are large & robust WLH 50 - fragmentary cranial, facial & postcranial material found on the surface near Lake Garnpung, within the Willandra Lakes complex Age of WLH50 has not been conclusively established, but most probably <30,000 years BP WLH 50 is more robust than other late Pleistocene or Holocene Australian Aboriginal crania 18 19 Lake Garnpung - Jedno z Willandra jezer (poblíž Mungo) - 457 fosilních lidských stop, 22 tras - stáří 19-23 tisíc let (datované metodou OSL) -Největší soubor pleistocenních lidských stop FORMOVÁNÍ NÁZORŮ NA PŮVOD AUSTRALSKÝCH DOMORODCŮ Talgai – jihovýchodní Queensland. První lebka archaických Australanů – nalezena v roce 1884, vyoraná na poli. Robustní znaky. 20 21 Cohuna – nalezená v roce 1925. Má robustní znaky včetně velkých zubů, čelistí a nadočnicových oblouků. 22 Keilor – nalezena poblíž Melbourne v roce 1940. Je gracilnější v porovnání s Talgai a Cohuna. Talgai, Cohuna a Keilor následně formovaly jednostranné názory na předchůdce moderních australských domorodců. Kow Swamp severní Victorie • Druhý největší soubor po Lake Mungo – 40 jedinců (jedna žena). • Výrazná tloušťka kostí, výrazné nadočnicové oblouky, plochá a ustupující čela a alveolární prognatismus. Všichni jedinci jsou takto robustní. • Vykopány v letech 1968-1972. Pohřebiště se známkami rozličných pohřebních praktik. Jedna kremace. • Z politických důvodů byli tyto ostatky znovu pohřbeny, takže dnes se už nedají studovat (jenom z odlitků). • Stáří hrobů cca. 9-14,000 let BP KS1 KS5 KS4 23 • Velké rozměry hlavy, extrémní obličejové rysy a velká tloušťka kostí, ale přesto jsou celkově v rozsahu dnešních a subrecentních populací australských domorodců. • Podle původních interpretací těchto lebek se vyznačují řadou archaických znaků, které se nevyskytují v moderních australských domorodcích. Archaické znaky se nacházeli hlavně na těle dolní čelisti a na lebce ventrálně od sutura coronalis. Zvláště kombinace ubíhajícího čela, masivní nadočnicová oblast a fossa supraglabellaris "preserving an almost unmodified eastern erectus form" (Thorne and Macumber 1972:319). To vedlo tyto autory k závěru, že "the survival of Homo erectus features in Australia until as recently as 10,000 years ago" (1972:316). • Tento závěr byl zpochybněn už v roce 1975 a dnes víme, že tyto robustní skupiny Australanů přímými potomky H. erectus nejsou a že mnohé fenotypové znaky charakteristické pro druh H. erectus tyto exempláře nemají. Také existují dostatečné důkazy pro to, že tyto znaky jsou způsobeny umělou deformací lebky. • Další výzkumy těchto skeletů potvrdily, že tyto skelety, charakteristické svou robusticitou a tělesnou velikostí se od dnešních populací australských domorodců liší, a zároveň se liší od starých gracilních skupin australských domorodců. 24 Coobool Creek - v jižním Novém Jižním Walesu asi 70 km od Kow Swamp •Třetí velký soubor lidských pleistocenních skeletů (přes 100 jedinců). •31 lebek (24 mužů, 9 žen) bylo rekonstruovaných. Byli datované metodou 14C na 8000 let a metodou uran-thorium na 13-15 tisíc let. Přesné stáří není jisté, ale pravděpodobně jsou z konce pleistocénu a začátku holocénu. •Tito lidé byly vysokého vzrůstu a celkově velkého těla. Byli větší a vyšší než lidé, kteří v této oblasti žili v holocénu. Jejich lebky byly velké a měly tlusté kosti, široké obličejové části s širokými nosy a s obrovskými lícními kostmi, alveolární prognatismus a velké zuby. •Celkově byli tito lidé extrémně robustní a pravděpodobně byli podobní jiným pleistocenním australským populacím. 25 • Coobool Creek skelety byli znovu pohřbeny v roce 1985. Odlitky bohužel neexistují, ale fotografie a data ano. • Závěrem - Coobool Creek a Kow Swamp exempláře si jsou podobné v morfologických znacích týkajících se lebky, čelistí a zubů. Tento soubor znaků je odlišuje od recentních a také od některých jiných prehistorických skeletů. 26 Thornův Dual Source Model Gracilní typ Robustní typ ZHOUKOUDIAN LM3 Keilor WLH50 KS1 Moderní australští domorodci 27 KS5 Thornova robustní skupina Coobool Creek Cossack 28 Thornova gracilní skupina Lake Mungo 3 Lake Tandou 29 Thornův Dual Source Model Gracilní morfologický typ projevuje “the stamp of ancient China” a migroval z východni Asie Robustní morfologický typ projevuje “the mark of ancient Java” a migroval z Indonésie Genetické míšení zastřelo morfologické rozdíly v pozdějších generacích Gracilní typ migroval jasně dříve než robustní typ:- 40,000 let BP vs. <20,000 let BP 30 PROBLÉMOVÉ FAKTORY Sexuální dimorfismus Je LM 3 Muž nebo žena? Thorne – na základě postkraniálního skeletu a umístění rukou to je muž Brown – Není možné zjistit s jistotou Postkraniálně robustní žena nebo muž se zženštělou lebkou? 31 PROBLÉMOVÉ FAKTORY Kraniální deformace (Brown 1981, 1989) WLH 50KS 5 KS 5 32 PROBLÉMOVÉ FAKTORY Patologie (Webb 1989, 1990) WLH 50 – Each of the inner & outer tables are only 1-2mm thick, with the remaining 87.5% being diploëic bone - may be the result of pathological changes WLH 50 33 Demografické a genetické vysvětlení (Habgood 1985, 1986, 1991, 2003) Migrace malé skupiny z jednoho místa (geograficky i biologicky), která byla izolována při kolonizaci kontinentu + demografická různorodost např. depopulace v posledním glaciálu. Populace byly ovlivněny genetickými procesy, včetně efektu zakladatele, selekce, mutace, genetického driftu & genetického toku. Tyto podmínky způsobily vznik velké variability v kosterní morfologii. Malé skupiny či populace zvýšily šance na zafixování unikátní/specifické morfologie. Velké skupiny či populace snížily šance na zafixování unikátní/specifické morfologie. V pozdním pleistocénu existovaly malé a relativně homogenní skupiny, které vytvářely heterogenní kontinentální populaci. With population increase & repopulation of areas, isolation decreased while gene flow increased, causing reduction in morphological variation/extremes. Would have larger & more heterogeneous groups making up a relatively homogeneous continental population during the Holocene. 34 Proč jsou interpretace australských skeletů dlouhodobě tak sporné? * Austrálie je osídlena asi 50,000-60,000 let a existuje jen 200 objevených skeletů starších než 10,000 let. To znamená, že na celý kontinent je každých 10 generací reprezentováno přibližně jedním exemplářem. * Mnoho skeletů je špatně zachovalých a jejich důležité části, které antropologové potřebují na zodpovězení výzkumných otázek, často chybí. Např., ze 130 Willandra Lakes skeletů jich na analýzy bylo použito jen 15. * Mnoho skeletů pochází z jihovýchodní části kontinentu, kde jsou dobré podmínky k zachování v dunách a lunetách – geografická nerovnoměrnost. * Nedostatek studií – z politických důvodů v dnešní době často není možné na lidských pozůstatcích provádět antropologický výzkum, protože jsou pohřbené nebo ukryté, takže v případě pochyb o kvalitě nebo správnosti předchozích měření není možné existující výsledky zkontrolovat nebo přeměřit. 35 Genetické studie • Rodové linie mtDNA v dnešních australských domorodcích jsou velmi rozličné. mtDNA z robustních i gracilních exemplářů se také systematicky neliší - toto zjištění poukazuje na to že gracilní a robustní populace pocházejí ze stejné populace, nikoli ze dvou různých populací jak tvrdil Thornův model. • Podle genetických studií Austrálie byla kolonizovaná jednou populací která byla poměrně velká a rozličná. Od původní kolonizace byl přísun nových genů už minimální. • Pokud existovali pozdější migrace do Austrálie tak jejich vliv na místní genetický ´pool´ byl minimální. • Genetické studie se shodují na tom že australské populace byly dlouhodobě izolované od ostatních populací. 36 • Nová data (publikovaná v září 2011): anatomicky moderní lidé přišli z Afriky ve dvou vlnách. První byla před 62 000-75 000 lety a toto jsou předchůdci australských domorodců. Druhá vlna z Afriky byla před 25 000-38 000 lety a z této vlny pocházejí moderní Asiati (Rasmussen et al. 2011). • Tento výsledek není úplně nečekaný - předchozí výzkumy založené na morfometrických datech také jasně oddělují australskou linii od ostatních linií H. sapiens mimo Afriku (např. Schillaci 2008). 37 Průběžný souhrn • Některé z australských prehistorických populací se vyznačovaly extrémní robusticitou (např. Kow Swamp, Coobool Creek). Soubory robustních skeletů pocházejí převážně z jihovýchodu kontinentu, ale v menším počtu i z jiných oblastí. V případech, kdy tyto nálezy jsou datované, spadají do doby pozdního pleistocénu a raného holocénu. • Nejstarší lidské skelety nalezené v Austrálii jsou velmi gracilní (Lake Mungo). • Antropologické i genetické studie se shodují na tom že Austrálie byla osídlena pouze jednou populací. Pozdější morfologické trendy byly způsobeny místními mikroevolučními procesy. 38 • Genetik Svante Pääbo (Max Planck) a jeho tým publikovali kompletní sekvenci jaderného DNA tzv. Denisovanů (prosinec 2010). Liší se od Neandrtálců i H. sapiens, ale je podobnější Neandrtálcům, která byla také kompletně sekvencovaná (květen 2010). • V sibiřské jeskyni Denisova byly nalezeny pouze dva zuby a malíček. Žádné jiné exempláře Denisovanů zatím nejsou známy. Byl tam ale nalezen i prst nohy Neandrtálce a v mladších vrstvách bylo také objeveno osídlení moderním člověkem. To znamená, že v této jeskyni žili v posledních 50 000 letech tři různé formy člověka. • DNA Denisovanů je prokázané v dnes žijících melanéských a australských populacích (až 5%). Tyto skupiny také mají 1-4% Neandrtálských genů. 39 • An artist's reconstruction of fossils from two caves in southwest China (Longlin and Maludong) have revealed a previously unknown Stone Age people and give a rare glimpse of a recent stage of human evolution with startling implications for the early peopling of Asia. The fossils are of a people with a highly unusual mix of archaic and modern anatomical features and are the youngest of their kind ever found in mainland East Asia. Dated to just 14,500 to 11,500 years old, these people would have shared the landscape with modern-looking people at a time when China's earliest farming cultures were beginning. (Curnoe et al. – březen 2012). 40 Flores – Evoluční a biologická záhada • Nový druh člověka nečekaně objeven archeologem Mikem Morwoodem na indonézském ostrově Flores v roce 2004 • Nový hominid nazván Homo floresiensis • Nalezen ve velké vápencové jeskyni Liang Bua • Lokalita leží 25 km od pobřeží • Při osídlování Flores museli překročit moře • Moderní lidé se na Flores objevili až v holocénu • Objev vyvolal různé kontroverze – např. odvolání na mikrocefalii • Existuje 9 jedinců – takže se nejedná o patologii 41 • Výzkum rozdělen do 11 sektorů • Hobiti nalezeni v několika sektorech • Recentní výzkumy a 14C a OSL datování časový rozsah od 95-12 kya pro H. floresiensis v Liang Bua Liang Bua 42 “the facial and dental proportions, postcranial anatomy consistent with human-like obligate bipedalism and a masticatory apparatus most similar in relative size and function to modern humans all support assignment to the genus Homo” Brown et al. Nature 2004 43 Tělo a obličej Hobita 44 Je H. floresiensis trpasličí forma H. erectus? •Výzkumníci nejprve prohlásili hobita za trpasličí formu H. erectus •Později změnili názor – jde o nový druh člověka •Argue et al. (Journal of Human Evolution, 2006 ) podporují pozdější názor, že hobiti nejsou potomci H. erectus, ale zcela nový druh někde z hlubin “bushy tree” lidského vývoje 45 Tiny brains pack a punch • Not a miniaturized Homo erectus or Homo sapiens • closer in form to erectus but closer to Australopithecine in scaling • LB1 has unique frontal and temporal lobes and a lunate sulcus consistent with higher cognitive processing From Falk et al. Science 312:999 46 Brain endocasts V tvarových aspektech mozku LB1 zapadá do normálního rozložení hodnot u normálních moderních lidí, nikoli mikrocefaliků – proto víme, že to není patologický jedinec 47 Zvířecí kosti • H. floresiensis byl součástí endemické ostrovní fauny, kde některé druhy zakrní (např. slon Stegodon) a některé nabudou obrovské velikosti (např. ještěr Komodo) • Lovili (či pojídali mršiny) této fauny: • trpasličí Stegodony, • komodské ještěry, • krysy, • netopýry 48 Zánik hobitů na Flores • V období před cca. 12 000 BP byla v jeskyni Liang Bua deponovaná silná vrstva sopečného tufu • Homo floresiensis a Stegodon vyhynul • Komodský ještěr a různí malí savci a plazi sopečnou kalamitu přežívají • Moderní lidé jsou v jeskyni zaznamenáni až v období po 11 000 BP • Poprvé se objevuje využívání mušlí člověkem • Poprvé se objevují importované mušle a výroba ozdobných předmětů 49 50