Determinační cvičení: oligochaetous Clitellata - máloštětinatí opaskovci Jana Schenková ubz_logo_eng_2barvy f_0006 ubz_logo_eng_2barvy 1.fylogeneze máloštětinatých opaskovců 2.biologie máloštětinatých opaskovců 2.1. ekologie 2.2. morfologie 2.3. rozmnožování 3.sběr a zpracování 4.determinace 5. příklady zástupců 5.1. Aphanoneura 5.2. máloštětinatí opaskovci (Clitellata) 6. literatura máloštětinatí opaskovci (Clitellata) Hae_wal1 ubz_logo_eng_2barvy 1. fylogeneze máloštětinatých opaskovců Sipuncula Platyzoa Pogonophora Canalipalpata Aphanoneura Clitellata Aciculata Nemertea - Pulvinifera - Annelida Scolecida Echiurida ? © Michal Horsák Erséus (2005): Phylogeny of oligochaetous Clitellata, Hydrobiologia ubz_logo_eng_2barvy 1. fylogeneze máloštětinatých opaskovců „vodní Oligochaeta“ Naididae, Phreodrilidae, Propappidae, Haplotaxidae Hirudinida Branchiobdellida Acanthobdella Enchytraeidae Crassiclitellata ? Lumbriculidae © Michal Horsák Současnost Tubificidae Naididae + Tubificidae Naididae Tubificinae Naidinae Tubificidae Tubificinae Naidinae Pristina Naididae Naidinae Pristininae Tubificinae Telmatodrilinae Rhyacodrilinae Phallodrilinae Limnodriloidinae ubz_logo_eng_2barvy 1. fylogeneze máloštětinatých opaskovců Habitatové preference §mořské, sladkovodní: tekoucí vody, stojaté, některé druhy terestrické, parazitické §mezohabitaty: tůně, peřeje, na vodních makrofytech §mikrohabitaty: v hloubce substrátu, na povrchu, v pohyblivých píscích, často agregovaný výskyt, na těle hostitele §často ubikvisté, tolerantní ke znečištění, rozdíly jen kvantitativní http://www.youtube.com/watch?v=V45bKIfbk5I&feature=related §preference určitých fyzikálně-chemických podmínek – typ substrátu, množství rozpuštěného O2, teplota vody, tvrdost vody, pH, další chemické parametry ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.1. ekologie Potravní skupiny: §neselektivní detritofágové (gathering collectors): detrit, baktérie a anorganické částice; většina máloštětinatých opaskovců §spásači (grazers): se živí na rostlinách především nárosty rozsivek, např. rod Nais http://www.youtube.com/watch?v=zbBLMILaqhw&feature=related §predátoři (predators): se živí prvoky, vířníky, korýši a larvami hmyzu (Chaetogaster). ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.1. ekologie Potravní skupiny: §pasivní filtrátoři (passive filtrators): získávají potravu, kterou filtrují na dlouhých štětinách, např. Ripistes parasita § §parazité: Chaetogaster limnaei parazituje na plovatkách v plášťové dutině, také nalezen na vyze velké (Huso huso) nebo symbiont http://faculty.uml.edu/rhochberg/hochberglab/Downloads/Chaetogaster.mov ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.1. ekologie Branchiura_1 Dero: showing gills. Branchiura Dero ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.1. ekologie Dýchání hemoglobin je rozpuštěn v hemolymfě §celý povrch §žaberní výrůstky (Branchiura, Dero, Aulophorus) §stěna střevní Pohyb §plavání, lezení http://www.youtube.com/watch?v=J21YshKO4XY&feature=related ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.1. ekologie Stavba těla §segmenty oddělené přepážkami (7 - 200 Naididae, dřívější Tubificidae) §štětinky - 4 svazky §přední část těla se nazývá prostomium (někdy chobotovitě protažené) http://www.youtube.com/watch?v=VicvV5g7o_8&NR=1 §oční skvrny u Nais, Stylaria a další Naisbehn Nais ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.2. morfologie §trávicí soustava - ústní otvor, hltan, jícen, žláznatý žaludek, žvýkací žaludek, střevo, anální otvor §cévní soustava - uzavřená, hřbetní céva, břišní céva, periviscelární sinus §vylučovací soustava - metanefridie - párovité orgány v trupových segmentech a chloragogenní tkáň §nervová soustava - mozkové ganglion v prostomiu, soustava párovitých ganglií uložená pod trávicí soustavou spojeny komisurami a konektivy pohl org stavba ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.3. rozmnožování Pohlavní rozmnožování Hermafrodité - 1-2 páry varlat a 1 pár vaječníků samčí pohlavní orgány: §varlata, samčí obrvené nálevky, chámovody, atria, penisy. samičí pohlavní orgány: §vaječníky, samičí nálevky a semenné (chámové) schránky opasek opasek přída přída opasek samčí vývody pohyb spermií ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.3. rozmnožování Kopulace §vytváří se opasek: epitelové buňky se mění na žlaznaté §kaudální konec jednoho jedince k přídě druhého §otvory chámovodů ústí do vývodů semenných schránek §předávání shluků spermií (spermatozeugmata) nebo spermatoforů takhle ne, jen pro obveselení: http://www.youtube.com/watch?v=fKxdnaO5LYM takhle ano: http://www.arkive.org/earthworm/lumbricus-terrestris/video-09.html kokony Vajíčka - kokony s charakteristickým tvarem. Obal se tvoří v opasku. ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.3. rozmnožování vicko Propappus volki © Omesová Limnodrilus hoffmeisteri Tubifex tubifex Rhynchelmis limosella Criodrilus lacuum Nepohlavní rozmnožování a) paratomie (čel. Naididae) b) architomie (čel. Lumbriculidae) ubz_logo_eng_2barvy 2. biologie máloštětinatých opaskovců 2.3. rozmnožování ubz_logo_eng_2barvy 3. sběr a zpracování §odběr bentoskou, nejlépe s velikostí ok 0,2 mm v terénu vybrat na misce §determinace živých - sledujeme charakter pohybu, pak pod mikroskopem §fixace - 4% formaldehyd v terénu, pak přemístit do 70% ethanolu §preparáty §glycerin voda 1:5 (drobné naidky) §levulózový sirup: 250 ml vody se smíchá s 250 g fruktózy, zatřepat a nechat chvíli stát, pak přidáme asi 400 ml kyseliny mléčné; taky pro malinké naidky §trvalé preparáty v Kanadském balzámu (odvodnění 70% ethanol, 96% ethanol, hřebíčková silice - oleum caryophylum, kanadský balzám) §tkáňové řezy - dle Jírovce (Zoologická technika) podle typu a tvaru štětin ubz_logo_eng_2barvy 4. metody determinace stetiny Determinace trubky podle typu peniálních štětin nebo trubek ubz_logo_eng_2barvy Determinace 4. metody determinace pohl org čeledi podle polohy pohlavního aparátu ubz_logo_eng_2barvy Naidinae Rhyacodrilinae Tubificinae Lumbriculidae Haplotaxidae Determinace 4. metody determinace ubz_logo_eng_2barvy podle dalších znaků: - velikosti jedince a počtu článků - tvaru prostomia - přítomnosti žaberních přívěsků - přítomnosti lymfocytů - přítomnost smyslových papil Determinace 4. metody determinace ubz_logo_eng_2barvy vlasovité štětiny na břišních i hřbetních článcích vlasovité štětiny na břišních i hřbetních článcích Aphanoneura máloštětinatí Clitellata drobní, paratomicky se dělí, často s očima, břišní rozeklané štětiny jsou jiné než rozeklané na hřbetě prostomium s bičíkem, štětiny často po 3, jen 1 druh štětiny po 1, velcí červi připomínající strunovce, jen 1 druh štětiny po 2, opasek 16.-32(35). segment, velikost 12-32 cm! jen 1 druh štětiny po 2, rozeklané nebo nerozeklané, jiné vlastnosti než Criodrilus lacuum čel. Propappidae čel. Haplotaxidae čel. Criodrilidae čel. Lumbriculidae podčel. Naidinae podčel. Tubificinae, Rhyacodrilinae Propappus volki Haplotaxis Criodrilus gordioides lacuum břišní rozeklané, hřbetní rozeklané, vějířovité, vlasovité bez vlasovitých štětin u některých druhů jsou vlasovité štětiny jen rozeklané jen nerozeklané rozeklané nebo nerozeklané +půdní (další slajd) 4. metody determinace ubz_logo_eng_2barvy hřbetní a břišní štětiny jen jehlicovité (žádné nerozeklané ani vlasovité), bělavé zbarvení štětiny po 2, kratičké, šířka článku je mnohem menší než jeho délka (jakoby hustší), celkově žížalovitý vzhled, velcí červi máloštětinatí Clitellata – většinou půdní čel. Enchytraeidae čel. Lumbricidae bez vlasovitých štětin, jen nerozeklané 4. metody determinace Aeolosoma hemprichi 1 Aeolosoma hemprichi olejnuška drobná ubz_logo_eng_2barvy APHANONEURA (olejnušky) vlasovité štětiny na hřbetě a břiše http://www.youtube.com/watch?v=8QOogMTkl6M&NR=1 Aeolosoma hemprichi 2 Aeolosoma hemprichi olejnuška drobná ubz_logo_eng_2barvy APHANONEURA (olejnušky) vlasovité štětiny na hřbetě a břiše P0001 čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy Hystricosoma chappuisi 12-16 segmentů, 12-15 štětin v předních hřbetních svazcích, na racích APHANONEURA (olejnušky) vlasovité štětiny na hřbetě a břiše PriRos Pristinella rosea jehlicovité štětiny s horním zoubkem kratším ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. PRISTININAE PriFor Pristina aequiseta chobotovité prostomium ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. PRISTININAE NaiBre Nais bretscheri břišní štětiny v 7. – 13. článku silnější ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. NAIDINAE SlaApe1 Slavina appendiculata smyslové papily v řadách ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. NAIDINAE sl_ap Slavina appendiculata abnormálně dlouhé štětiny v 6. článku čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. NAIDINAE chae_dis1 Chaetogaster diaphanus čelní lalok uťatý, bez hřbetních štětin čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. NAIDINAE cha_dip2 Chaetogaster diaphanus břišní v II. segmentu 6-13 čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. NAIDINAE aulo_fur2 čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy Aulophorus furcatus 3 páry žaber + 2 dlouhé prstovité výběžky aulo_fur1 NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. NAIDINAE čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy dero_digi2 Dero digitata 4 páry žaber NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. NAIDINAE TubTub Tubifex tubifex nitěnka obecná ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE - břišní jen rozeklané, hřbetní vlasovité nebo rozeklané nebo jehlicovité Tubi tub1 Tubifex tubifex ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE AuloPlur1 Aulodrilus pluriseta štětiny až po16 ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE AuloPlur2 Aulodrilus pluriseta ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE SpirFer Spirosperma ferox ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE LimClak Limnodrilus claparedeanus ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE PotHam1 Potamothrix hammoniensis peniální (spermatekální) štětiny v X. článku ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE psam_bar3 Psammoryctides barbatus hřbetní: vlasovité + lopatkovité čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE psam_bar2 Psammoryctides barbatus břišní v zadních článcích čeleď: NAIDIDAE ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. TUBIFICINAE BotVej2 Bothrioneurum vejdovskyanum ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. RHYACODRILINAE mají coelomocyty BotVej1 Bothrioneurum vejdovskyanum ubz_logo_eng_2barvy NAIDIDAE (nitěnkovití) podčel. RHYACODRILINAE mají coelomocyty hapl_gor1 Haplotaxis gordioides u nás jen 1 druh ubz_logo_eng_2barvy HAPLOTAXIDAE hřbetní a břišní po 1, připomínají strunovce ProVol Propappus volki u nás jen 1 druh ubz_logo_eng_2barvy PROPAPPIDAE hřbetní a břišní po 3, rozeklané, mají proboscis RhyLim1 Rhynchelmis limosella žížalice chobotnatá chobotovité prostomium, růžové zbarvení ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané RhyLim2 Rhynchelmis limosella štětiny po 2 nerozeklané ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané StylHer1 Stylodrilus heringianus štětiny po 2 s kratičkým horním zoubkem ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané styl_her1 Stylodrilus heringianus 1 pár vnějších penisů ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané StylHer2 Stylodrilus heringianus ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané Byth lem1 Stylodrilus lemani ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané Byth lem3 Stylodrilus lemani štětinky po 2 nerozeklané ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané Byth lem2 Stylodrilus lemani chámová schránka ubz_logo_eng_2barvy LUMBRICULIDAE (žížalicovití) štětiny vždy po 2, rozeklané nebo nerozeklané ubz_logo_eng_2barvy 1. fylogeneze máloštětinatých opaskovců 95 druhů akvatických (semiakvatických) druhů vodních máloštětinatců pro Českou republiku Naididae 72 ubz_logo_eng_2barvy 5. literatura Brinkhurst, R. O. & B.G. M. Jamieson, 1971: Aquatic Oligochaeta of the World. Oliver & Boyd, Edinburgh. 860 pp. Hrabě, S., (ed) 1954: Klíč k určování zvířeny ČSR [key to the Czechoslovak fauna]. Vol. 1. ČSAV, Praha, 540 pp. (In Czech) Hrabě, S., 1981: Vodní máloštětinatci (Oligochaeta) Československa [aquatic Oligochaeta of Czechoslovakia]. Acta Univ. Carol., Biol., 1979: 1-168. (In Czech, English summ.) Sperber, C., 1950: A guide for the determination of European Naididae. Zool. Bidrag, Uppsala 29: 45-81. Timm, T., 1999: A guide to the Estonian Annelida. Estonian Academy Publishers, Tartu- Tallinn, 208 pp. Timm T. & Veldhijzen van Zanten H. H., 2002: Freshwater Oligochaeta of North-West Europe. CD-ROM. Center for Taxonomic Identification (ETI) and University of Amsterdam, the Netherlands. Timm, T., 2009: A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of northern and central Europe. Lauterbornia 66: 1-235. luscinia_megarhynchos_8718 0315 “Not every bird is a nightengale, and not every oligochaete is Tubifex tubifex.“ Dr. Tarmo Timm ubz_logo_eng_2barvy