Malakozoologické okénko
metody sběru terénních dat a několik případových studií
diverzita v ČR a SR
metody terénního průzkumu
specifika konzervace
ekologické nároky suchozemských plžů
případové studie
Úvod do terén. zool. bezobr.
Michal Horsák, UBZ PřF MU
Diverzita měkkýšů v ČR a SR
ČR: 247 druhů
• 219 plžů: 50 vodních a 169 suchozemských
• 28 mlžů
SR: 247 druhů
• 219 plžů: 51 vodních a 168 suchozemských
• 28 mlžů
21235 35
ČR SR
282
Porovnání počtu druhů měkkýšů České a Slovenské republiky
druhová bohatost suchozemských plžů
Počet druhů a historie výzkumu
169 35 0001500
více než 150letá tradice výzkumu měkkýšů u nás
dr. Vojen Ložek - náš nejvýznamnější badatel,
zakladatel moderní
kvartérní malakozoologie
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
ruční sběr
• pomůcky: kovové hrabátko, měkká pinzeta, epruvety,
plátěné pytlíčky
• provedení: vytýčení plochy, prozkoumání všech typů
mikrostanovišť, standardizace na čas (1-2 hodiny)
odběr půdní hrabanky
• pomůcky: kovové hrabátko či lopatka, igelitka, rámeček
• provedení: vytýčení plochy, odběr veškerého materiálu do
hloubky ca 5 cm, (oddělení hrubší frakce prosetím), uložení
do igelitového pytle/tašky
• zpracování: usušení, prosetí, vyplavení, usušení, vytřídění
doplňkové/specifické
• smýkadlo, mokrý prosev vegetace mokřadů a vlhkého
listového opadu
Metody terénního průzkumu – vodní biotopy
ruční sběr
• pomůcky: kovové síto, ruční síť na rámu, měkká pinzeta,
epruvety, plátěné pytlíčky
• provedení: prozkoumání všech typů mikrostanovišť,
prohlížení vegetace, kamenů, dřev, promývaní vegetace a
sedimentů sítem/sítí, standardizace na čas/úsilí
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
optimalizace úsilí
• Cameron & Pokryszko (2005): jedinců 10x více než druhů
a ne méně než 200 kusů
• verifikace pomocí rarefaction
jedinci
druhy
obecně je nutné před fixací plže utopit – relaxovat jeho tkáně,
jinak dojde ke křečovitému scvrknutí a následné jsou tkáně tuhé,
křehké a lámavé (po delší době mohou macerovat a hnít)
doba topení trvá okolo 1 dne, záleží na množství a teplotě vody
(jde o obsah kyslíku), utopeného plže poznáme zpravidla tak, že se
ve vodě bezvládně vznáší
u naháčů možné zjednodušení a urychlení:
- usmrcení ve vodě sycené CO2 (perlivá voda - udušení
během několika minut)
- po 15 min. převedení do ca 70% etanolu
plovatky je možné usmrtit vařící vodou a pak převést do lihu
suchozemské plže, hlavně menší doporučuji topit (je třeba hlídat
- tělo rychle přehnije!)
Fixace před pitvou
Malakozoologie
Začínáme kuchat
nastřihnout z levé strany u pravotočivých plžů (většina včetně všech
naháčů) – vyústění a umístěné přední části pohlavní soustavy je na
pravé straně, (levotočivé /tj. i okružáci/ načínáme zprava)
ukázka u r. Deroceras
(Wiktor 2000)
Malakozoologie
Základní anatomie nahého plže
Malakozoologie
C - vole, GA – bílková žláza, GH – obojetná žláza, H - hepatopankreas, I - střevo, OM –
horní tykadlo, P - penis, PH - hltan, R – rektální část střeva, RP – zatahovač penisu, S –
slinné žlázy, SPOV - spermoviduct, (Wiktor 2000)
Variabilita penisů v r. Deroceras
Malakozoologie
D. laeve
D. sturanyi
D. reticulatum
D. turcicum
D. praecox
D. rodnae D. agreste
D. invadens
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní
ekologické faktory, společné pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
Měkkýši jako modelová skupina
pH půdy
(středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Měkkýši jako modelová skupina
pH půdy
(suché lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní
ekologické faktory, společné pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
2. vlhkost
Měkkýši jako modelová skupina
(Martin & Sommer, 2004)
• obsah vápníku je převažujícím faktorem pouze, když
není v nadbytku
Fe > 20 mg/l
P < 0,001
Mann-Whitney test
(Horsák & Hájek, 2003)
Měkkýši jako modelová skupina
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní
ekologické faktory, společné pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
2. vlhkost
3. zachovalost stanoviště
• relativně nízká mobilita a těsná vazba na stanoviště
(např. dospělci závornatky Bulgarica cana urazili za den
od 10-150 cm, za měsíc max. 20 m, M. Marzec, 2006)
nízká mobilita, aktivní pohyb omezený (vazba
na stanoviště)
- Achatina fulica: 1,5 (dospělci) až 8,3 m
(juvenilové) za den (Tomiyama & Nakane 1993)
- Cepaea nemoralis a Arianta arbustorum:
50-100 cm za den, 5-20 m za rok (viz Baur &
Baur 1993)
- Punctum pygmaeum: cca 5 cm za 12 hodin
(Baur & Baur 1988)
- Chondrina clienta: 88-264 cm za rok (Baur &
Baur 1995)
rychlost souvisí s velikostí těla (drobní – velmi
neefektivní)
běžný „homeing“, ale spíše na úrovni druhu
(disperze nižší)
Rychlost aktivního šíření - rekordy
cm
20
2,5
0,1
0,6
Limacus flavus
hydrochorně (plovoucí dřeva či
ostrůvky, porézní horniny)
anemochorně (na listech, tornáda)
exozoochorně (ptáci, savci,
obojživelníci, vodní hmyz)
Možnosti pasivního šíření
Balea sarsii (= B. heydeni)
(Gittenberger et al. 2006)
“Pride Comes Before the Fall”
Marcus Gheeraert (1597)
když plži prochází žaludkem (Wada et al. 2012)
Možnosti pasivního šíření
plži Tornatellides boeningi v exkrementechZosterops japonicus (kruhoočko japonské)
Hypsipetes amaurotis (bulbulčík japonský)
s velikostí těla roste endemismus a biogeografický signál, malé
druhy mají velké areály – hlavní jsou „niche-base processes“,
fyziologická tolerance chladu
Biogeografické důsledky pasivního šíření
> 5 mm
< 5 mm
DCA společenstev lesních plžů
Polska, zvlášť pro velké a malé
druhy (symboly jsou označeny
jednotlivé regiony)
(Cameron et al. 2010)
velké areály drobných druhů – holoarktické universum
Biogeografické důsledky pasivního šíření
Vertigo arthuri Vertigo arthuri Vertigo arthuri
arthuri hubrichti paradoxa
Vertigo nylanderi Vertigo hannai Vertigo concinnula
tyto ulity jsou menší než 2,3 mm
(Nekola 2011, in litt.)
transport s člověkem (Dörge et al.
1999 – review, Aubry et al. 2006)
Cornu aspersum a Helix lucorum
v Praze (Juřičková & Kapounek 2009,
Peltanová et al. in prep.)
Novodobé možnosti pasivního šíření
http://www.maniacworld.com/man-snail-on-abbey-road.html
Cornu aspersum
Helix lucorum
• nejbohatší by byly suťové pralesy na vápenci – u nás se
nezachovaly (okolo 70 druhů)
• nejzachovalejší jsou u nás jedlobukové porosty (prales
Boubín (okolo 40 druhů), Mionší (okolo 50 druhů)
• refugia a centra druhové diverzity jsou vložky suťových
partií (čerstvý minerální podklad!), také díky přítomnosti
javoru klenu
• naopak extrémně chudé jsou jehličnaté lesy a doubravy
- výjimkou je pralesovitý a původní stav těchto lesních
ekosystémů (zachovalé doubravy Křivoklátska,
vysokobylinné smrčiny)
- klíčový je substrát a struktura, po narušení je obnova
původního stavu velmi zdlouhavá, případně nemožná
Diverzita plžů ve vztahu k typům lesů, aneb co šnek potřebuje
Měkkýši jako modelová skupina
• ve vápnitém prostředí schránky dobře fosilizují
- relativně velmi snadná determinace do
druhové úrovně
- přesná rekonstrukce je možná díky dobré
prozkoumanosti a znalosti autekologie
jednotlivých druhů
- odráží poměry a vývoj konkrétní lokality
- dobře indikují sukcesní stádium
Vztahy mezi měkkýši a vegetací:
srovnání změn druhové
bohatosti a skladby
Rozmístění studovaných lokalit v Karpatech
kompletně zpracováno 165 lokalit, 2000-2007
měkkýši, vegetace, faktory prostředí, klimatické faktory
59 druhů, 2.603 nálezů, 102.439 kusů
změny vegetace a malakofauny odráží hlavní ekologický
gradient – tzv. minerálně-trofický gradient (Malmer 1986)
Základní charakteristika studovaných slatinišť
Krajní typy slatinišť
pěnovcová slatiništěpřechodová rašeliniště vápník
Vápnitost a druhová bohatost - Karpaty
měkkýši
cévnaté r.
mechy
3 4 5 6 7 8 9
Ln Vodivosti vody (ms.cm-1
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5Ln(Počtudruhů+1)
cévnaté rostliny
měkkýši
mechorosty
Vápnitost a druhová bohatost - Bulharsko
mekkysi
cévnaté r.
mechy
3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0
Ln Vodivosti vody (ms.cm-1
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
Ln(Počtudruhů+1)
cévnaté rostliny
měkkýši
mechorosty
Uspořádaní druhové skladby
druhová skladba společenstev
měkkýšů na slatiništích je hnízdovitě
uspořádána – druhy se kumulují na
pěnovcových slatiništích
(Horsák & Cernohorsky, 2008: JBI)
Velikost těla, prostorová distribuce
převaha malých druhů
(Cernohorsky, Horsák & Cameron, 2010: J Conch)
většina druhů lokality koexistuje
na velmi malé ploše (ca 80%),
až 20 druhů na ploše 75x75 cm2
2 mm
Rozrůznění nebo konvergence?
teorie „limiting similarity“ – rozrůznění vlivem kompetice
konvergence vlivem prostředí – selekce adaptovaných druhů
signifikantně menší velikost těla suchozemských plžů na
slatiništích než odpovídá nulovému rozmístění
zesílení trendu směrem
k vápnitým slatinám
určující je konvergence –
slatiniště jsou extrémní:
chybí úkryty – vlhko,
nízká produktivita
– drobné druhy fyziologicky
lépe snáší nižší teploty
(Schamp, Horsák & Hájek, 2010: JANE)
Západokarpatská slatiniště – refugia
v prostoru a čase
současnost
historie
většinou ve vnitřní části Západních Karpat
Rozšíření reliktních druhů
(Horsák et al., 2007: JMS)
Vertigo geyeri – Carex dioica
Pupilla alpicola – Primula farinosa
Společný výskyt reliktních rostlin a plžů
plž
rostlina
cestování
v čase
Juchůůů -
pleistocén!
A. Lacina
J. Božková
E. Mikulášková
K. Kintrová
J. Myšák
M. Horsák
M. Hájek
P. Hájková
D. Dítě
B. Pelánková
E. Jamrichová
Původ a vývoj vápnitých slatin
„bláto“
Origin and development of the Western Carpathian calcareousfens
and their biota: the question of glacial relicts and refuges,
GAAV CR B601630803, 2008-2010, řešitel: M. Horsák, MU Brno.
Vznik a vývoj pěnovcových slatinišť
mud
high
science
A. Lacina
J. Božková
E. Mikulášková
K. Kintrová
M. Horsák
B. Pelánková
M. Hájek
P. Hájková
Ca2- + 2HCO3
- = CaCO3 + H2O + CO2
Pěnovec vzniká vysrážením
uhličitanu vápenatého z
podzemní vody bohaté na Ca2+
a HCO3
- při jejím vývěru na
povrch. Je Ideální pro uchování
schránek měkkýšů.
Výhody fosilního záznamu z pěnových slatinišť
vhodné podmínky pro fosilizaci měkkýšů, rostlinných
makrozbytků a pylů (i když pro pyly není ideální, náročnější zpracování)
možnost rekonstrukce vývoje lokality na základě tří skupin
možnost srovnání výpovědi těchto skupin
každá skupina má svá specifika: krajinný vs. lokální kontext,
druhová skladba vs. struktura porostu
Paleomalakologická analýza – profil Tlstá hora
dnešek odlesnění 650 BP dno 3600 BPodlesnění 650 BP
Výpověď fosilního záznamu
Vertigo genesii
2.1 mm
Vertigo arctica
2.5 mm
Columella columella
3.1 mm
Pupilla alpicola
3.3 mm
Vertigo moulinsiana
2.7 mm
Vertigo geyeri
1.9 mm
Stáří lokalit a počet reliktů
relikty = druhy, které měly v nulovém modelu signifikantní
vazbu na velmi staré lokality a nebyly na většině lokalit
(Hájek, Horsák, Tichý, Hájková, Dítě & Jamrichová, 2011: JBI)
Ostrovní biogeografie na pevnině:
stáří izolovaných slatinišť
ovlivňuje pouze stanovištní
specialisty
Michal Horsák (1), Michal Hájek, Daniel Spitale
Jeffrey Nekola, Petra Hájková a Daniel Dítě
(1) Ústav botaniky a zoologie
Masarykova univerzita, Brno
Co ovlivňuje druhovou bohatost ostrovů?
velikost (současná i historická), izolovanost, stáří, …
vliv stáří studován hlavně na oceánských ostrovech
většinou byl hodnocen celkový počet druhů
oceánské versus pevninské ostrovy (rašeliniště, prameny v
poušti): izolovanost pro všechny druhy versus pouze pro
stanovištní specialisty
velikost plochy
početdruhů
izolovanost stáří
Výsledky – PATH (SEM) model
ostatní
negativně s
věkem
specialisti
pozitivně s
plochou a
věkem
cévnaté r.
ostatní
negativně s
plochou
specialisti
pozitivně s
plochou a
téměř i věkem
mechorosty
ostatní
negativně s
nadm. výškou
specialisti
pozitivně s
plochou
měkkýši
Paleorekonstrukce – dva přístupy
fosilní materiál
☺ záznam prostředí, které nás zajímá
fosilní záznam je selektivní
determinace určitých taxonů (zejména pyl)
časo-prostorová směs
shodná autekologie?
moderní analogie
☺ řešení omezení fosilního záznamu
jak přesná je současná analogie
shodná autekologie?
Jižní Sibiř – obdoba
středoevropského glaciálu
© Zdeněk Burian
Columella
columella
Vertigo
parcedentata
Vertigo
pseudo-
substriata
Vertigo
genesii
Pupilla alpicolaVallonia tenuilabris
Pupilla
loessica (Horsák et al. 2010: JBI)
Svědectví suchozemských plžů
recentní populace
vrcholně glaciálních
druhů nalezené v
pohoří Altaj
stinná místa
(les, údolí)
leden < -17 °C
červenec < 11 °C
keře > 5 %
plži ano, ale žádné
glaciální druhy
žádní plži
žádní plži
plži ano, ale žádné
glaciální druhy
glaciální plži
roční srážky
< 290 mm
Klasifikační strom
lokality bez glaciálních plžů
lokality s glaciálními plži
Svědectví suchozemských plžů
Biotopy vrcholně glaciálních plžů na Altaji.
tajga s modřínem a břízou zakrslou hemiboreální les s modřínem
bazické slatiniště se smrkem nelesní bazické slatiniště
Svědectví suchozemských plžů