Přehled a determinace vodních měkkýšů ČR Gastropoda: 50 druhů Bivalvia: 28 druhů Michal Horsák UBZ PřF MU, Brno Poslední analýza – současný názor Chybí Monoplacophora – asi sesterská k Polyplacophora (= Serialia) Základní fylogeneze měkkýšů Kocot et al. 2011, Nature tradiční klasifikace plžů (Thiele 1929-31, v podstatě přebral klasifikaci od Mine-Edwards 1848) na Prosobranchia, Opisthobranchia a Pulmonata neodpovídá fylogenezi Prosobranchia – parafyletická skupina Pulmonata a Opisthobranchia = Euthynera (linie 100) jsou potvrzená monofyla Fylogeneze plžů Neritaemorphi (Neritidae) - Caenogastropoda - Heterobranchia Ectobranchia (Valvatidae) Pulmonata (Hygrophila: Acroloxidae, Lymnaeidae, Physidae, Planorbiidae) Architaenioglossa (Viviparidae, Aciculidae, Ampullariidae) Neotaenioglossa (Bithyniidae, Hydrobiidae, Thiariidae) Fylogeneze našich plžů plži - diverzita • mořští jsou druhově nejbohatší, také sladkovodní a méně suchozemských (v mediteránu) • žábry jsou v přední části plášťové dutiny (před srdcem), při stáčení se překřížily nervové konektivy - nervové chiasma, u pokročilejších ztráta pravé ctenidie „Prosobranchia - předožábří“ • charakteristická je přítomnost víčka z rohoviny - operculum, které je přirostlé k horní straně zadní poloviny chodidla a při zatažení plže uzavírá ústí ulity (ochrana před predátory a vyschnutím) • většinou se jedná o gonochoristy někdy s patrným pohlavním dimorfismem • dýchacím orgánem jsou pravé ctenidie, umístěné vpředu • u nás je 15 vodních a 2 suchozem. druhy operculum Předožábří - Prosobranchia Čeleď: Neritidae - zubovcovití Theodoxus danubialis zubovec dunajský, 1 cm, Kyjovka nad zaústěním do Dyje Theodoxus fluviatilis zubovec říční, 1 cm, poslední nález v Labi u Litoměřic 1917, šíří se Dunajem Čeleď: Viviparidae - bahenkovití Viviparus contectus bahenka živorodá, 4 cm, stojaté vody nížin, nadmuté závity Viviparus acerosus - bahenka uherská, 5 cm, pomalu tekoucí vody, povodí Dunaje, závity ploché Předožábří - Prosobranchia Viviparus viviparus - bahenka pruhovaná, 3 cm, tišiny velkých nížinných řek, povodí Labe, závity ploché; podobná druhu V. acerosus, ale menší Čeleď: Hydrobiidae - praménkovití Potamopyrgus antipodarum písečník novozélandský, 5,5 mm, zavlečen z Nového Zélandu do celého světa, tekoucí i stojaté vody, modelový organismus Alzoniella slovenica vývěrka slovenská, 1,5 mm, podzemní, zvodnělé flyšové sedimenty Předožábří - Prosobranchia Čeleď: Hydrobiidae - praménkovití Lithoglyphus naticoides - kamolep říční, 8 mm, soutok Moravy a Dyje, tekoucí vody, na bahnitém substrátu Předožábří - Prosobranchia Bythinella austriaca - praménka rakouská, 3 mm, hojná v pramenech Karpat Čeleď: Bithyniidae - bahnivkovití Bithynia tentaculata - bahnivka rmutná, 10 mm, hojná ve vodách nížin, dobře snáší eutroifizaci Předožábří - Prosobranchia Bithynia leachii - bahnivka nadmutá, 6 mm, vzácný druh mělkých poloperiodických vod nížin, přirozeně silně eutrofních; recentně jen v okolí Kostic a Tvrdonic; obr. 3 Bithynia troschelii - bahnivka východní, 10 mm, vzácný druh stojatých vod nížin, v minulosti v okolí Lednice, recentně neověřen; druhová samostatnost od B. leachii nevyjasněná, klasicky pouze poddruhy; obr. 1, 2 Valvata cristata - točenka plochá, 3,5 mm, mokřadní vody nížin, tvarově okružák, ale víčko! Čeleď: Valvatidae - točenkovití Předožábří - Prosobranchia Valvata macrostoma - točenka veleústá, 4,5 mm, mokřadní vody nížin, vymírající – zánik biotopů, recentně jen NPR Černínovsko u Obříství Valvata piscinalis - točenka kulovitá, 7 mm, pomalu tekoucí a stojaté vody nížin, hojný druh (Barker 2001) apomorfie: plášťová dutina se otevírá dýchacím otvorem, znaky na nervové soustavě přechod na souš i mimo Pulmonata – několikrát nezávisle na sobě suchozemských druhů 35,000, většina (30,000) náleží mezi Pulmonata všichni sladkovodní plži náleží do skupiny Hygrophila – kolonizace sladkých vod pravděpodobně jen jednou Monofylum Pulmonata Fylogeneze Pulmonata Malakozoologie a b c d e f g h a b c d g h e f Veronicellidae Rathouisiidae • převážně suchozemští, sekundárně sladkovodní, i mořští, dýchají plícemi - silně prokrvená stěna plášťové dutiny • operculum vždy chybí, vytváří diafragmy - blanitá víčka k přečkání suchého období, přes zimu také vápnité víčko v ústí (epifragma) • převážně saprofágové, fytofágové a všežravci, predátorů je málo Pulmonata - plicnatí plži - diverzita Basommatophora - spodnoocí • Jeden pár nezatažitelných tykadel, oči na bázi • U nás je 35 vodních Acroloxus lacustris - člunice jezerní, 7 mm, na vegetaci stojatých vod nížin Čeleď: Acroloxidae - člunicovití Galba truncatula - plovatka malá, 1 cm, nejhojnější plovatka, takřka všude, hlavně drobné vody Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Basommatophora - spodnoocí 1: S. corvus – b. tmavá 3: S. fuscus – b. rybničná 5: S. occultus – b. severní 2, 4: S. palustris – b. bažinná r. Stagnicola – blatnatka, 1,5-4 cm, stojaté vody, u nás 4 druhy spolehlivě určitelných jen podle znaků na penisu a řezů prostatou Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Radix ampla - uchatka široká, 3 cm, nížinné pomale tekoucích a stojaté vody, ustupující, vzácná Radix ovata - uchatka vejčitá, 2 cm, převážně ve stojatých vodách nížin Radix peregra - uchatka toulavá, 1,5 cm, velmi hojná, především menší rychleji tekoucí toky Basommatophora - spodnoocí Radix auricularia - uchatka nadmutá, 3 cm, hojná hlavně v nížinách, dobře snáší eutrifizaci Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní, 6 cm, hojná ve stojatých vodách Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Basommatophora - spodnoocí Myxas glutinosa – pláštěnka sliznatá, 14 mm, vzácně v periodických tůních středního Polabí, poslední nálezy před 60 lety, vyhynula Čeleď: Physidae - levatkovití Physa fontinalis - levatka říční, 8 mm, na vegetaci ve stojatých vodách nížin Physella acuta - levatka ostrá, 10 mm, ve stojatých a pomalu tekoucích vodách nížin, druh pravděpodobně zavlečený z Ameriky (geneticky shodný s P. heterostropha) Aplexa hypnorum levotočka bažinná, 15 mm, v mělkých bažinatých vodách nížin Basommatophora - spodnoocí Planorbis planorbis - terčovník vroubený, 17 mm, nížinné tůně a rybníky s makrovegetací Čeleď: Planorbidae - okružákovití Planorbis carinatus - terčovník kýlnatý, 15 mm, pomalu tekoucí a stojaté vody nížin, vzácný - již. Morava a Polabí Basommatophora - spodnoocí Čeleď: Planorbidae - okružákovití Anisus spirorbis - svinutec kruhovitý, 7 mm, ve stojatých vodách velkých nížin hojný, hlavně v jarních tůních Anisus leucostoma - svinutec běloústý, 7 mm, stojaté vody a drobné mokřady, velmi hojný Basommatophora - spodnoocí rozlišení problematické Čeleď: Planorbidae - okružákovití Anisus vortex - svinutec sploštělý, 10 mm, ve stojatých vodách nížin hojný Anisus vorticulus - svinutec tenký, 5,5 mm, přirozené stojaté vody velkých nížin, vzácný mizející druh, recentně nejhojněji v širší oblasti soutoku Moravy a Dyje Basommatophora - spodnoocí Čeleď: Planorbidae - okružákovití Anisus septemgyratus - svinutec sedmitočný, 8 mm, ve stojatých vodách nížin, vzácně na Břeclavsku Basommatophora - spodnoocí 1: A. spirorbis 2: A. leucostoma 3: A. septemgyratus 4: A. vortex 5: A. vorticulus Čeleď: Planorbidae - okružákovití Bathyomphalus contortus - řemeník svinutý, 6 mm, stojaté vody a mokřady, hojný zejména v Hercyniku Basommatophora - spodnoocí Gyraulus crista - kružník trnitý, 3 mm, stojaté vody a mokřady, hojný Gyraulus albus – kružník bílý, 6 mm, nejhojnější okružák po celém území, většinou stojaté vody Čeleď: Planorbidae - okružákovití Basommatophora - spodnoocí Gyraulus acronicus – kružník severní, 8 mm, vzácný druh, hojněji na Třeboňsku a Horažďovicku, podélné linie slabé, záměna možná s G. rossmaessleri - pitva Čeleď: Planorbidae - okružákovití Gyraulus parvus - kružník malý, 5 mm, stojaté vody a pomalu tekoucí vody, ovlivněné a většinou antropické, původem ze Severní Ameriky, stále hojnější Basommatophora - spodnoocí Gyraulus laevis - kružník hladký, 5 mm, stojaté nížinné vody, přirozené, vzácnější rozlišení od G. parvus je velmi obtížné, většinou vyžaduje pitvu Čeleď: Planorbidae - okružákovití Gyraulus rossmaessleri - kružník Rossmässlerův, 5 mm, stojaté periodické vody a mokřady, hojný ve Slezsku v jarních vodách Basommatophora - spodnoocí Hippeutis complanatus kýlnatec čočokovitý, 5 mm, stojaté vody, všude hojný Segmentina nitida - lištovka lesklá, 7 mm, stojaté vody a mokřady nížin, vzácnější Čeleď: Planorbidae - okružákovití Planorbarius corneus okružák ploský, 3 cm, stojaté spíše mělké vody nížin Menetus dilatatus - menetovník americký, 5 mm, zavlečen ze Severní Ameriky, v Polabí, hlavně pískovny Basommatophora - spodnoocí Čeleď: Planorbidae - okružákovití Ancylus fluviatilis - kamomil říční, 8 mm, typický obyvatel tekoucích vod Ferrissia fragilis (=F. wautieri) - člunka pravohrotá, 5 mm, stojaté vody, nepůvodní, hojný v akváriích Basommatophora - spodnoocí Marisa cornuarietis, 2,5 cm, původem americký druh Melanoides tuberculatus, 2 cm, v současnosti kosmopolitní, v okolních státech znám z volné přírody - termální prameny Akvarijní druhy plžů Planorbella duryi, (=Helisoma trivolvis), 15 mm, severoamerický druh, v akváriích hojný Pomacella bridgesii, (=Ampullaria australis) 2 cm, původně neotropický druh, v akváriích kosmopolitně Gyraulus parvus, 4 mm, původem severoamerický druh, rychle se šíří ve volné přírodě, velmi podobný původnímu G. laevis Akvarijní druhy plžů – nové, právě v prodeji Neritina natalensis (Reeve, 1845), velikost okolo 2 cm, původem z jižní Afriky, v prodejnách akvaristiky (Brno, Stará Osada), Hornbach i OBI, (pod různými jmény: Clithon retrupictus, Neritina paralella, N. zigzag, N. commuis ???) • žábry jsou z dvoulupenitých vláken, navzájem spojených příčnými spojkami - vzniká mřížovitá struktura s velkým povrchem; mořští a všichni sladkovodní Pholas dactylus - skulař vrtavý, 12 cm, zavrtává se do jílovitých a pískovcových substrátů, ve tmě namodrale září Anodonta anatina - škeble říční, 12 cm, náš nejhojnější velký mlž, žije jak v tekoucích, tak stojatých vodách Solen marginatus - střenka jedlá, 14 cm, hojná v písčitém dně evropských moří Margaritifera margaritifera perlorodka říční, 13 cm, dožívá se přes 120 let, nejohroženější mlž Evropy Cerastoderma edule - srdcovka jedlá, 6 cm, běžný druh evropských moří, běžně se konzumuje 3. Eulamellibranchia - listožábří mlži - diverzita Čeleď: Margaritiferidae - perlorodkovití Čeleď: Unionidae - velevrubovití Unio crassus - velevrub tupý, 7 cm, pouze tekoucí vody od chladných potoků po nížinné řeky, silně ohrožený Margaritifera margaritifera - perlorodka říční, 13 cm, dožívá se přes 100 let, nejohroženější mlž Evropy Unio tumidus - velevrub nadmutý, 9 cm, nížinné spíše tekoucí vody Unio pictorum - velevrub malířský, 10 cm, nížinné tekoucí i stojaté vody Čeleď: Unionidae - velevrubovití Anodonta cygnea - škeble rybničná, 25 cm, hojná ve větších stojatých nížinných vodách Čeleď: Unionidae - velevrubovití Anodonta anatina - škeble říční, 12 cm, náš nejhojnější velký mlž, žije jak v tekoucích, tak stojatých vodách Pseudanodonta complanata - škeble plochá, 8 cm, velké nížinné řeky, vzácná a ohrožená Sinanodonta woodiana škeble asijská, 20 cm, zavlečená na žábrách tolstolobiků, šíří se, tekoucí i stojaté vody Čeleď: Unionidae - velevrubovití Corbicula fluminea - korbikula asijská, 3 cm, z Asie v lodní zátěžové vodě do Ameriky a pak do Evropy; tekoucí vody, šíří se, prozatím v Labi, už v Německu je další druh C. fluminalis - dvakrát jemnější struktura a modré hypoostracum Čeleď: Corbiculidae - korbikulovití Sphaerium corneum - okružanka rohovitá, 12 mm, velmi hojná hlavně v nížinných stojatých i pomalu tekoucích vodách, dobře snáší antropickou eutrofizaci Čeleď: Sphaeriidae - okružankovití Sphaerium nucleus - okružanka kulovitá, 10 mm, v nížinných mělkých a organicky bohatých vodách a mokřadech - vyšší porosita schránek Čeleď: Sphaeriidae - okružankovití Musculium lacustre - okrouhlice rybničná, 9 mm, převážně v nížinných stojatých vodách Sphaerium solidum - okružanka žebernatá, 10 mm, hrozí v budoucnu Sphaerium rivicola - okružanka říční, 22 mm, nížinné větší řeky, relativně nehojná S. corneum Obecná charakteristika • hrachovky (Pisidium) jsou drobní mlži (Bivalvia) z čeledi okružankovití (Sphaeriidae), velikost v dospělosti se pohybuje od 2 do 11 mm, nejčastěji okolo 4 mm • jsou obojetného pohlaví a rodí živá mláďata • obývají nejrůznější typy tekoucích i stojatých vod od nepatrných periodických mokřin až po velké nížinné řeky • v současnosti je z území ČR známo 14 druhů a SR 13 (14) • klasifikace do podrodů je založena na pozici vazové brázdy (vnější, sevřená a vnitřní) a počtu žaber (jeden nebo dva páry) Sběr a konzervace • promývání jemného dnového sedimentu na polokulovitém sítě o rozměrech ok do 1x1 mm • pro získání bohatšího materiálu a zachycení drobných, často vzácných druhů, je vhodnější vybírat hrachovky až v laboratoři a ne pouze v terénu • vyplavený sediment vysušit a ukládat hrachovky na sucho nebo konzervovat v 70% ethanolu, fixace ve formaldehydu, jak je běžné v hydrobiologické praxi, je nevhodná, protože v poměrně krátké době se rozpustí vápnitá část schránky a materiál je poté neurčitelný Determinační znaky povrchové strukturycelkový tvar zámková lišta hustota pórů Ekologické nároky • P. amnicum • P. supinum • P. moitessierianum • P. tenuilineatum • P. henslowanum • P. milium • P. nitidum • P. hibernicum • P. pseudosphaerium • P. obtusale • P. globulare Pouze tekoucí Pouze stojaté Tekoucí i stojaté • P. subtruncatum • P. casertanum • P. personatum Pisidium amnicum - hrachovka říční • největší hrachovka, délka až 11 mm • znaky: charakteristická jsou výrazná žebra na povrchu • obývá zachovalé nížinné toky s písčitobahnitým až jílovitobahnitým substrátem • ohrožený druh, citlivý zejména vůči vyšší organické a chemické zátěži Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích vod Pisidium supinum - hrachovka obrácená • znaky: tvar, vrcholové lišty, žebrovaný povrch, velmi silná zámková lišta, do 4,5 mm • obývá nížinné tekoucí vody se štěrkopískovým až písčitobahnitým sedimentem • jeden z mála druhů vázáných na mediál toku • vzácnější druh s vyššími kyslíkovými nároky Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích vod Pisidium moitessierianum - hrachovka nepatrná • znaky: tvar, vrcholové lišty, délka do 2,3 mm • žije ve velmi jemném bahnitém sedimentu klidných úseků nížinných řek • ojedinělý výskyt i v průtočných slepých ramenech • obecně vzácný druh Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích vod Pisidium tenuilineatum - hrachovka čárkovaná • znaky: jemné a pravidelné rýhování, vnitřní vazová brázda, délka do 2,2 mm • obývá pomaleji tekoucí úseky čistých a neovlivněných nížinných řek a potoků • druh s vyššími nároky na vápník • silně ohrožený druh Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích vod Pisidium henslowanum - hrachovka hrbolatá • znaky: výrazné a prohnuté vrcholové lišty, tvar, rýhování, délka do 5,5 mm • vyskytuje se v mírně tekoucích nížinných tocích, v některých oblastech hojněji proniká i do říčních ramen, větších tůní a rybníků • v nížinách poměrně hojný druh Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích i stojatých vod Pisidium milium - hrachovka prosná • znaky: jedinečný lichoběžníkovitý tvar, nápadný lesk, délka do 2,3 mm • žije především ve stojatých vodách, od mělkých močálů až po litorály rybníků a často pískoven • vzácněji se vyskytuje i v pomaleji tekoucích nížinných tocích • vzácnější a náročnější druh Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích i stojatých vod Pisidium subtruncatum - hrachovka otupená • znaky: silně asymetricky a pod úhlem posazený vrchol, délka do 4,0 mm • nejrůznější typy tekoucích i stojatých vod, nejhojnější v nížinných tocích a větších stojatých vodách s bahnitým až písčitobahnitým substrátem • jeden ze tří nejhojnějších druhů Nálezy z let 1851-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích i stojatých vod Pisidium nitidum - hrachovka lesklá • znaky: silný lesk, 3-5 výrazných rýh pod vrcholem, délka do 4,0 mm • nejrůznější typy tekoucích i stojatých vod, nejhojnější v nížinných tocích a větších stojatých vodách • poměrně hojný druh Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích i stojatých vod Pisidium hibernicum - hrachovka severní • znaky: tvar, lesk, rýhování embryonální části vrcholu, délka do 4,0 mm • donedávna od nás uváděn pouze ze stojatých vod, dnes i v hyporitrálních úsecích málo ovlivněných větších řek • vzácný druh, citlivý na negativní změny stanoviště Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích i stojatých vod Pisidium personatum - hrachovka malinká • znaky: téměř nad středem posazený vrchol, před p3 zubem vytvořený kalus, délka do 3,7 mm • obývá různé typy tekoucích i stojatých vod, ale preferuje chladnější a dobře prokysličené vody, typický druh pramenů a podzemních vod • hojný druh, nejčastěji se vyskytuje s následujícím druhem Nálezy z let 1851-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích i stojatých vod Pisidium casertanum - hrachovka obecná • znaky: žádné výrazné znaky, délka do 5,5 mm • obývá všechny možné typy tekoucích i stojatých vod • nejhojnější druh, nenáročný, snáší i vyšší organické zatížení • snadno může být zaměněn/považován za další 4 druhy Nálezy z let 1851-2000 (Beran 2002) Druhy tekoucích i stojatých vod Pisidium pseudosphaerium - hrachovka okružankovitá • znaky: tupý úhel posazení vrcholu, malá nadmutost, úzká zámková lišta, délka do 3,9 mm • nejčastěji obývá poříční tůně a ramena velkých nížinných řek, bohatě zarostlá makrovegetací, s mělkou litorální zónou • v celém areálu rozšíření vzácný druh, u nás prozatím pouze 11 údajů Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy stojatých vod Pisidium obtusale - hrachovka tupá • znaky: tvar, lesk, nadmutost, vyniklé vrcholy, krátká zámková lišta a vytvořený pseudokalus, délka do 3,0 mm • různé typy stojatých vod, typický druh mělkých mokřadů, často s vysokým obsahem rozpuštěných huminových látek • hojný po celém území s výjimkou jižní Moravy, zde je překvapivě vzácný Nálezy z let 1991-2000 (Beran 2002) Druhy stojatých vod Pisidium globulare - hrachovka kulovitá • znaky: velmi podobný druhu P. casertanum, původně popsaný jako P. casertanum var. globulare, vyšší hustota pórů, délka do 5,0 mm • žije v mělkých poříčních tůních velkých nížinných řek, bohatě zarostlých makrovegetací, přirozeně silně trofických • pravděpodobně velmi vzácný druh P. globulare P. casertanum Druhy stojatých vod Čeleď: Dreissenidae - slávičkovití Dreissena polymorpha - slávička mnohotvárná, 3 cm, původně pontický druh, u nás s největší pravděpodobností nepůvodní (jistě v povodí Labe), tekoucí i stojaté vody, preferuje pískovny Výskyt jednotlivých druhů hrachovek v podélném profilu toku