INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ studijní texty predmetu z4066 krajinná ekologie JARO 2012 OPVK Inovace výuky geografických studijních oborů, CZ.l.07/2.2.00/15.0222 2 Co je to ekologie? 2.1 Definice, zaměření a úkoly ekologie Ekologie studuje přírodní procesy. Nejčastěji bývá definována jako věda o vzájemných vztazích mezi organismy a jejich prostředím, přičemž pod pojmem prostředí chápeme jak soubor všech okolních neživých činitelů, tak ostatní organismy téhož i jiných druhů (obr. 1). Obr. 1 Schematické znázornění předmětu ekologie S prvním pokusem o definici ekologie se setkáváme v knize významného německého biologa, velkého zastánce Darwinovy teorie, E. Haeckela „Generelle Morphologie der Organismen11. Jeho definice bývá různě vykládána a upravována, uvádíme ji proto v doslovném znění: „Ekologií rozumíme soubornou vědu o vztazích organismu k okolnímu světu, kam můžeme počítat v širším smyslu všechny existenční podmínky. Ty jsou částečně organické, částečně anorganické povahy..." („Unter Oecologie verstehen wir die gesammte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Aussenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle Existenz-Bedingungen rechnen können. Diese sind theils organischer, theils anorganischer Natur.'.."; Haeckel, 1866, s. 286). Je zřejmé, že Haeckelovo vymezení ekologie není vzdálené dnešnímu pojetí. To samozřejmě nebrání použití jiné definice. Ekologie je definována například také jako věda o strukturách a funkcích přírody, věda o ekonomii přírody a často nepřesně a ne zcela správně jako věda o životním prostředí. Ekologie studuje různé úrovně organizace živé hmoty od jedince přes populace po celá společenstva i systémy vzniklé jejich propojením s prostředím. Zaměření ekologie je nesmírně široké a nejdůležitější řešené problémy lze shrnout do následujících okruhů: • vlivy prostředí na organismy a obráceně • příčiny časoprostorových změn aktivity, početnosti a výskytu organismů • vzájemné vztahy mezi organismy na úrovni jedinců, populací i společenstev » procesy uvnitř populací i celých společenstev, změny, vývoj, analýzy zpětno-vazebných systémů 12 2. CO JE TO EKOLOGIE? • produkce a rozklad organické hmoty, koloběhy látek, tok energie, přenos informací • člověk jako ekologický faktor • analýzy, prognózy a vysvětlování změn v systémech na všech úrovních, možnosti jejich ovlivňování a řízení Mnohé z ekologických poznatků mají bezprostřední praktické uplatnění při pěstování zemědělských plodin, chovu hospodářských zvířat, v lesnictví, rybářství, využívá se jich v integrované ochraně rostlin a v ochraně přírody. 2.2 Krátce z historie ekologie Mnohé poznatky považované dnes za „ekologické" jsou mnohem starší než samotná ekologie. Člověk je získával dokonce dávno předtím, než vznikly nejstarší lidské civilizace, v dobách, kdy se živil ještě jako sběrač a lovec. Nárůst ekologických poznatků těsně souvisel s celkovým stavem lidského poznání, proto jich začalo přibývat již s rozvojem neolitického zemědělství, výrazněji však teprve od 15. až 16. století. V roce 1758 položil K. Linné (1707-1778) základy botanické a zoologické systematiky. Současně se objevují první přírodovědci, např. L. Bu-ffon (1707-1788) a zvláště J. B. Lamarck (1744-1829), kteří odhalují závislost organismů na vnějším prostředí. A. Humboldt (1769-1859) a jeho následovníci hledali příčiny rozšíření rostlinstva na Zemi (pásmovitost a zejména stupňovitost vegetace). Vznik ekologie jako vědní disciplíny podstatně urychlil Ch. Darwin (1809-1882). Darwin podrobně studoval vzájemné vztahy mezi organismy i působení neživého prostředí. Získané poznatky byly rozhodujícím podkladem nejen pro jeho proslulou evoluční teorii, ale také jedním ze základních kamenů pozdější ekologie. Již zmíněný E. Haeckel (1834-1919) předkládá v roce 1866 na základě rozsáhlých morfologických studií organismů definici ekologie. K. Möbius (1877) používá názvu biocenóza pro soubory různých druhů, F. Dahl (1908) zavádí pojem biotop. Ekologie se postupně osamostatňuje od botaniky a zoologie, ale také dochází k více méně samostatnému a částečně odlišnému vývoji ekologie rostlin, živočichů a mikroorganismů. Začíná se však rozvíjet i obecná ekologie. Ve 20. a 30. letech byla věnována pozornost především studiu populací, od 30. let se objevují snahy o komplexní studium celých společenstev. V souvislosti s tím zavádí v roce 1935 anglický ekolog A. G. Tansley pojem ekosystém a významný představitel sovětské ekologické školy A. N. Sukačev (1942) navrhuje obsahově blízký termín biogeocenóza. Mohutný rozvoj ekologie však nastává teprve koncem 50. a v 60. letech. Hlavní pozornost je věnována zejména studiu ekosystémů, produkčním a energetickým otázkám, koloběhu látek apod. S prudkým zhoršováním životního prostředí od 60. let a narůstáním dalších problémů lidské společnosti se částečně mění i zaměření ekologie na praktickou využitelnost poznatků. K jejímu rozvoji a uznání přispěly významnou měrou i mezinárodně řešené ekologické programy „Mezinárodní biologický program" (IBP) a „Člověk a biosféra" (MaB). 2.3. NÁVAZNOST A DĚLENÍ EKOLOGIE 13 2.3 Návaznost a dělení ekologie Za východiska ekologie při jejím vzniku i při aktuálním studiu je nutné považovat zejména systematiku organismů a evoluční biologii. Bez předcházejícího rozpoznání a systematického zařazení studovaných organismů se obvykle ekologické výzkumy nemohou obejít, tak jako nejsou možné bez evolučního chápání a vysvětlování souvislostí a jevů. Jako biologická věda je ekologie závislá na poznatcích z morfologie, fyziologie, genetiky a biochemie. S ekologií se prolíná biogeografie, etologie, parazitológie a epidemiologie. Tím, že ekologie sleduje také vlivy neživých činitelů na organismy i působení organismů na neživé prostředí, proniká do sféry klimatologie, hydrologie, pedologie a geologie. Moderní ekologie využívá poznatků a postupů matematiky, kybernetiky a obecné teorie systémů. K dělení samotné ekologie můžeme přistupovat z různých hledisek. Podle charakteru prostředí rozlišujeme půdní ekologii, ekologii stojatých nebo tekoucích vod, ekologii lesa aj. Z hlediska systematické příslušnosti studované skupiny organismů to může být ekologie savců, ale také ekologie hlodavců nebo jen ekologie hraboše polního, ekologie rostlin, mikroorganismů apod. Kromě toho všechny speciální biologické disciplíny, jako jsou systematická botanika nebo zoologie, řeší dílčí ekologické otázky u každého druhu. Ve všech uvedených případech jde o ekologii speciální. Vedle ní existuje ekologie obecná, která zobecňuje ekologické jevy bez ohledu na prostředí a taxonomickou skupinu. Podle zkoumaných problémů a objektu studia bývá ekologie členěna na tři směry. Autekologie studuje ekologickou problematiku na úrovni jedince, resp. druhu jako taxonomické jednotky, zejména vlivy ekologických faktorů a adaptace organismů na jejich působení. Tím se prolíná s fyziologií a některé její směry jsou proto označovány jako ekologická fyziologie. Demekologie (populační ekologie) zkoumá strukturu a vztahy v populacích a synekologie se zabývá celými společenstvy a jejich soubory, sukcesí, tokem energie, produkčními otázkami, změnami způsobenými člověkem apod. Její dílčí disciplínou je nauka o rostlinných společenstvech, fytocenologie, která je někdy považována za samostatnou vědu stojící blízko ekologie. Ekologické poznatky v širším prostorovém rámci rozvíjí krajinná ekologie. V poslední době je ekologie často zaměňována nebo ztotožňována s naukou o životním prostředí člověka. Nauka o životním prostředí (environmentalistika) se částečně s ekologií prolíná v otázkách souvisejících s biologickou podstatou člověka. Jde především o působení člověka na ekosystémy, jejich ovlivňování, přetváření a využívání, zajištění dostatku kvalitní potravy, řešení populační exploze apod. (ekologie člověka, aplikovaná ekologie). Nauka o životním prostředí ale současně řeší množství dalších, „neekologických" problémů, jako jsou legislativní otázky ochrany životního prostředí, technické problémy související se znečištěním prostředí, utváření pracovního, obytného a rekreačního prostředí, etické, estetické, zdravotnické, hygienické a výchovné otázky, územní plánování apod. (obr. 2). Pro vědu zahrnující i uvedené společenské aspekty se příležitostně užívá označení sociální ekologie. Řešené problémy však většinou spadají do oblasti sociologie a s ekologií souvisejí jen velmi okrajově. 14 2. CO JE TO EKOLOGIE? EKOLOGIE NAUKA O ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ Člověk jako ekologický faktor moří sladkých vod souše PŘÍRODNÍ PROSTŘEDÍ Obr. 2 Vztah ekologie a nauky o životním prostředí 2.4 Metody ekologie K dosažení svých cílů ekologie používá nejrůznějších metod. Tím, že se prolíná s jinými vědami, přebírá od nich obvykle i jejich metody a s nimi i přístrojové vybavení. Při studiu neživého prostředí vychází ekologie metodicky například z klimatologie, pedologie, hydrologie, také z fyziky a chemie. Sledování organismů a probíhajících procesů vyžaduje metody mikrobiologie, botaniky, zoologie, fyziologie rostlin, parazitológie, epidemiologie a hydrobiologie. Kromě toho ekologie používá své specifické metody a ty jsou často značně rozdílné v závislosti na studované skupině organismů (mikroorganismy, rostliny, bezobratlí, obratlovci a z těch např. ryby, ptáci a savci), liší se podle prostředí (půda, voda, vzduch) i podle zaměření výzkumu (zjišťování početnosti, způsoby odchytu, konzervace, měření produktivity a koloběhů látek). Při zpracování a vyhodnocování výsledků jsou využívány nejrůznější matematické a statistické metody (systémové analýzy) a principy kybernetiky. Některé z běžnějších metod jsou zmíněny v příslušných kapitolách, ostatní jsou popsány ve speciální ekologické literatuře. 2.5 Modelování ekologických procesů Modelem nazýváme uměle vytvořený systém, se kterým je možné experimentovat a související metodický postup označujeme jako modelování. Při modelování se používají metody jednoho odvětví vědy (např. fyziky, kybernetiky) pro vyřešení otázek jiného vědního oboru. Cílem modelování je vytvářet hypotézy nebo ověřovat správnost a platnost empirických údajů. V ekologii modelování představuje matematické vyhodnocení nejrůznějších závislostí, vztahů a procesů nebo jejich napodobení a uplatňuje se nejčastěji při prognóze fungování systémů jakékoli úrovně. ? 2.5 MODELOVANÍ EKOLOGICKÝCH PROCESŮ 15 Za systém považujeme soubor složený minimálně ze dvou prvků (subsystémů), které jsou na. sobě závislé. V případě, že jsou tyto subsystémy v interakci s dalšími vnějšími prvky, jde o otevřený systém. Předmětem ekologických studií jsou ty systémy, v nichž je alespoň jeden z prvků živý organismus. Živé systémy jsou vždy otevřené a mají hierarchické uspořádání. Jejich subsystémy se směrem dolů jeví jako autonomní jednotky, směrem nahoru jako závislé části nadřazeného systému. Ekologický systém (ekosystém) se dělí na subsystém biocenózy a subsystém prostředí. Subsystémy biocenózy jsou fytocenóza, zoocenóza a mikrobiocenóza, subsystémem zoocenózy je například ornitocenóza, jejími subsystémy jsou dílčí taxocenózy, synuzie, jednotlivé populace atd. V souvislosti s fungováním systému je důležité zmínit pojem zpětná vazba, což je mechanismus, kdy výstup ovlivňuje zpětně vstup. Pozitivní zpětná vazba účinek vstupní informace posiluje, negativní zpětná vazba jej brzdí. Soubor zpětných vazeb je jádrem autoregulačních mechanismů, které nastolují dynamickou rovnováhu ekosystému (obr. 3). Obr. 3 Zjednodušené schéma fungování negativní zpětné vazby; v každém okamžiku probíhá pouze jediná z informací a, nebo b Základní vlastnosti matematických modelů jsou 1) věrnost - soulad biologických předpokladů s matematickým vyjádřením modelu, 2) přesnost - schopnost modelů odhadnout kvantitativní změny a 3) obecnost - obecná použitelnost modelů. Vzhledem ke složitosti ekosystémů je velmi obtížné sestavit takové modely, které by splňovaly všechny uvedené podmínky. Při konstrukci matematického modelu se postupuje obvykle následujícím způsobem: 1) stanovení problému pro matematické řešení, 2) stanovení hypotézy o interakcích mezi prvky systému, 3) matematické vyjádření interakcí uvnitř systému, 4) realizace výpočtů za pomoci výpočetní techniky a konečně 5) empirické prověření. Uvedený postup je zpravidla jednodušší než tvorba modelu na základě dříve získaných empirických poznatků. Modely teoretické ekologie se pokoušejí o obecné řešení. Nesnaží se předpovídat konkrétní hodnoty proměnných, ale spíše odhadnout trendy v chování ekosystémů. Tyto modely mohou být použity k vysvětlení obecných mechanismů jednotlivých procesů. Modely aplikované a experimentální ekologie jsou obvykle podstatně složitější a snaží se přesně zachytit konkrétní jev nebo proces bez možnosti abstrakce. Někteří autoři rozlišují modely analytické, které přesně popisují studované procesy a modely simulační, které napodobují 16 2. CO JE TO EKOLOGIE? jednodušší funkční vztahy a vycházejí z reálných empiricky zjištěných údajů. Stochastické modely kladou důraz na pravděpodobnostní charakter procesů a jednotlivé veličiny považují za náhodné proměnné, zatímco modely deterministické vycházejí z příčinné souvislosti, tzn. že určité (zobecněné nebo empiricky zjištěné) vstupní hodnoty nevyhnutelně určují stav systému v kterékoli pozdější chvíli. Stochastické modely jsou sice bližší reálným procesům, ale vzhledem ke snadnějšímu řešení a možnosti podrobnější analýzy systému se častěji používají modely deterministické. Vzhledem ke složitosti biologických systémů využíváme pro matematické modely pouze ty prvky, které jsou rozhodující z hlediska zkoumaného problému. Toto zjednodušení umožňuje vytvoření jasných a přesných modelů. Studium procesů a jevů na matematických modelech tak může být jednodušší než v reálných ekosystémech. Takové modely mohou vysvětlit obecné principy, ale zjednodušení může vést ke zkreslení a utajení některých skutečností. 17 3 Ekologické faktory — zdroje a podmínky existence 3.1 Vymezení a rozdělení ekologických faktorů Za ekologické faktory považujeme jakékoli činitele, které nějak ovlivňují organismy. Buď působí jako podmínky prostředí, nebo se uplatňují jako zdroje. Umožňují přítomnost určitých druhů a tím limitují jejich rozšíření, mají vliv na aktivitu, metabolismus, růst, rozmnožování, úmrtnost a stěhování. Jejich působením dochází ke vzniku nejrůznčjších evolučních přizpůsobení i nedědičných změn. Ekologické faktory můžeme rozdělit na faktory abiotické a biotické. První zahrnují veškeré fyzikální a chemické faktory ovzduší, půdy a vodního prostředí, druhé představují nejrůznější vztahy uvnitř populace (vnitrodruhové vztahy) i mezi populacemi různých druhů (mezidruhové vztahy). Za samostatnou skupinu faktorů bývají považovány faktory potravní (trofické), které se u rostlin prolínají s faktory abiotickými a u živočichů s biotickými. Biotické faktory se uplatňují obvykle na úrovni skupin jedinců, proto jsou probrány až v kapitole o populacích. Význačné postavení zaujímá člověk jako ekologický faktor. K členění ekologických faktorii je možné přistupovat také podle prostredí. Soubor faktorů ovzduší je pak označován jako klimatop, faktorů vodního prostředí jako hydrotop, půdy jako edafotop a celkový soubor abiotických faktorů prostředí jako ekotop. Jiné dělení vychází z periodicity jejich působení. Faktory periodické se v pravidelných intervalech opakují (střídání světla a tmy během 24 hodin, změny teploty v průběhu roku) a organismy jsou jejich účinkům dokonale přizpůsobeny. Neperiodické faktory sc projevují nepravidelně, neočekávaně a na organismy působí často rušivě (disturbance, např. abnormální výkyv teploty, záplava, oheň, většina lidských zásahů). Podle toho, jaký typ adaptace ekologický faktor svým působením vyvolává, rozlišujeme faktory morfoplastioké, fyzioplastické a etoplastické. Morfoplastické faktory působí vznik morfologických změn (např. utváření zobáku podle charakteru přijímané potravy), fyzioplastické ovlivňují fyziologické pochody (např. změny hospodaření s vodou u rostlin a živočichů žijících v extrémně suchých prostředích) a etoplastické mají vliv na chování živočichů (např. specifické chování pouštních živočichů související s ochranou proti přehřátí a vyschnutí). 3.2 Ekologická valence Organismy vyžadují ke své zdárné existenci určitou teplotu, vlhkost, potravu, stanoviště apod. Tolerované rozmezí působení kteréhokoli ekologického faktoru nazýváme ekologická valence (potence, amplituda, obr. 4). Organismus nejlépe prospívá, tj. dosahuje nej vyšší zdatnosti v oblasti optima. Zdatnost lze chápat jako schopnost mít. nejvíce potomků a tak nejvíce ovlivnit genofond potomstva populace. Na obě strany od optima se životní projevy nebo některá z životně důležitých funkcí zpomalují až do situace, kdy reprodukční schopnost již nedokáže kompenzovat úmrtnost. Překročení mezí ekologické valence tedy obvykle nevede k smrti jedince. Populace v daném prostředí však nemůže trvale existovat (rozmnožování je ztížené nebo k němu nedochází, nastává vysoká mortalita v některém stádiu vývoje). Například mnohé introdukované dřeviny v našich podmínkách sice dobře rostou a dosahují vysokého věku, ale samovolné se nerozmnožují (obr. 5). 18 optimum ekologická valence /široká intenzita působení faktoru Obr. 4 Grafické znázornění rozpětí ekologické valence intenzita působení faktoru ...» jj^ ^^>jfc\&i^ ^*4" 'í*. i- p.. 4 "-v > '< "■> |jK| ISi Obr. 5 Jinan dvoulaločný [Ginkgo biloba - vlevo) a platan javorolistý {Platanus hispanica) u ní sice dobře prospívají, ale nejsou schopny rozmnožování Počátky soustavného studia životních nároků organismů spadají do první poloviny minulého století. Tehdy se zabýval německý biolog J. Liebig fyziologií rostlin a všiml si, žc pro růst rostlin je rozhodující ten prvek, který se v prostředí nachází v minimu, resp. kterého jc nedostatek. Na základě tohoto zjištění definoval tzv. zákon minima (1840). Později však biologové zjistili, že není rozhodující pouze minimální, ale většinou i maximální koncentrace, ledy horní tiranice působení určitého faktoru. Proto V. E. Shelford zavedl zákon tolerance (1913), podle kterého každý organismus toleruje určité rozpětí libovolného ekologického faktoru. Působení ekologických faktorů nelze vždy vymezit určitým rozpětím, tj. dolní i horní mezí. Někdy je důležitá pouze dolní mez a od určité intenzity nebo koncentrace se již vliv faktoru nemění (např. potrava, některé minerální živiny), jindy hraje roli pouze horní mez (vliv teploty na některé druhy, toxické látky, narušování). Často lze rozmezí ekologického faktoru těžko kvantitativně vyjádřit a je možné hodnotit pouze jeho přítomnost nebo absenci (potrava nebo jiný zdroj prostředí). 3.3. EKOLOGICKÁ NIKA 19 Rozeznáváme druhy euryvalentiií, se širokou a stenovalentní, s úzkou ekologickou valencí. První jsou k příslušnému faktoru málo citlivé, naopak druhé snášejí jen jeho malé rozpětí. Rozšíření i výskyt příslušného druhu jsou rozhodujícím způsobem ovlivněny těmi faktory, na něž je citlivý. Ekologická valence může být vyjádřena zcela konkrétně, např. při vztahu k teplotě rozlišujeme druhy stěno- a eorytermní, k množství světla stěno- a euryfotní. Rovněž k celkovým podmínkám a typu obývaného prostředí vykazují organismy různě široké rozmezí ekologické valence. Ekologicky nenáročné druhy, které obývají různá stanoviště (ubikvisté) (např. žijí současně na polích, loukách i v lesích) označujeme jako eury-ekní. Naopak druhy specializované, vyžadující zcela specifický komplex většinou mikroklimatických podmínek a tím často i vyhraněné stanoviště, jsou stenoekní. V přírodních podmínkách působí na každý organismus současně celý komplex faktorů a jednotlivé faktory v tomto komplexu se projevují často zcela jinak než při jejich samostatném působení. Proto výsledky studia vlivu jednotlivých faktorů získané v laboratorních podmínkách (fyziologické optimum) nemusí zcela odpovídat požadavkům sledovaného druhu v konkrétních podmínkách přirozeného prostředí (ekologické optimum). Při komplexním působení faktorů v přírodních podmínkách může docházet částečně k jejich vzájemnému nahrazování. Nedostatek limitujícího faktoru může být kompenzován intenzivnějším působením jiného faktoru. Například při snížené světelné intenzitě může zůstat nezměněná fotosyntéza při zvýšené koncentraci CO2. Tento jev je označován jako zákon substituce faktorů. Přítomnost určitého druhu jc umožněna souborem klimatických podmínek, nezávisle na tom, zda jde o podmínky dané makroklimatem, nebo specifickým mikroklimatem stanoviště. Tak se může druh vyskytovat i na mikroklimaticky příhodných stanovištích v rámci odlišného makroklimatu, např. severské druhy v horách jižnějších oblastí. Nahrazení makroklimatických podmínek místními podmínkami mikroklimatickými je nazýváno zákonem o relativní stálostí stanoviště. Studium ekologických nároků má z mnoha důvodů zcela zásadní význam. Tyto poznatky jsou nutné při pěstování kulturních rostlin a chovu domácích zvířat, při pěstování lesů, chovu ryb a lovné zvěře. Účinné potlačování škodlivých činitelů, např. škůdců rostlin, skladištních škůdců, parazitů živočichů i člověka, je možné jen při dokonalé znalosti jejich ekologických nároků. Snahy o ochranu vymírajících druhú, o jejich repatriaci i o obnovu celých společenstev bohužel často ztroskotávají na nedostatečné znalosti ekologických požadavků příslušných druhů. 3.3 Ekologická nika Pod pojmem ekologická nika chápeme komplexní začlenění druhu v prostředí. Ekologická nika zahrnuje zapojení druhu v potravních sítích (potravní nároky), požadavky na další zdroje (světlo, voda, minerální látky), jeho prostorové nároky (umístění hnízda, místa výskytu, odpočinku, úkryty), časové rozložení aktivity (denní a sezónní rytmy), požadavky na místa a období rozmnožování a další životní projevy. Každý druh se vyznačuje specifickou ekologickou nikou. Čím jsou si ekologické niky dvou druhů podobnější, tím více interakcí mezi nimi nastává. Rozlišujeme ekologickou niku základní (fyziologickou) a realizovanou. Základní nika je výsledkem evoluční historie druhu a představuje geneticky daný potenciál 20 EKOI OGiCKÉ FAKTORY - ZDROJE A PODMÍNKY EXISTENCE jeho funkčního zapojení. Realizovaná nika je vždy užší a je výsledkem konkrétní situace v obývaném prostředí. K jejímu omezení dochází jak vlivem abiotiekých podmínek, tak nejrůznějšími vztahy k ostatním druhům (potravní nabídka, konkurence). Šířka (rozpětí) ekologické niky (B) je možné u příbuzných druhů stanovit podle vzorce Colwella a Futuyimy, příp. podle vzorce Shaimona a Wieriera pro výpočet indexu druhové diverzity (str. 125): kde (v obou vzorcích) je n, hodnota významnosti (početnost, pokryvnost, bio-masa) sledovaného druhu v určitém prostředí, hostiteli, čase apod. a n představuje celkový součet hodnot významnosti daného druhu (nikoli všech druhů, jako při výpočtu indexu druhové diverzity). 3.4 Nejdůležitější abiotické faktory 3.4.1 Světlo Na každý čtvereční metr povrchu atmosféry Země dopadá každou vteřinu průměrně 1,381 -103 .1 sluneční energie (solární konstanta). Kolik z tohoto množství pronikne do atmosféry a kolik se odrazí zpět do vesmíru již závisí na poloze místa (iiejmcnší odraz je na rovníku, největší na pólech). Záření vstupující do atmosféry má rozsah vlnových délek od 1 ■ 10~h do 4-10"' (převážně do 4-103) mn a podle dílčích vlnových rozsahů je dělíme na zářeni kosmické (ÍO^-IO"* ran), radioaktivní (1()_3-3nm), ultrafialové (3-400 nm), viditelné (400-700 nm) a infračervené (760 až 4 000 nm). Účinky kosmického záření na organismy nejsou dostatečně prozkoumány, působení radioaktivního záření je negativní (mutace, hynut! buněk, somatické změny). Vlastní sluneční záření má z valné části vlnový rozsah 3-102-4-103 ntn, tzn. zahrnuje ultrafialové (cca 9%), viditelné (cca 45%) a infračervené (4(1%) záření. Ultrafialové záření je ze značné části pohlceno ve vyšších vrstvách atmosféry, kde vytváří ozónovou vrstvu. Ve větších dávkách a intenzitě působí na organismy negativně (morfogenní, destrukční a mutační účinky), v malé míře jsou jeho účinky pozitivní. Sluneční záření je částečně pohlceno atmosférou, oblaky, znečišťujícími částicemi, povrchem Země i organismy, částečně se od různých povrchů odráží a určitá jeho část se vrací zpět do vesmíru. Z hodnoty solární konstanty činí toto množství 35-43% (albedo Země). Množství zářivé energie za jednotku času (J-s-1) se nazývá zářivý tok, jeho velikost vztaženou na jednotku kolmé plochy (J-s_1-m~2) označujeme jako hustotu zářivého toku, příp. jako ozářenost při přepočtu na jednotku horizontální plochy. Rozhodujícím zdrojem světlaje viditelná složka slunečního záření. Světlo jako jeden z nejdůležitějších ekologických faktorů ovlivňuje organismy zejména svojí intenzitou, dobou působení a směrem dopadu a vyvolává nejrůznejší životní projevy. Intenzita světla -- fotosyntéza a limitní faktor výskytu Jednotlivé druhy organismů jsou schopny existovat při různé intenzitě svétla. Druhy euryfotní jsou tolerantní, naopak druhy steuofotm jsou specializované a světlo může být limitujícím faktorem jejich přítomnosti. Podle konkrétních nároků rozlišujeme druhy: • sluncemilné (helioíilní, heliofyty) :e 21 Obr, 6 Jazyk jelení (Phyllitis scolopendrium) se vyskytuje na zastíněných a vlhkých vápencových skalách a sutích (Moravský kras) ■ie ia i » světlomiiné (fotofilní, příp. heliosciořyty) l* ■ « stínornilné (sciofilní, sciofyty) iO , U rostlin je příslušnost k uvedeným kategoriím dána především schopností rí fotosyntetické asimilace při určité hustotě světelného toku. Hustotu světelného :u ! toku (tj. intenzitu světla), při které se množství vytvořené organické hmoty a tím 'o > vázané chemické energie rovná ztrátám při disimilačních pochodech, označujeme .j_ jako světelný kompenzační bod fotosyntézy. V prostředích s průměrnou denní l0 hustotou světelného toku pod hodnotou kompenzačního bodu nemůže daný druh i- < existovat. U sciofyt sc kompenzační bod pohybuje kolem 250 lx, u heliofyt je ob- íe ! vykle vyšší než 1 000 lx. Změny světelných poměrů v průběhu roku způsobují, ^ i že vegetativní a gencrativní fáze některých vytrvalých druhů bylin lesního pod- 5t i- roštu proběhne velmi rychle a nadzemní část odumře.. Takové.druhy nazýváme 1 efemcroídy. Mnozí živočichové, houby a baktérie obývají na rozdíl od zelených .Q rostlin prostředí zcela bez světla. S těmito světloplachými (fotofobními) druhy sc jj můžeme setkat například v půdě (edafobionti), v jeskyních (troglobionti), v duti- j_ nách (kavernikohií druhy), v podzemních vodách (stygobionti) nebo v mořských hlubinách (abysální druhy). Patří k nim i endoparazité živočichů a rostlin. Podle ; obývaných prostředí tyto druhy vykazují různé specifické adaptace, jejich společným znakem bývá většinou ztráta pigmentace a zakrnělé světločivné orgány. K heliofytům patří rostliny bezlesých neza.stíněných stanovišť, tj. pouštní, stepní i velehorské j a tundrové druhy. Heliosciofyty snášejí mírné zastínění, na.př. čistec přímý (Stachys recta) a srha ^ říznačka (Dacl.ylis glom.ero.ta), příklady sciofytů jsou lecha jarní (hathyrus vemus), jazyk jeleni (Phyllitis scolopendrium. - obr. (j) a řada druhu pokojových rostlin. Známými efemeroidy čas-*" něho jara jsou například sněženka podsněžník (fíalanthus nivulis) a dýmnivka dutá (Corydalis cav a). 22 3. EKOLOGICKÉ FAKTORY - ZDROJE A PODMÍNKY EXISTENCE Délka působení - biologické rytmy Doba působení světla, tj. střídání dne a noci nebo změny délky světlé části dne (fotoperioda) vyvolávají tzv. biologické rytmy. Jde o periodické opakování určitých činností nebo životních projevů během 24 hodin nebo v průběhu roku. Střídání dne a noci vede k pravidelným rytmům aktivity mnoha živočichů, ovlivňuje dobu rozvíjení květů některých rostlin. Změny délky fotoperiody mohou být impulsem k nástupu klidových stádií ve vývoji rostlin i živočichů (dormance), mohou vyvolávat sezónní morfologické změny (polymorfismus), ovlivňovat počátek období rozmnožování živočichů a kvetení rostlin. Tvorba generativních orgánů mnoha druhů rostlin je ovlivněna délkou fotoperiody (rostliny krátkého a dlouhého dne). Mezi živočichy najdeme druhy muuofázické s jednou dobou aktivity a odpočinku během 24 hodin (denní motýli, mnozí ptáci), difázické se dvěma fázemi aktivity (soumrační živočichové) a konečně polyfázické, u kterých se fáze aktivity a odpočinku za 24 hodin mnohokrát opakují (hraboši, rejsci). Zkracující se fotoperioda na podzim vyvolává přípravu a nástup zimní dia-pausy u mnoha druhů hmyzu. Tak je zabráněno obrovským ztrátám jedinců, ke kterým by došlo po zhoršení podmínek bez tohoto světelného „varování". V suchých a horkých oblastech může analogicky dlouhá fotoperioda vyvolávat nástup letní diapausy. Fáze měsíce jsou řídícím faktorem tzv. lunárních rytmů u mnoha mořských živočichů, ale také ovlivňují aktivitu terestrických nočních druhů. Známou rostlinou dlouhého dne je například locika salátová (Lactuca sativa; „salát"), ke krátkodenním druhům patří chryzantéma indická (Denďmnthema indicum). Směr dopadu - pohyby Směr, úhel dopadu a intenzita světla ovlivňují různé pohybové reakce organismů. Prudké osvětlení některých druhů živočichů, příp. rostlinných bičíkovců vyvolává jejich chaotické, nesměřované přesuny z místa na místo - fotokinese. Směrové pohyby ke zdroji světla nebo od něj nazýváme fototaxe (pozitivní, negativní). Zvláštním případem fototaktického pohybu některých druhů živočichů je tzv. me-notaxe, což je pohyb v určitém konstantním úhlu vůči světelnému zdroji. Světelný zdroj slouží jako orientační bod. Za normálních okolností je to nejčastěji slunce nebo měsíc, ale může se jím stát také umělé světlo (přílet nočních druhů hmyzu k lampě ve zmenšujících se spirálách). Otáčení části těla ke světlu - fototropismy -můžeme pozorovat u rostlin (slunečnice) i živočichů (vystavování části těla slunečním paprskům - obr. 7). Nesměřované pohyby rostlin vyvolané určitou intenzitou světla nazýváme fotonastie, např. otvírání květů nebo pohyby listů. Světlo ve vodním prostředí Ve vodním prostředí působí světlo podobně jako na souši, navíc se zde uplatňuje jeho spektrální složení. Značná část záření se odráží od vodní hladiny. Průnik do hloubky je ovlivněn úhlem dopadu a průhledností vody. Jednotlivé složky viditelné části spektra jsou vodou různě pohlcovány, proto se s hloubkou mění spektrální složení světla. Nejdříve jsou absorbovány okrajové části spektra (zejména červená) a nejhlouběji proniká záření v oblasti modré, zelené a žluté barvy. Odlišné zbarvení sinic a řas rostoucích ve větších hloubkách (ruduchy) je způsobeno 3.4. NEJDŮLEŽITĚJŠÍ ABIOTICKÉ FAKTORY 23 Obr. 7 K typickým heliofilním živočichům patří denní motýli; tažná babočka admirál (Vanessa atalanta) přítomností červených fotosyntetických pigmentů, které jsou svojí barvou komplementární nejvíce pronikajícímu modrozelenému světlu a jsou schopny je nejlépe využít. Dobře prosvětlená horní vrstva vodního sloupce obvykle s probíhající fotosyntézou se nazývá eufotická zóna. Spodní afotícká zóna má nedostatek světla a převažují v ní disimilační procesy. Světelné kompenzační body fotosyntézy jednotlivých druhů rostlin však leží podle konkrétních nároků na intenzitu světla v různých hloubkách. Kromě slunečního záření se mohou jako zdroje světla uplatňovat v nepatrné míře také vulkanická aktivita nebo bioluminiscencc mikroorganismů, řas a živočichů (světlušky). Stále většího významu nabývají i vlivy umělého osvětlení. Umělé světlo narušuje biologické rytiny, orientaci i výskyt organismů („znečištění světlem"). 3.4.2 Teplota Primárním a rozhodujícím zdrojem tepla je sluneční záření. Infračervená složka záření působí přímo (tepelné paprsky), viditelná složka nepřímo zpožděně prostřednictvím fotosyntetické fixace energie a následného uvolňování tepla při disi-milačních pochodech. Teplo se přenáší zářením (radiace), prouděním (konvekce) a vedením (kondukce). Ve vzduchu, vodě a půdě se tyto způsoby přenosu uplatňují různě, proto se teplotní poměry v těchto prostředích poněkud liší. Teplota ovlivňuje zejména aktivitu, délku vývoje a je omezujícím faktorem výskytu druhů. Dva základní tcrmobiologické typy organismů organismy poikiloteiiimí a homo-iotermní reagují na. působení tepla částečné odlišně. 24 3. EKOLOGICKÉ FAKTORY - ZDROJE A PODMÍNKY EXISTENCE Tělesná teplota poikilotermníeh (exoicrmuích) organismů jc většinou bezprostředně závislá na teplotě prostředí. Fyziologické procesy (svalová činnost, biochemické pochody) nebo morfologické struktury (izolační vrstvy) ji jen málo ovlivňují. K této skupině organismů patří mikroorganismy, honby, rostliny a většina živočichů. Ilomoiolermní (cndotermní) organismy, kterými jsou pouze ptáci a savci, regulují vnitrními mechanismy teplotu svého těla v určitém velmi malém rozmezí nezávisle na vnější teplotě. Teplota těla ptáků se pohybuje většinou mezi 39 a 42 °C, u savců mezi 3G a 38 °C. Výjimku představuj! vejcorodi savci, jejichž tělesná teplota kolísá v rozmezí 26-34 °C, obdobně teplota mláďat se ustaiuje teprve během počáteční fáze ou-togeneze. Zvláštní skupinou homoioterrnu jsou tzv. heterotermní živočichové, kteří jsou schopni snižovat tělesnou teplotu během hibernace nebo spánku (netopýři). Teplota zásadním způsobem ovlivňuje veškeré životní procesy, proto jsou poikiloternmí organismy ovlivněni teplotou prostředí daleko více než homoiotermové. Limitní faktor výskytu Teplotní existenční rozmezí jednotlivých druhů organismů je značně rozmanité. Vychýlení teploty mimo požadované hodnoty rnůže způsobit narušení až zastavení metabolismu, inaktivaci nebo denaturaci enzymů, destrukci protoplazmy po jejím zmrznutí, ztráty vody až vysušení. Druhy schopné existence jen v úzkém rozmezí teplot označujeme jako stenotermiií, druhy teplotně nenáročné jako eurytermní. Stenotermiů druhy dělíme podle konkrétních nároků následovně: » teplotně náročné (tcrmofilní, termofyty) • středně náročné (mezotermofilní, mezotermofyty) a chladnomilné (psychrofilní, psychrofyty) e žijící na sněhu a ledu (kryofilní, kryofyty) K extrémním termofytům patří některé druhy řas, které rostou v horkých pramenech při teplotách 60-70 °C, sinice přežívající až 88 °C nebo některé pouštní druhy snášející teploty až do 53 °C. Naopak červeně zbarvená řasa Chiamydomonas nivalis je kryofytem rostoucím v horách na sněhu při teplotě kolem 0°C. Kryofilními živočichy jsou například někteří chvostoskoci, podivně vypadající sněžnice matná (Boreus hiernalis) z řádu srpice, bezkřídlá moucha pavoučnice Chionea araneoides a pavouk Leplyphantes mughi. Ptáci a savci žijící v oblastech s chladným ročním obdobím mohou být adaptováni k teplotám —M) až —60°C. Nej vyšší tolerované teploty specializovaných druhů se pohybují kolem 40 až 50 °C. Tropické rostliny většinou nesnášejí pokles teploty pod 5°C, naopak některé tajgové dřeviny přizpůsobené kontinentálnímu podnebí přečkávají i teploty clo — 70 °C. Omezujícím faktorem často není průměrná teplota, ale např. minimální teplota v zimě nebo maximální teplota v létě. Nejmenší rozmezí teplot tolerují tropické druhy organismů, největší výkyvy snášejí druhy, které se vyskytují v oblastech s výraznými změnami teploty v průběhu roku, např. sibiřský modřín dahurský (harix dahurica) je adaptován na teplotní změny v rozsahu až 100 °C. Mnozí homoiotermní živočichové vyskytující se v chladnějších oblastech mají větší hmotnost než jejich rasy nebo příbuzné druhy v oblastech teplejších (Bergmannovo pravidlo). Při větší hmotnosti (velikosti) se relativně zmenšuje povrch těla, čímž jsou snižovány ztráty tepla. Příčinou menší velikosti při vyšších teplotách může být i rychlejší dospívání a nástup pohlavní zralosti a tím dřívější zastavení růstu. Typickým příkladem je tygr (Panthera íigris), jehož sibiřský poddruh tygr ussnrijský (Panltiera tigris altaic.a) dosahuje průměrně největší hmotnosti, naopak rasy ze Sundských ostrovů jsou nejmenší. Ze stejných důvodů mají homoiotermní živočichové v chladných oblastech zkrácené tělní výrůstky jako uši, čenich, ocas a nohy (Allenovo pravidlo). Nejznámějším příkladem tohoto pravidla jsou pouštní fenek berberský (Fe.nnec.ui, zerda) s velkými ušními boltci a dlouhým čenichem, naše liška obecná (Vulpes vulpe.s) s poněkud kratšíma ušima i čenichem a severská liška polární (Álopcx lagopus), která má uši i čenich nejkratší. 3.4. NEJDULEŽITĚJŠ! ABiOTICKÉ FAKTORY 25 Regulátor aktivity a klidových stavů U poikilotermuích organismů má teplota přímý vliv na intenzitu metabolismu, u živočichů ovlivňuje i aktivitu (obr. 8). U homoiotermů je termoregulace závislá zejména na dostatku potravy a aktivita se při výkyvech teploty v určitých mezích nemusí výrazně měnit. Někteří živočichové se v teplotně nepříznivých obdobích stěhují do teplejších oblastí, jiní upadají do strnulosti. Strnulost způsobenou nízkými teplotami označujeme zimní spánek (hibernace). Dochází k němu u většiny poikilotermních, ale také u některých hornoiot.ermních živočichů. U homoiotermů může býl hibernace spojena s aktivním snižováním a zvyšováním tělesné teploty. Vyskytuje sc napríklad u plchů, syslů, křečků, svišťů, ježků, letounů, u některých vačnatců a z plákú u lelků. Obdobně může při vysokých teplotách docházet k letnímu spánku (estivaci). vitální zóna «4---to Délka vývoje (efektivní teplota) S intenzivnějším metabolismem poikilotermů se při vyšší teplotě urychluje jejich ontogeneze a tím zkracuje její délka. Platí vztah: kde K je nulový bod vývoje, tj. teplota při níž se vývoj zastavuje; T je průměrná denní teplota a S je suma efektivních teplot. Obr.: Výřez z mapy sum efektivních teplot Schéma výpočtu sumy efektivních teplot pro rostlinu vyžadující pro růst průměrnou denní teplotu > 8°C x efektivních teplot = plocha uzavřená mezi teplotou počátku růstu (zde 8°C) a křivkou teploty nad touto hranicí 2°C vegetační období vegetační období Dny v roce 365 I I I 1 I I I 1 I I i 1 12 34 56 78 9 10 11 12 měsíce Obr. 9 Změny teploty v různých hloubkách půdy v průběhu roku. Podle Braunse, z Lososa a kol., 1984 Tepelné vlastnosti půdy Teplota má zásadní vliv na život edafonu i na biologické a chemické procesy i. " probíhající v půdě. Teplota půdy je bezprostředně závislá na slunečním záření, - ■ sklonu a expozici stanoviště a na vlastnostech půdy. Tepelné vlastnosti půdy jsou dány půdním druhem, pórovitostí, vlhkostí, obsahem humusu a vegetačním kry-i,\ tem. Tyto faktory určují tepelnou kapacitu a vodivost půdy. Sušší a pórovitější ^ (písčité) půdy jsou méně vodivé než půdy hlinité, ulehlé a vlhčí. Půdy s nízkou •gM~ vodivostí špauie odvádějí teplo do hloubky, jejich povrchová vrstvička se podle 3.4. nejdoležitější abiotické faktory 27 okolností silně přehřívá nebo podchlazuje. V létě je povrchová vrstva půdy nej-tcplcjší a do hloubky teplota klesá. V zimě je situace opačná. Na jaře a na podzim se teploty vyrovnávají (obr. 9). Tyto změny vyvolávají sezónní migrace edafonu. K různě velkým teplotním rozdílům dochází i mezi dnem a nocí. Tepelné vlastnosti vody Voda má ve srovnání se vzduchem a půdou vysokou tepelnou kapacitu (tzn. je potřeba velké množství energie na zvýšení její teploty) a její tepelná vodivost je nízká. Teplo se ve vodě šíří prouděním i vedením a jeho šíření je ovlivněno hustotou vody, hydrostatickým tlakem, obsahem rozpuštěných látek, větrem, činností organismů i člověka. Hustota vody je nej vyšší při 4°C, což zabraňuje mrznutí vody ode dna a umožňuje přežití vodních organismů. Pomalé ohřívání vody na jaře způsobuje opožděný vývoj vodní vegetace. Teplota tekoucích vod je závislá především na slunečním záření a charakteru toku a nedochází v nich k výraznějším teplotním gradientům. Teplota stojatých vod podléhá denním a zejména, sezónním změnám a směrem do hloubky se mění. Při letní stagnaci je při hladině nej vyšší a v určité hloubce (skočná, vrstva) dochází k nápadnému poklesu. Při zimní stagnaci je teplota naopak na hladině nejnižší a do hloubky mírně roste. Na jaře a na podzim dojde k vyrovnání teplot v celém vodním sloupci a tím k promíchání vodní masy i rozpuštěných a rozptýlených látek (jarní a podzimní cirkulace, obr. 10). Lokálně ovlivňuje teplotu vody člověk 0 skočná vrstva 10 15 0 4 8 12 16 20 24 28 j °(; Obr. 10 Teplotní bilance stojatých vod (vysvětlení v textu) 28 3. EKOLOGICKÉ FAKTORY - ZDROJE A PODMÍNKY EXISTENCE například vodními stavbami (zrněna rychlosti proudění, hloubky, chladnější voda pod výpustami přehrad) nebo odpadními chladícími vodami (tepelné znečištění). 3.4.3 Vlhkost Zdrojem vlhkosti vzduchu a půdy jsou atmosférické srážky, místně povrchový nebo podzemní přítok. Vlhkost prostředí je ovlivňována teplotou, prouděním vzduchu, vegetačním krytem, charakterem zemského povrchu, v půdě jejími vlastnostmi, typem podloží apod. Rozlišujeme absolutní vlhkost vzduchu, tj. množství vodní páry obsažené v určitém objemu vzduchu (gurf ") a vlhkost relativní, tj. poměr okamžité a maximálně dosažitelné vlhkosti vzduchu při dané teplotě vyjádřený v procentech. Teplotu vzduchu, při které dosahuje relativní vlhkost 100% a může docházet ke kondenzaci vody. nazýváme rosný bod. Dostupnost vody v půdě je dána jejím absolutním obsahem a zastoupením jejích základních forem. tj. vody gravitační, podzemní, kapilární a adsorbční. Gravitační voda prosakuje půdou ve směru zemské tíže až na nepropustné podloží, kde se hromadí jako podzemní voda. Kapilární voda sc udržuje v kapilárních pórech a je rozhodující formou dostupnou kořenům rostlin a edafonu. Adsorbční voda je hygroskopicky nebo osmoticky vázaná na povrchu půdních částic a je organismům obvykle nedostupná. Vyjádření vlhkosti půdy absolutním nebo procentickým obsahem vody ještě nepodává dostatečnou informaci o dostupnosti vody organismům. Proto j c výhodnější stanovit hodnotu vodního potenciálu. Vodní potenciál (ýw) se uvádí v jednotkách energie (J-kg-1 vody) nebo tlaku (MPa). Čistá voda bez fyzikálních vazeb má vodní potenciál nulový. Se zvyšováním obsahu rozpuštěných látek a s vazbou vody na půdní částice vodní potenciál klesá do záporných hodnot. Voda se pohybuje, z místa vyššího na místo nižšího vodního potenciálu, což hraje velmi důležitou roli při příjmu vody kořeny rostlin a půdními mikroorganismy. Vodní potenciál půdy je ovlivněn jejími vlastnostmi, resp. půdními hydrolimity. Půdní hydrolirnily vyjadřují vztah mezi jednotlivými formami půdní vody (např. mezi adsorbční a kapilární nebo mezi kapilární a gravitační). Úplné nasycení půdy kapilární vodou například po dešti, kdy již odtekla gravitační voda, sc nazývá plná polní kapacita. Vlhkost může být limitujícím faktorem výskytu i zdrojem vody pro některé organismy, ovlivňuje aktivitu*,• rozmnožování i vývoj organismů. Tolerance organismů k vlhkosti Podle tolerance k vlhkosti rozlišujeme druhy eury- a stenohygrické a ty dále dělíme podle specifických nároků: • vlhkomilné (hygrofilní, hygrofyty) • se středními nároky (mczofilní, rnezofyty) e suchomilné (xerofilní, xerofyty) Vlhkomilné druhy se vyskytují na stanovištích s vysokou vlhkostí, jako jsou například mokřady, podmáčené louky, vlhké lesy, nebo obývají trvale vlhčí prostředí, např. porosty mechu. Tyto druhy nemají obvykle vyvinuty speciální ochranné adaptace proti ztrátám, ale mohou mít zařízení chránící proti nadbytku vody, E 29 1_, > ,SM 1 (jedinci druhu 2 působí na jedince druhu 1 silněji než jedinci druhu 1 mezi sebou). V opačném případě, je-li mezidruhová konkurence menší než vnitrodruhová, omezují jednotlivé druhy samy sebe více než ostatní druhy a obě populace obvykle koexistují (aV2 < 1). Pokud tedy koeficient a\2 vyjadřuje konkurenční vliv populace 2 na populaci 1 a hodnoty nosných kapacit zúčastněných populací označíme K\ a K-i, mohou nastat v modelových situacích čtyři možné výsledky konkurence: «i2 < Ki/K-2 a «21 > K2/Ki, nebe «12 > K1/K2 a c*2i < K2/Ku tj. buď druh 2 působí na druh 1 méně intenzivně než jedinci druhu 1 mezi sebou a druh 1 ovlivňuje druh 2 více než jedinci druhu 2 sebe navzájem, nebo je situace opačná. V tomto případě dojde pravděpodobně k trvalému vyloučení jednoho z druhů. Za předpokladu, že ai2 > Ki/Ko a aoi > K->/K\, tj. oba druhy konkurují více jedincům druhé populace než vlastním jedincům, bude výsledkem konkurence obvykle vyloučení jednoho druhu v závislosti na jejich konkurenčních koeficientech, příp. na počátečních hustotách a specifických rychlostech růstu. Pokud bude ar, savci 4 600 81 plazi 6 000 11 obojživelníci 3 000 20 korýši 40 000 350 hlístice 30 000 800 velké houby**) 20 000 3 500 kroužkovci 8 500 220 baktérie 3 000 1 500 údaj zahrnuje všechny pozorované druhy, jen 192 pravidelně hnízdí (K. Hudec) "'houby sdružované do tzv. skupiny Macrornycetes, tj. houby s plodnicumi většími nez 1 mm (V. Antonín) Druhové bohatství se obecně snižuje od rovníku k pólům, konkrétní počty druhů v jednotlivých biocenózach jsou však značně rozmanité v závislosti na celé řadě faktorů. Vztah druhové početnosti biocenóz a charakteru obývaného prostředí vyjadřují v hrubých rysech tři tzv. biocenotické principy. Můžeme je pro zjednodušení shrnout do jediného postulátu, podle kterého je biocenóza druhově tím bohatší, čím jsou podmínky prostředí rozmanitější a stálejší (předvídatelnější) a naopak, čím jsou podmínky extrémnější (méně předvídatelné) nebo odchylnější od normálu a prostředí jednodušší, tím je biocenóza druhovo chudší, avšak často s vysokou početností přítomných druhů. Důležitou roli hraje historický vývoj biocenózy a její stáří (spcciace a vymírání druhů) a možnosti imigrace z okolí (utváření flóry a fauny v širší oblasti). V souladu s principy „teorie ostrovů" roste počet druhů s velikostí území a klesá s mírou jeho izolace nebo odlehlosti. Mezi druhové nejbohatší patří biocenózy tropických deštných lesů, které jsou často značně rozsáhlé a existují desítky miliónů let bez výrazných výkyvů podmínek prostředí. Opačný extrém představují například subarktické biocenózy tundry nebo agrocenózy vznikající v jednoduchém, extrémním nebo nestálém prostředí, které mohou být tvořeny jen několika málo druhy. Počet druhů biocenózy můžeme vyjadřovat ve vztahu k plošné nebo prostorové jednotce. Pak hovoříme o tzv. hustotě druhů. Počet druhů biocenózy může být ovlivněn někdejší nebo aktuální konkurencí. Její vliv a následky jsou však v různých biocenózach a v různých skupinách organismů značně rozmanité. Koexistence konkurentů je možná v heterogenním (mozaikovitém) a v čase proměnlivém prostředí, při jejich shlukování nebo v důsledku rozrůznění ekologických nik. Konkurenční vylučování je možné sledovat pouze v nevyvážených biocenózach. Rovnovážné biocenózy jsou již výsledkem minulých procesů, tj. pokud by mělo dojít v důsledku konkurence k vyloučení nějakého druhu, již se tak stalo. V těchto biocenózach je konkurence jen krátkodobá (při přemnožení) nebo místní a nevede k eliminaci. Trvalá drobná narušování a nastolování větší heterogenity prostředí brání konkurenčnímu vylučování a vedou k vyššímu počtu druhů. Vliv predátorů a herbivorů na druhovou početnost se projevuje zejména v biocenózach žijících v málo proměnlivých a předvídatelných podmínkách. Pokud predátor preferuje nejpočetnější potravu (kořist) nebo konzumuje konkurenčně zdatný druh, omezuje konkurenci a umožňuje přežití druhů konkurenčně slabších. Obecně tedy predátoři a herbivoři zvyšují druhové bohatství biocenózy, byly však pozorovány i opačné situace, kdy selektivní konzumace konkurenčně slabého druhu byla příčinou jeho vymizení. Analogicky se mohou uplatňovat i parazité a patogenní organismy. Druhové bohatství biocenózy tedy ovlivňuje celá řada vnějších i vnitřních faktorů. Z vnějších jsou to zejména míra změn v čase a prostoru, charakter (klima, půda, orografie), rozmanitost prostředí a velikost území, z vnitřních konkurence a diferenciace nik a další mezidruhové interakce. 5.5 Dynamika společenstev v čase Již v úvodní charakteristice biocenózy je uvedeno, že jde o soubor druhů proměnlivý v prostor u i v čase. Časové změny mohou nastávat z vnitřních i vnějších příčin, mohou být periodické i jednosměrné, krátkodobé i značně dlouhodobé. Krátkodobé a většinou periodické změny se odehrávají v rámci téže biocenózy. Dlouhodobé změny jsou provázeny nahrazováním jedněch druhů jinými a pak již nelze hovořit o vývoji biocenózy, ale přesněji o sérii následných biocenóz. 5.5.1 Krátkodobé změny společenstev (biocenóz) Krátkodobé změny v biocenóze mohou být pravidelné i nepravidelné a jsou vyvolány vnějšími i vnitřními faktory. Periodické změny je možné pozorovat v průběhu 24hodinového denního rytmu (cirkadiánni periodicita), během střídání fází měsíce (lunární periodicita) a v souladu se sezónní periodicitou klimatu (sezónní nebo fenologická periodicita). Cirkadiánni rytmy se projevují například otevíráním a zavíráním květů rostlin, změnami ve fotosyntéze a transpiraci, střídáním doby aktivity a odpočinku živočichů. Lunární periodicita ovlivňuje zejména mořské organismy prostřednictvím přílivu a odlivu, fáze měsíce vsak mají vliv i na aktivitu mnoha terestrických živočichů. Často nápadné strukturální změny biocenózy v průběhu roku jsou primárně způsobeny střídáním intenzity slunečního záření nebo kolísáním množství srážek. Mnohé druhy organismů zvláště rostlin a živočichů mají své vývojové cykly sladěny s ročními obdobími. V téže biocenóze se v důsledku toho setkáme od jara do podzimu postupně s dospělci různých druhů hmyzu a s různými druhy rostlin ve fázi kvetení. Tím se mění celkový vzhled společenstva, přičemž jeho po sobě následující fáze označujeme jako fenologické (sezónní) aspekty (tab. 6, obr. 70). Tab. 6 Časové rozmezí sezónních aspektů aspekt období zimní (hiemální) předjarní (prevernální) jarní (vernální) letní (estivální) pozdně letní (serotinální) podzimní (autumnální) počátek listopadu - konec března konec března - konec dubna konec dubna - polovina června polovina června - polovina srpna polovina srpna - polovina září polovina září - počátek listopadu U jednotlivých druhů dochází k různým fluktuacím početnosti. Změna hustoty jednoho druhu vyvolává zvýšení nebo snížení početnosti všech závislých populací, což vede k různě výrazným, pravidelným nebo nepravidelným změnám v celé biocenóze. Ke krátkodobým změnám v biocenóze můžeme počítat i cykly související s vývojem a stárnutím populací (rozpad a obnova trsů rostlin, polykormonů apod.), stejně jako nepravidelné změny vyvolávané běžnými výkyvy počasí. Obr.: Předjarní fenologický aspekt v jihomoravském lužním lese. V bylinném patře dominuje dymnivka dutá (Coňdalis cava). Foto: P. Halas 5.5.2 Dlouhodobé změny společenstev - sukcese Systém autoregulačních mechanismů biocenózy neustále směřuje k nastolení jejího rovnovážného stavu. Za jeho vnější projev je obvykle považována rovnováha mezi příjmem a výdejem energie a hmoty. Jakékoli vychýlení z rovnováhy vyvolává okamžitě řetězec změn uvnitř biocenózy vedoucích k jejímu opětovnému nastolení. Tento proces, provázený následnými změnami druhového složení, označujeme jako sukcese. Někteří ekologové nepovažují za rozhodující příčinu sukcese energomateriálovou nerovnováhu, ale vytěsňování druhů konkurenčně slabších druhy konkurenčně zdatnějšími. Takové druhy se vyznačují delším věkem a větší biomasou. Proto v průběhu sukcese roste biomasa biocenózy a v ní zůstává fixovaná rast energie. Tak dochází k nerovnováze mezi příjmem a výdejem energie, pak by tedy tato nerovnováha byla průvodním jevem sukcese, nikoli její příčinou. Sukcese směřuje k větší uspořádanosti a strukturální složitosti biocenózy, k akumulaci biomasy, energie a informací. Je to různě dlouhodobý, a za určitých abiotických podmínek předvídatelný a zákonitý trend vývoje biocenózy. Může probíhat více méně kontinuálně, nebo postupnými kroky přes stádia s větší a menší rovnováhou. Jednotlivá stádia, při kontinuálním průběhu subjektivně, při stupňovitém objektivně, mohou pak být vymezována jako samostatné biocenózy (fytoce-nologické jednotky). Pokud sukcesi udržují v pohybu postupně se měnící abiotické podmínky, jde o sukcesi exogénni (allogenní). V ostatních případech, kdy sukcese vychází ze samotné biocenózy, hovoříme o sukcesi endogenní (autogenní). Mezi rané a pozdně sukcesními druhy může docházet k různému ovlivňování. Dřívější druhy mohou připravovat podmínky pro nástup pozdějších, mohou k nim být neutrální, ale také mohou jejich rozvoj inhibovat. Opačně pozdější druhy se rozvíjejí teprve po ústupu druhů raných (pionýrských), neboje konkurenčně vytlačí. V sukcesi je obvykle určující složkou fytocenóza, živočichové ji vsak mohou různě výrazně ovlivňovat (kon7,umace semen, různá potravní preference herbivorů, hrabavé druhy). Podobně jako sukcesi biocenózy můžeme sledovat i sukcesi jejich dílčích částí, např. sled druhů rozkladačů na odumřelém stromu nebo lokální obnova narušených plošek. Takové dílčí sukcese jsou vzájemně časově nezávislé (mozaiková sukcese), což zvyšuje heterogenitu prostředí. Sukcese může probíhat za následujících okolností (různé způsoby a příčiny): 5.5.2.1 Primární sukcese Sukcesi na nově vzniklých ekotopech označujeme jako primární. Primární sukcese probíhá například na korálových ostrovech, lávových příkrovech, ale také na vý-sypkách nebo v opuštěných lomech. Její rychlost závisí výrazně na možnostech osidlování z okolí, řádově trvá staletí, bereme-li v úvahu i dobu nutnou pro vznik vyspělých půd, pak je nutno počítat s tisíci let. Primární sukcesi lze vzdáleně přirovnat k vývoji ekosystémů v geohistorickém měřítku, který byl spojen navíc s evolucí organismů a mnohonásobně opakovanou změnou podmínek. 5.5.2.2 Sekundární sukcese Při obnově narušené nebo zničené biocenózy jde o sukcesi sekundární. Ta je ve srovnání s primární sukcesí obvykle podstatně kratší, protože probíhá v prostředí se zachovanou půdou se zásobou diaspor. Trvá desítky, výjimečně stovky let v závislosti na míře narušení a typu biocenózy. Narušení může být jak přírodního (požár, vichřice, záplava), tak antropogenního původu (obr. 71). čas (roky) Obr. 71 Zjištěné a předpokládané zastoupení bylin, keřů a stromů v průběhu sekundární sukcese na úhorech v Českém krasu. Podle Pracha, ze Slavíkové, 1986 8.24 Old-field succession A typical old-field succession sequence for the southeastern United States, following abandonment of cultivated fields. This is a pictorial graph of continuously changing plant composition spanning about 750 years. Sekundární sukcese na lesních polomech: Vysoké Tatry Sekundární sukcese na opuštěném poli: Pouzdřanská step Fotografie převzaty z: Chytrý, M (2010): Ekologie společenstev a makroekologie 5.5.2.3 Autotrofní a heterotrofní sukcese Autotrofní sukcese - v tomto typu sukcese je většina živé biomasy tvořena rostlinami a většina organické hmoty je fixována autotrofními organismy. Heterotrofní sukcese - probíhá na rozkládajícím se organickém zbytku (opad, mrtvola, exkrement). Množství zdrojů se v průběhu sukcese neustále zmenšuje, až jsou nakonec všechny zdroje spotřebovány. Většina živé biomasy v tomto typu sukcese je tvořena živočichy, houbami nebo bakteriemi. 5.5.3 Cyklické změny Cyklické změny mohou být vyvolány periodicitou vývoje struktury biocenózy. Jsou různě dlouhodobé a odehrávají se buď v rámci téže biocenózy, nebo představují cyklus několika biocenóz. Příkladem mohou být cykly obnovy přírodních lesů. Hospodářsky využívané biocenózy jsou drženy v určitém stádiu sukcese nebo je požadované stádium uměle vytvářeno, napr. v lesních porostech se přímo vysazuje cílová dřevina. Proto tyto biocenózy vyžadují trvalou regulaci, bez níž by nastala v tomto případě nežádoucí sukcese. Totéž platí dokonce i pro mnohá chráněná území, kde jsou předmětem ochrany jiné než přírodní a přirozené biocenózy. Tyto biocenózy, kam patří extenzivní pastviny, četné xerotermní stepní a skalnaté biocenózy, louky a krovinaté porosty, jsou obvykle výsledkem (a dokladem) lidského hospodaření v určité době a bez udržovacích zásahů podléhají sukcesí a postupně zanikají 5.5.4 Klimax Jak již bylo uvedeno, sukcese směřuje k nastolení rovnovážného stavu biocenózy s abiotickým prostředím. Stádium vývoje biocenózy, kdy je příjem a výdej energie a hmoty více méně vyrovnaný a akumulace biomasy, energie a informací je nej-vyšší, se nazývá klimax nebo stádium klimaxové. Směrem ke klimaxu se procesy v biocenóze zpomalují, po jeho dosažení je každoročně fixovaná energie opět spotřebována a čistý přírůstek biomasy zůstává nulový (tab. 7), Průběh i výsledek sukcese je určen abiotickými podmínkami, přičemž tytéž podmínky směřují vždy k témuž klimaxu. Proto při znalosti abiotických podmínek můžeme výsledný stav předpokládat. Pravděpodobnost dosažení klimaxu závisí na délce sukcese a intervalech narušování. Jestliže jsou intervaly narušování biocenózy průměrně výrazně kratší, než je očekávaná délka sukcese, např. u některých lesních porostů, je pravděpodobnost nastolení klimaxu minimální. Proto v oblastech s extrémními přírodními podmínkami {např, sub arktické oblasti) nebo s dlouhodobým a velkoplošným antropogenním působením (Středomoří, jihozápadní Asie), lze s možným vznikem klimaxů sotva počítat. Přesto mají společenstva v těchto oblastech dlouhodobě více méně stabilní charakter závislý na trvalém vnějším narušování a jsou označována jako paráklimax. Na ekotopech s hlubokými a vyspělými půdami je konečné stádium sukcese v rovnováze s klimatem. Takové stádium se označuje jako klimatický klimax. Klimatickým klimaxem jsou na našem území převážně lesní biocenózy, v nižších polohách lesy listnaté, ve středních smíšené, v horách smrčiny, porosty kosodřeviny a velmi omezeně alpínské travinnobylinná porosty. Vlivem neobvyklých půdních poměrů (nedostatečně vytvořená půda, vlhko, sucho, nadbytek vápníku, hořčíku, solí apod.) se sukcese zastaví (je zablokována) různě daleko před dosažením klimatického klimaxu. Tato edaficky blokovaná sukcesní stádia se obvykle nazývají edafický klimax. K edafickým klimaxům patří například psamoŕllní a rašeliništní biocenózy, suťové a podmáčené lesy, reliktní bory a jiné biocenózy na skalách. Druhová diverzita biocenózy v průběhu sukcese obvykle vzrůstá, ale při přiblížení klimaxu se v důsledku konkurenčního vylučování druhů poněkud snižuje. Tomu může do určité míry zabránit drobné lokální narušování přirozeného původu a maloplošné sukcese v rámci klimaxového nebo předklimaxového stádia. Některé antropicky dlouhodobě ovlivňované a udržované biocenózy (vřesoviště, květnaté louky, některé mokřady, xerotermní nelesní biocenózy) se vyznačují vyšší druhovou diverzitou než klimax dané oblasti a vysoku mírou vyváženosti (obr. 72), Tab. 7 Shrnutí rozdílů mezi ranými fázemi sukcese 3 klimaxem (silně zjednodušeno) vlastnost raná sukcese klimax druhy malé velké krátkověké dlouhověké strategie r-stratégové K-stratégové biomasa malá velká čistý přírůstek biomasy vysoký nulový vázaná energie nízká vysoká vázané živiny málo mnoho koloběh látek rychlý pomalý tok energie rychlý pomalý prostorová struktura jednoduchá složitá troíícká struktura jednoduchá složitá druhová diverzita. nízká vysoká Při sukcesi probíhají tyto hlavní strukturální a funkční změny společenstev: • Celková biomasa stoupá, v klimaxu kulminuje. • Stoupá pokryvnost a listová plocha, vyplnění prostoru společenstvem se komplikuje, a tím se zdokonaluje využití sluneční energie primárními producenty. • Stoupá vertikální patrovitost. • Dominance druhů zaměřených na rychlý růst (R stratégové) se přesouvá k druhům zaměřených na úspěch v mezidruhové kompetici (K-stratégové). • Celková hrubá produkce biomasy stoupá a po kulminaci se při mírném poklesu v klimaxovém stadiu stabilizuje. Hrubá produkce přepočtená na jednotku biomasy klesá a v klimaxu se také ustálí. • Čistá produkce se v klimaxovém stadiu blíží nule, protože roční přírůstek biomasy se zhruba rovná jejímu odumírání a ztrátám respirací v průběhu roku. • Rozklad opadu je v průběhu sukcese stále významnějším faktorem tvorby půd. Obsah humusu a celkového dusíku v půdě stoupá, množství živin vázaných v živé i odumřelé biomase v klimaxu vrcholí. • Struktura celého ekosystému se v průběhu sukcese komplikuje, komplikovanost vrcholí v klimaxu. • Druhové bohatství vrcholí ve středních stadiích sukcese, v pozdních stadiích a v klimaxu klesá. • Rychlost výměny živin mezi biotickým prostředím a abiotickým subsystémem zprvu roste, v pozdních stadiích sukcese značně klesá. Minerální oběhy se tím uzavírají, výstupy z ekosystému j sou v klimaxovém stadiu minimální. 5.5.5 Sukcese živočichů Základním mechanismem sukcese živočichů je tzv. Habitat accomodation model (Fox 1982), který říká, že každý druh reaguje na změnu stanoviště v závislosti na sukcesi vegetace. TIME (Y R) Mus musculus - zavlečený hlodavec - raně sukcesní Pseudomys novaehoilandíae - původní hlodavec - raně-středně sukcesní Sminthopsis murína - původní vačnatec (vakomyš) - středně sukcesní Rattus fuscipes- původní hlodavec, omnivor- pozdně sukcesní Obr. : Sekundární sukcese drobných savců po požáru křovin na pobřežních dunách v Novém Jižním Walesu. Wood thrush Scutellospora spp. Glomus spp. Acaulospora olggans Figure 16.15 Top: bird species distributions along a plant succession gradient in the Piedmont region of Georgia, USA. Differential shading indicates relative abundance of the birds. (After Johnston & Odum, 1956; from Gathreaux, 1978.) Bottom: distributions of vesicular-arbuscular mycorrhizae in the soils associated with an old field succession in Minnesota. Differential shading indicates relative abundance of spores of species in the genera Scutellospora, Glomus and Acaulospora. (After Johnson ft a!., 1991). 6 EKOSYSTÉM 6.1 Charakteristika ekosystému Systém vzniklý funkčním propojením biocenózy s ekotopem se nazývá ekosystém (tj. ekologický systém). Ekosystém je tedy například rybník nebo pole, také to však může být akvárium nebo zkumavka s mikroorganismy. Hranice mezi ekosystémy jsou různě ostré a jsou dány především abiotickými podmínkami, které se navenek projevují různými typy společenstev. Ekosystémy jsou systémy otevřené se všemi základními atributy živé hmoty. Mezi nimi a okolím dochází k výměně energie, látek a informací (obr. 73). Uvnitř ekosystémů fungují autoregulační mechanismy, které udržují jejich rovnovážný stav a mohou ovlivňovat stabilitu. Energie Energie Import hmoty Export hmoty Obr. 73 Ekosystém jako každý jiný otevřený systém je existenčně závislý na výměně energie a hmoty s okolím I když pojem ekosystém vždy vyjadřuje systém vzniklý jednotou organismu a jeho prostředí, není vždy chápán zcela stejně. Autor tohoto termínu Tansley uvádí (1935), že ekosystém zahrnuje nejen komplex organismů, aie také celý komplex fyzikálních faktorů tvořících prostředí biomu -stanovištní faktory v nejširším smyslu. Známější Lindemanova definice (1942) pojem upřesňuje jako jakýkoli systém složený z fyzikálních, chemických a biologických procesů probíhajících v časoprostorové jednotce jakékoli velikosti. Později byly ve stejném smyslu použity i další výrazy, které se vesměs neujaly. Sukačev (1942) považuje pojetí ekosystému za příliš abstraktní a zavádí termín biogeocenóza jako určitou jednotku vzniklou spojením konkrétní biocenózy s ekotopem (klimatickými podmínkami, geologickým podkladem, půdou a vodním režimem). V ekosystému rozeznáváme tyto složky: 1. Anorganické látky (C, N, CO2, H20 aj.) obsažené v neživém prostředí a zapojené do koloběhii mezi živým a neživým. 2. Organické látky (bílkoviny, cukry, tuky) vznikají primárně v tělech organismů, druhotně se nacházejí i mimo ně. 3. Producenti, čili autotrofní organismy, které jsou schopny vytvářet organické látky z jednoduchých látek anorganických, většinou jsou to zelené (fototrofní) rostliny, v daleko menší míře foto- a chemotrofní baktérie. 4. Konzumenti (fytofágové, zoofágové, saprofágové), kteří ke své výživě a získávání energie využívají organické látky vytvořené autotrofy. přetvářejí je a částečně opět rozkládají. 5. Dekompozitoři (neboli destruenti, reducenti, mikrokonzumenti), kteří mají rozhodující podíl na závěrečné fázi mineralizace. Patří sem především baktérie a houby. Z funkčního hlediska rozlišujeme v ekosystému produkci a dekompozici organické hmoty, potravní řetězce, tok energie, koloběhy látek a autoregulační a stabilizační procesy. 6.2 Produktivita a produkce Pojmy produktivita a produkce vyjadřují množství vytvořené organické hmoty v ekosystémech. Nejčastěji jsou definovány shodně s analogickými pojmy v lidské společnosti, tj. produktivita jako schopnost vyprodukovat určité množství organické hmoty za jednotku času (produkční potenciál ekosystému) a produkce jako realizovaná produktivita za časový úsek na jednotku plochy nebo objemu. Produkce tedy představuje nárůst organické hmoty za určitou dobu na rozdíl od biomasy, která znamená celkovou okamžitou hmotnost. V každém ekosystému je rozhodující především primární produkce, tj. množství organické hmoty vyprodukované primárními producenty. Část takto vytvářené organické hmoty se spotřebovává na vlastní metabolické procesy (dýchání), při kterých slouží jako zdroj energie i hmoty pro další syntézy a životní pochody. Ztráty způsobené dýcháním se v průměru pohybují kolem 30-40%. K dalším ztrátám dochází vylučováním organických látek kořeny rostlin do půdy, které může dosahovat také až 30%. Když uvedené ztráty odečteme od celkové, tedy hrubé primární produkce (PPf;), získáme čistou primární produkci (PP/v), tj. hodnotu využitelnou v další trofické úrovni. Biomasa vzniklá činností producentů je dříve nebo později spotřebována a přetvářena heterotrofními organismy, konzumenty a dekompozitory. Tak vzniká tzv. sekundární produkce. Pro sekundární produkci na všech úrovních platí totéž, co pro produkci primární. Také zde je možné rozlišit hrubou a čistou produkci. Produkci uvádíme v jednotkách hmotnosti živých organismů, sušiny, obsahu některého biogenního prvku, energie apod. Pojem produkce je někdy ne zcela správně používán pouze pro tu Část biomasy, kterou člověk odnímá v podobě úrody (výnos). Hospodářský výnos tvoří různě velký podíl celkové produkce, např. v lesnictví (těžba dřeva) 20-55%, v zemědělství u obilnin a kukuřice na zrno 30-40%, u brambor 50-60% a u cukrovky 60-70%. Celková primární produkce souše se odhaduje na IL-12-101U t-rok-1, přičemž 80% připadá na tropické a subtropické oblasti (zaujímají 54% rozlohy), na mírné pásmo jen asi 10%. Skoro polovina uvedeného množství je vyprodukována lesními ekosystémy. Primární produkce oceánů činí přibližně 5-6-1010t-rok-1, tj. méně než polovinu produkce souše nebo o málo více (při zastoupení oceánů 71 %). Hodnoty primární produkce různých typů ekosystémů jsou značně rozmanité a proměnlivé v průběhu sezóny i delších období (tab. 8). Vztah mezi hodnotami čisté produkce a okamžité biomasy je velmi rozmanitý. V lesních ekosystémech okamžitá biomasa převyšuje mnohonásobně produkci, která s přiblížením klimaxu klesá téměř k nule. V porostech jednoletých rostlin se může roční produkce rovnat biomase nebo je vyšší a konečně v travinnýcb ekosystémech může být roční produkce nadzemních orgánů dokonce několikrát vyšší než hodnota jejich okamžité biomasy. Tab. 8 Roční čistá primární produkce (PPjV) a biomasa v některých ekosystémech. U primární produkce a fytomasy jsou uvedeny kromě průměrných i zjištěné nebo odhadované maximální hodnoty; všechny údaje v hmotnosti sušiny (podle různých autorů) plocha PP/v fytomasa biomasa (■I06kra2) (t-ha"1) (t-ha-1) živočichů ekosystém é /max. <#/max. (kg-ha'1) tropický deštný les 17,0 22/35 350/800 194 opadavý les mírného pásma 7,0 13/25 300/600 157 tajga 12,0 8/20 200/400 48 savana 15,0 9,5/20 47/100 147 stepi 9,0 7,5/25 15/35 23 tundra 8,0 1,5/4 6/20 4,4 pouště a polopouště 18,0 1/2,5 5/20 4,4 obdělávaná půda 15,0 14/100 10/100 20 mokřady 2,0 35/50 90/200 200 jezera a vodní toky 2,0 0,5/15 0,2/4 10 volný oceán 332,0 1,3/4 0,03/0,05 24 kontinentální šelfy 26,6 3,6/6 0,1/0,4 59 korálové rify 0,6 25/30 20/30 200 6.3 Potravní řetězce Organická hmota vytvořená zelenými rostlinami slouží jako potrava býložravcům a ti jsou opět konzumováni masožravá. Takový sled několika postupně se konzumujících organismů nazýváme potravní řetězec. Například housenka obaleče požírá listy dubu a sama je potravou sýkory. Ta se může stát zase kořistí krahujce (obr. 75). Obr. 75 Potravní řetězec; P - producent, K - konzument, D - dekompozitor Prvním článkem každého potravního řetězce je tedy autotrofní organismus nazývaný producent (P). Zpravidla je jím rostlina, ale může to být i foto- nebo chemotrofní baktérie. Od producenta vede řetězec přes fytofágy a bakteriofágy, tj. konzumenty 1. řádu (primární konzumenti, Ki) k několika úrovním zoofágů, konzumentů vyšších řádů (sekundární konzumenti, K-2, Ka atd.). V případě pre-dátorů se obvykle na dané trofické úrovni zvětšuje velikost těla a počet jedinců klesá, pokud je konzumentem parazit, velikost těla bývá menší než na předešlé úrovni a jedinců je často více. Mrtvá těla organismů na všech úrovních (P, Ki až K„) jsou konzumována saprofágy a dekompozitory v tzv. dekompozičním řetězci. Ten vede zpravidla k menší velikosti jedinců, ale jejich vysokým počtům. Vzhledem k tomu, že každá následující úroveň využívá jen malou část biomasy úrovně předcházející a k dalším ztrátám dochází při vlastním metabolismu na každé úrovni, jsou potravní řetězce jen výjimečně tvořeny více než 4 až 5 články a biomasa každé vyšší úrovně je vždy výrazně menší. V ekosystémech s vyšší primární produkcí je úměrně vyšší i sekundární produkce na všech úrovních, ale průměrná délka potravních řetězců se nemění. Zdá se, že délka potravních řetězců je tedy omezena množstvím energie. Přes logické zdůvodnění je toto vysvětlení řadou ekologů odmítáno, i když jiný pádný důvod omezené délky potravních řetězců nebyl předložen. Za omezující faktor délky řetězců je některými ekology považována s délkou rostoucí křehkost a klesající pružnost, tj. kratší řetězce se v proměnlivém prostředí snáze uchovají a proto převládají. Existence izolovaně, lineárně probíhajících potravních řetězců je spíše teoretickou představou pro snadnější pochopení trofických vztahů. V reálných ekosystémech je většinou každý článek součástí většího počtu potravních řetězců. Tentýž druh se může uplatňovat na více trofických úrovních, může být zapojen do de-kompozičního řetězce a současně být potravou parazitů i predátorů. Důležitou roli hraje šíře potravních nároků přítomných druhů (monofágové až pantofágové), střídání potravy (hostitelů) v průběhu jejich vývoje a existence potravních cechů (guild). Obecně obvykle převládají druhy oligo- až úzce polyfágní, směrem k mo-nofágii i široké polyfágii až pantofágii druhů ubývá. Výjimkou jsou dekompoziční složky potravních sítí, které zpravidla vykazují převahu pantofágň. Potravní řetězce probíhají jak dlouhodobě, tak mohou mít jednorázový charakter. Potravní vztahy v ekosystému jsou často velmi spletité a díky nim vzniká tzv. trofická (potravní) síť neboli trofická struktura ekosystému (obr. 76). Složitost a míra propojenosti potravní sítě (nikoli délka řetězců) může podmiňovat autoregulační schopnosti ekosystému a zvyšovat jeho pružnost (nahraditelnost článků). 6.4 Toky energie a látek Figure 10-3 Energy flow in the biosphere. Plants use solar energy in photosynthesis, trapping that energy in the sugar molecules they manufacture. Grazing and browsing animals then accuire that energy when they eat the plants. Other animals eat the grazers/browseis and thereby acquire some of the energy originally in the plants. Body wastes from all the animals, the bodies of the animals once they die, and dead plant matter that has fallen to the ground all return energy to the soil. As all this waste and dead matter decays, it gives off energy in the form of heat. Thus the energy originally produced in nuclear reactions in the sun ends up as random heat energy in the universe. Figure 10-5 The oxygen cycle. Molecular oxygen is essential for almost all forms of life. It is made available to the air through a variety of processes and is recycled in a variety of ways. Figure 10-6 The nitrogen cycle. Atmospheric nitrogen is fixed into nitrates in various ways, and the nitrates are then assimilated by green plants, some of which are eaten by animals. Dead plant and animal materials, as well as animal wastes, contain various nitrogen compounds, and these compounds are acted on by bacteria so that nitrites are produced. The nitrites are then converted by other bacteria to nitrates, and thus the cycle continues. Still other bacteria denitrify some of the nitrates, releasing free nitrogen into the air again. 6.5 Ekologické pyramidy Ekologické pyramidy slouží ke schématickému znázornění troíické struktury ekosystému. Základem každé takové pyramidy je úroveň producentů a nad ní jsou umístěny další úrovně podle počtu článků příslušného potravního řetězce {obr. 79). Rozlišujeme pyramidy početnosti zachycující přímo počty jedinců, pyramidy biomasy znázorňující celkovou biomasu nebo pouze produkci a konečně pyramidy energie vyjadřující tok energie. Obr. 79 Trofickou strukturu ekosystému lze znázornit pomocí různých typů ekologických pyramid 6.6 Stabilita ekosystému Ekosystémy a jejich společenstva mohou být narušovány nejrůznějšími přírodními i antropogenními faktory (disturbance). K převážně přírodním faktorům narušování patří například extrémní povětrnostní výkyvy, vichřice, záplavy, sopečná činnost, přemnožení některých druhů, přetváření prostředí a likvidace vegetačního krytu některými živočichy. Antropogenní narušování je značně rozmanité a zahrnuje znečišťování ovzduší, těžbu nerostných surovin, různě rozsáhlé terénní zásahy, regulace toků, odvodňování, znečištění vod, kultivace půd a zemědělské využívání, aplikace pesticidů, zavádění cizích druhů, pastvu, vypalování vegetace, lesní holoseče apod. Narušení může mít povahu jednorázového zásahu, může působit opakovaně nebo trvale. Citlivost ekosystému vůči narušení, jeho schopnost mu odolávat nebo se vrátit po vychýlení do původního stavu označujeme jako jeho stabilitu. Podle reakce systému můžeme posuzovat stabilitu ze dvou hledisek. Jednak jako jeho rezistenci, tj. odolnost, jednak jako resilienci, tj. pružnost (obr. 85). 1 Ě S? rezistence i resilience -i destabilizace Obr. 85 Reakce ekosystému po narušení Rezistence znamená schopnost přestát (odolat) narušení, resilience představuje rychlost obnovy. Podle toho, v jak širokém rozsahu rezistence funguje, rozlišujeme rezistenci lokální a globální (obr, 86). Každý z uvedených aspektů stability se uplatňuje v různých ekosystémech velmi rozmanitě. lokální globální ... . ° . ± resilience nestabilita rezistence rezistence Obr. 86 Schematické znázornění globální a lokální rezistence a resilience. Podle Míchala, 1994, upraveno Tradiční názor předpokládá, že ekosystémy složitější s větší druhovou diverzi-tou, sukcesně vyzrálejší a přirozenější jsou stabilnější než ekosystémy jednodušší, v raných fázích sukcese a různě antropogenně podmíněné. Vytvořené modely i studium reálných ekosystémů však ukazuje, že uvedené vlastnosti patrně nejsou v korelaci se stabilitou, ani nelze definovat obecnou charakteristiku stabilního a labilního ekosystému. Důležitou roli hrají podmínky prostředí, vlastnosti druhů, které tvoří společenstvo a povaha narušení. V prostředích stabilních a předvídatelných budou vznikat společenstva složitá, ale křehká („nepřipravená" na narušování). Budou se obvykle vyznačovat jen různě vysokou lokální rezistencí, ale nízkou resi-liencí. V prostředích proměnlivých, extrémních a nepředvídatelných budou existovat společenstva jednoduchá, ale pevná nebo rychle regenerující, tedy buď s vysokou globální rezistencí, nebo vysokou resiliencí. Společenstva se složitou potravní sítí jsou většinou poměrně rezistentní, ale málo pružná. Společenstva s jednodušší trofickou strukturou, kratšími potravním řetězci a tím obvykle rychlejším tokem energie jsou pružnější, ale s nízkou rezistencí. Tesnejší vztah je možno nalézt mezi typy stability a vlastnostmi společenstva z hlediska populačních strategií. Společenstva s převahou C-stratégů, tj. společenstva klimaxová nebo blízká klimaxu, jsou citlivá na narušení (lokální rezistence) a dlouho trvá jejich obnova (nízká resilience). Cím je společenstvo vzdálenější klimaxu, tím rychleji reaguje na narušení, tj. jeho resilience vzrůstá. Resilience sukcesního stádia se však nemusí vždy projevit jako schopnost návratu do stavu před narušením, ale do nejbližšího stádia, které odpovídá předpokládané sukcesní řadě. Společenstvo se tedy nutně nevrací ve svém vývoji „zpět", ale může pokračovat „oklikou", než se vrátí na původní dráhu. Společenstva R-stratégů jsou na narušování adaptovaná. Vyznačují se proto sice nízkou rezistencí, ale vysokou resiliencí (např. ruderální společenstva). Reakce společenstva S-stratégů je nejvíce závislá na typu narušení, častá je vysoká globální rezistence, ale vysoká nebo nízká resilience (skalnaté ekotopy, písky). U uměle vytvořených společenstev je míra lokální rezistence závislá na vzdálenosti (odchýlení) společenstva od klimaxu daného prostředí. Například smrková monokultura v horách blízko horní hranice lesa, tedy v místech klimaxových smrčin může být rezistencí blízká přirozeným porostům. Snnčina vysazená místo bučiny bude méně stabilní a monokultura šunku v nízké poloze v oblasti doubrav bude mít rezistenci minimální. O resilienci můžeme u umělých společenstev sotva hovořit, protože při narušení neprojevují tendenci k návratu, ale bez antropického zásahu začíná sukcese vedoucí zcela jiným směrem. Míra stability rozsáhlejšího území (krajiny) je závislá na vzájemném zastoupení labilních a stabilních (stabilizačních) ekosystémů. Krátkodobé ekonomické zájmy směřují k nastolení převahy produkčních labilních ekosystémů s potřebou velkých energetických vkladů. Dlouhodobá stabilita vyžaduje naopak převahu stabilnějších ekosystémů s omezeným hospodářským využitím. Je zřejmé, že pro dlouhodobé fungování a udržení produkčních i mimoprodukčních vlastností území je nutné dosáhnout určitého kompromisu a tím vyváženosti produkčních a stabilizačních ekosystémů. Na základě těchto skutečností byla u nás v průběhu 80. let vytvořena koncepce tzv. územních systémů ekologické stability (ÚSES). která postupně doznává i praktické realizace. Jde o soustavu ekologicky stabilnějších ekosystémů a segmentů krajiny včetně různých kategorií chráněných území tvořících centra diverzity - biocentra vzájemně propojená tzv. biokoridory (obr. 87). Obr. 87: Biocentra a biokoridory nadregionálního a regionálního významu. Červeně - biocentra nadregionálního významu, hnědě - biocentra regionálního významu, fialově - osy biokoridorů nadregionálního významu, žlutě -biokoridory regionálního významu. 6.10. DŮLEŽITÉ EKOSYSTÉMY A STRUKTURA JEJICH SPOLEČENSTEV 153 6.10 Důležité ekosystémy a struktura jejich společenstev 6.10.1 Ekosystém les Lesní společenstva původně pokrývala většinu území střední Evropy jako klimaxový typ vegetace. V nižších polohách to byly převážně lesy listnaté, ve vyšších smíšené až jehličnaté. Dnes u nás lesy zaujímají přibližně 26 300 km2, tj. 33,3% rozlohy území. Z hlediska prostorové struktury jsou lesy nejsložitější a nejrozmanitější ze suchozemských ekosystémů. Obvykle je patrné zřetelné vertikální členění na patro stromové, keřové, bylinné, příp. mechové (obr. 67). Mnohé druhy organismů v důsledku trofických nebo mikroklimatických nároků obývají jen úzce vymezený prostor v rámci této stratifikace. Z hlediska primární produkce mají největší význam dřeviny, na které je potravně vázáno také nejvíce fytofágů. Roční čistá primární produkce stromů evropského lesa se pohybuje mezi 3 a 14 t-ha-1, celková čistá primární produkce lesa činí 6 až 25 t-ha-1. Biomasa stromů je obvykle 100 až 400 t-ha™1, celková biomasa ekosystému 100 až 450 (60 až 600) t-ha-1 (v hodnotách sušiny). Mezi býložravci (primárními konzumenty) jsou zastoupeny druhy fylofágní, xy-lofágní, rhizofágní, fruktivorní a granivorní i různě potravně specializované formy. Z fylofágních a xylofágních druhů mají význam zejména četní zástupci hmyzu. Duvigneaud (1988) uvádí, že v normálních letech je počet jedinců listožravých druhů 2 až 10-105 ha-1, při přemnoženích stoupá na několik miliónů. Při gradacích některých z nich, např. píďalky podzimní (Operophtera brumata), bekyně mnišky (Lymantria monacha), bekyně velkohlavé (L. dispar), hřebenule borové (Diprion pini) nebo ploskohřbetky smrkové (Cephalcia abietis), může dojít téměř k úplnému spotřebování asimilační plochy, což podstatně naruší tok energie i koloběhy látek v ekosystému. Při vrcholu fluktuace bekyně velkohlavé (Lymantria dispar) o hustotě 2 až 4 milióny housenek na hektar v dospělém dubovém lese činí jejich živá biomasa 250-500 kg-ha-1, tj. 75 až 100 kg sušiny. Přitom dochází k téměř úplné defoliaci, tj. odstranění 1-2 t sušiny listů na hektar. Do půdy se tak dostává obrovské množství trusu housenek, což podstatně mění cykly půdních rozkladačů. Z obratlovců jsou mezi primárními konzumenty nej důležitější hlodavci, např. norník rudý (Clethrionomys glareolus) a myšice (Äpodemus spp.), příležitostně i lesní sudokopytníci. Vysoké stavy zvěře v oborách a místy i volně v lesích vedou k nadměrnému spásání bylinné vegetace a obohacování půdy dusíkem, poškozování keřového patra i stromů, nemožnosti přirozeného zmlazení lesa a k následným změnám v druhovém složení rostlin i živočichů. Velmi důležitou trofickou úroveň v lesních ekosystémech tvoří i sekundární konzumenti čili zoofágové. Z drobných predátorů mají díky často poměrně vysoké abundanci nesmírný význam pavouci, z hmyzu potom například lumci a další blanokřídlí, střevlíkovití, slunéčkovití, někteří síťokřídlí a pestřenkovití. Stejně důležití jsou všichni hmyzožraví ptáci (šplhavci, sýkorovití, drozdovití, pěnicovití aj.), savci (hmyzožravci, letouni), místy i obojživelníci, podle okolností se uplatňují různé druhy dravců, sov a šelem. Na všechny úrovně konzumentů jsou napojeni četní živočišní parazité (prvoci, ploštěnci, hlístice, roztoči, vši, všenky, blechy). Velmi bohatá je rovněž fauna půdních konzumentů a dekompozitorů. 154 6. EKOSYSTÉM Sekundární produktivita je v lesních ekosystémech ve srovnání s primární produktivitou výrazně nižší a její zjišťování je také složitější. Biomasa býložravců se obvykle pohybuje v kilogramech až desítkách kg sušiny na hektar, biomasa masožravou je ještě nižší, dosahuje maximálně několika kg. Biomasa půdních sapro-fágů a dekompozitorů závisí především na charakteru půdy. Konkrétní prostorová struktura i hodnoty primární a sekundární produkce jsou v jednotlivých lesních ekosystémech často značně rozdílné v závislosti na přísunu energie, abiotických faktorech i na míře lidských zásahů. 6.10.2 Ekosystém louka Fytocenóza lučního ekosystému je tvořena vytrvalým bylinným porostem, ve kterém zpravidla převládají trávy. Dřeviny přítomny nejsou, nebo jsou zastoupeny jen ve zcela zanedbatelné míře. Někdy je důležitá přítomnost mechového patra, které zvyšuje schopnost zadržovat a pomalu odpařovat vodu, ale zhoršuje možnost generativní obnovy porostu. Floristická skladba louky je dána klimatickými, půdními a hydrickými poměry i způsobem obhospodařování. Bezlesým klimaxovým společenstvem jsou v našich podmínkách pouze travinnobylinné porosty nad přirozenou horní hranicí lesa, v menším rozsahu přítomné ve vrcholových partiích Krkonoš a na Slovensku v Karpatech nad 1700 až 1800 rn. Maloplošná společenstva lučního typu se vytvořila i na místech, kde edafické podmínky (mokřady, slaniska) brání existenci lesa. Všude jinde vznikly louky druhotně po vymýcení lesů buď samovolně, nebo řízeně člověkem. Takové louky vyžadují trvalé obhospodařování, jinak opět různě rychle zarůstají dřevinami. V České republice zaujímají louky a pastviny 9 600 km2, tj. 12,2% rozlohy. Většina luk je v našich podmínkách intenzivně hospodářsky využívána, buď jsou jednou nebo vícekrát koseny, nebo spásány dobytkem. Oba způsoby jsou místy kombinovány. Délka intervalů mezi koseními je velmi důležitá pro dosažení maximální produkce louky v daných podmínkách. Příliš krátké intervaly neumožňují vysemenění rostlin a regeneraci porostu a vedou k jeho vyčerpání, příliš dlouhé intervaly způsobují, že produkční schopnosti louky nejsou plně využity. Rovněž pastvu je nutno regulovat, aby nedocházelo k nadměrnému vypásání, zhutňování půdy, erozi a lokálnímu nadbytku dusíkatých látek z výkalů. Při dlouhodobé pastvě se mění, resp. ochuzuje floristické složení louky a objevují se druhy nitrofilní (kopřivy, šťovíky). Pro pastvu při zachování maximální primární produkce je optimální výška porostu kolem 10 cm. V posledních letech přibývá extenzivně využívaných trvalých travních porostů. Zvláštním případem jsou květnaté louky, které jako doklad někdejšího hospodaření i díky své vysoké druhové diverzitě jsou pod legislativní ochranou, např. louky v Bílých Karpatech. Jejich hospodářské využívání je sice druhořadé, ale jeho zachování v extenzivní historické podobě (nebo jeho obdoba) je nutné pro udržení dlouhodobě ustáleného charakteru i druhové skladby. Celková fytomasa lučních fytocenóz se zpravidla pohybuje mezi 10 a 30 t-ha"1. Zajímavé je, že fytomasa podzemních orgánů je dva až šestkrát větší než nadzemních. Fytomasa nadzemních částí bývá obvykle 3 až 10 t-ha-1 (vše v sušině). Při častém kosení nebo intenzivní pastvě se v důsledku investice rezerv do regenerace 6.10. DŮLEŽITÉ EKOSYSTÉMY A STRUKTURA JEJICH SPOLEČENSTEV 155 nadzemních částí podzemní fytomasa zmenšuje. Primární produkce nadzemních orgánů činí ročně obvykle 3-15 ťha-1 a je závislá na způsobu obhospodařování a intervalech kosení. Opakované kosení způsobuje, že primární produkce dosahuje vyšších hodnot než maximální fytomasa'. Primární produkce podzemních orgánů bývá kolem 5 ťha"1 ročně. U intenzivně hospodářsky využívaných luk jsou pro zabezpečení jejich trvale vysoké produkce nutné vysoké dávky dodatkové energie (dusík, fosfor a další živiny, vápnění apod. - obr. 88). Obr. 88 Srovnání bilance hmoty produkčního lučního ekosystému (psárka luční, a), nevyužívaného společenstva zblochanu vodního (b) a pšeničného pole (c, pšenice hnojená 120 kg N, 44 kg P a 150 kg K-ha"1); šipky označují import a export hmoty; A - trvalá zásoba nadzemní biomasy (strniště), B - trvalá zásoba podzemní biomasy, C - hospodářský výnos, D -odumřelá nadzemní biomasa rozložená v létě, E - odumřelá nadzemní biomasa rozložená v zimě, F - podzemní roční produkce kořenové hmoty vstupující do dekompozice, G — listy pšenice, H - stéblo pšenice. Podle Rychnovské a Kruškové, z Petra a kol., 1980 Vytvořená primární produkce je potravou četným fytofágům a po odumření též saprofágům (žížaly). Například 1 ha louky je podle podmínek a způsobu chovu schopen uživit obvykle 1 až 5 kusů tura domácího. Z drobných fytofágů tvoří výrazný podíl nejrůznější druhy hmyzu (larvy dvoukřídlých, housenky motýlů, rovnokřídlí, ploštice, křísi, brouci), plži a hlístice. Konzumují nadzemní i podzemní rostlinné orgány. Jejich biomasa může dosáhnout až několik set kg-ha™1. Z větších fytofágů se mohou na procesech v ekosystému významněji podílet někteří hrabošovití, místně sysel obecný (Spermophilus citellus) a další druhy hlodavců. Masožravci jsou zde zastoupeni mnohými členovci (stonožky, pavouci, parazitoidní dvoukřídlí a blanokřídlí, střevlíkovití, drabčíkovití aj.), řadou jiných bezobratlých i některých druhů obratlovců, podobně jako v jiných ekosystémech. Velké druhy býložravců i predátorů u nás většinou neobývají luční ekosystémy trvale, ale pronikají sem z okolí. Proto je míra jejich zastoupení i funkčního zapojení dána utvářením a rozmanitostí okolních ekosystémů (obr. 89). 6.10.3 Ekosystém pole a agroekosystém Pole je příkladem ekosystému vytvořeného člověkem za účelem produkce zemědělských plodin. Je to ekosystém prostorově a obvykle i časově účelově vymezený a ohraničený. Ekosystém pole můžeme považovat za agroekosystém v nejužším smyslu. V širším smyslu chápeme agroekosystém jako soubor všech ekosystémů zemědělské farmy nebo dokonce jako celou farmu včetně všech pracovníků a jejich rodin. Agroekosystém je součástí nadřazeného zemědělského systému území a ten 156 6. EKOSYSTÉM Konzumenti 2 Producenti zelené rostliny Konzumenti 1 saranče třásnokřídlí stejnokřídlí ploštice motýli někteří brouci, dvoukřídlí a blanokřídlí plži háďátka hlodavci zajíci kopytníci Saprofágní konzumenti žížaly pancířníci mnohonožky stejnonožci chvostoskoci pavouci stonožky střevlíkovití drabčíkovití kuklice lumci sífokřídlí Konzumenti 3 obojživelníci hmyzožravci dravci sovy hmyzožraví ptáci drobné šelmy Konečná dekompozice baktérie houby Obr. 89 Trofická struktura lučního ekosystému zase závisí na způsobu života dané oblastí a je propojen s jejím ekonomickým systémem. Tím agroekosystém překračuje hranice ekologie a zahrnuje i sociálně--kulturní a ekonomické aspekty. Je snahou, aby se agroekosystémy dlouhodobě nacházely v rovnovážném stavu analogicky jako ekosystémy klimaxové. Na rozdíl od nich je však rovnováha uměle udržována. Považujeme-li člověka (farmáře) za součást agroekosystému, pak je ekosystém řízen zevnitř a člověk se stává auto-regulačním faktorem udržujícím rovnováhu. Za tohoto předpokladu lze akceptovat použití výrazu „antropogenní klimax" pro rovnovážný stav agroekosystému. Stojí-li člověk vně systému a udržuje jej v požadované podobě zásahy zvenčí, nelze o autonomní rovnováze a jakékoli analogii s klimaxem hovořit. 6.10. DŮLEŽITÉ EKOSYSTÉMY A STRUKTURA JEJICH SPOLEČENSTEV 157 Ekosystém pole je velmi jednoduchý, s antropogenně omezeným působením autoregulačních mechanismů a tím citlivý k výkyvům abiotických i biotických faktorů. Jeho řízení směřuje k dosažení maximální primární produkce pěstovaného druhu při omezení nebo likvidaci populací všech ostatních druhů rostlin (plevelů) a fytofágů. Tím dochází následně i k drastickému omezování navazujících trofických úrovní. Konkrétní pěstovaná plodina je určena především abiotic-kými podmínkami, osevními postupy a potravinovým systémem příslušné oblasti. Nejčastěji je to bylina jednoletá, méně často dvouletá nebo vytrvalá. Podle přírodních podmínek u nás rozlišujeme čtyři zemědělské výrobní oblasti: kukuřičná, řepařská, bramborářská a horská. Ekosystémy na orné půdě zabírají u nás asi 30 900 km2, tj. 39,2% území. Hodnoty čisté primární produkce se do značné míry liší podle pěstované zemědělské plodiny a pohybují se většinou v rozmezí 5 až 50 t-ha-1 sušiny za rok. To jsou údaje odpovídající primární produkci lesních ekosystémů. Velikost celkové fy-tomasy (tj. biomasy rostlin) je však na rozdíl od lesních ekosystémů zhruba stejná nebo jen nevýrazně vyšší než primární produkce. Je to způsobeno velmi krátkým vývojovým cyklem a většinou každoročním obnovováním podstatné části biomasy u polních ekosystémů. Konkrétní hodnoty toku energie a koloběhu nej důležitějších látek v přepočtech na 1 ha pšeničného pole při čisté primární produkci 10 t-ha"1 zachycuje obr. 90. Kromě pěstované plodiny jsou v ekosystému zastoupeny z pri- 30001 161 1 1 Tr^. ' minerální živiny NPK Obr. 90 Fungování ekosystému pšeničné pole. Podle Duvigneauda, 1988 márních producentů různé druhy plevelů. Jejich primární produkce i biomasa jsou však za normálních okolností zanedbatelné. Z větších primárních konzumentů (býložravců) dosahuje často značných abun-dancí hraboš polní (Microtus arvalis). Další fytoepizité se již obvykle vyskytují v podstatně menších hustotách. Patří k nim zajíc polní (Lepus europaeus) a křeček polní (Cricetus cricetus). Některé druhy jako srnec obecný (Capreolus capre-olus), prase divoké (Sus scrofa), myšice malooká (Apodemus uralensis) a myšice 158 6. EKOSYSTÉM křovinná (A. sylvaticus) sem pravidelně nebo příležitostně pronikají z okolních ekosystémů. V daleko větší míře se v polních ekosystémech objevují fytofágní bezobratlí, především zástupci hádátek, roztočů a hmyzu. Jejich konkrétní druhové zastoupení je značně ovlivněno pěstovanou plodinou. Při vysokých abundancích mohou zkonzumovat značnou část primární produkce a tím snižovat výnosy zemědělských plodin. Na spotřebě rostlinné produkce se podílejí i parazitické houby a baktérie. Populační hustoty nežádoucích druhů člověk různými způsoby reguluje. Trofická úroveň zoofágů a všežravců je tvořena četnými parazity a predátory. Z členovců to mohou být některé druhy pavouků, roztočů, brouků (slunéčkovití, střevlíkovití), síťokřídlých (zlatoočky), blanokřídlých (lumci, chalcidky) a dvoukřídlých (kuklice), významnejšou také parazitické hlístíce (obr. 91). Z obratlovců Obr. 91 Příklady zástupců epigeické fauny agrocenózy; 1 - pavouk Erigone atra, 2 - pavouk Pardosa palustris, 3 - stonožka žlutorohá (Lamyctes fulvicornis), 4 - mnohonožka Cylindroiulus teutonicus, 5 - páteříček sněhový (Cantharis fusca), 6 - mrchožrout Silpha tristis, 7 -drabčík Philonthus cognatus, 8 - drabčík Oxytelus rugosus, 9 - střevlík Anchomenus dorsalis, 10 - kvapník plstnatý (Pseudoophonus rufipes). Podle Tischlera, 1965. se ve větší míře uplatňují místy obojživelníci, např. ropucha obecná (Bufo bufo) a ropucha zelená (B. viridis), hmyzožravci, např. rejskovití a krtek obecný (Talpa europaea), šelmy, např. lasice kolčava (Mustela nivalis), lasice hranostaj (M. er-minea), tchoř světlý (M. eversmanni) a liška obecná (Vulpes vulpes), z dravců poštolka obecná (Falco tinnunculus) a káně lesní (Buteo buteo), některé druhy sov a kurovití, např. křepelka polní (Coturnix coturnix) a koroptev polní (Perdix 6.10. DŮLEŽITÉ EKOSYSTÉMY A STRUKTURA JEJICH SPOLEČENSTEV 159 perdix). Mnohé druhy větších predátorů do polních ekosystémů pronikají právě z potravních důvodů z okolí. Celý soubor vertebratofágních predátorů je existenčně závislý převážně na hraboši polním a jeho cyklech. Rozklad organické hmoty je oproti přírodním ekosystémům zpravidla výrazně urychlen a. obsah humusu v půdě je nízký. Půdní fauna a mikroflóra je agrotechnickými zásahy silně ochuzována. Například žížal je jen asi třetina až polovina a roupic asi desetina ve srovnání s edafoneni louky (obr. 92). 1987 1988 Obr. 92 Abundance (ex-m-2), biomasa (g-m~2) a rodové složení žížal ve vetrolamu a sousedícím poli na jižní Moravě v letech 1987 a 1988; A - abundance, B - biomasa, horizontální šrafovaní- žížaly rodu Aporrectodea, vertikální šrafovaní - žížaly rodu Lumbrícus a Octolasion. Podle Trnky a kol., 1990. Značnou část primární produkce člověk z ekosystému odebírá. Tím zasahuje do koloběhu látek a ochuzuje ekosystém o množství živin a energie. Má-li být zachována stabilní produktivita, je nutné uvedené ztráty kompenzovat energetickými i materiálovými vstupy (dodatková energie). Dodatková energie se dostává do polního ekosystému především v podobě energie potřebné k pohonu a údržbě zemědělské mechanizace, k výrobě hnojiv, pesticidů, k zavlažování, ke šlechtění pěstovaných odrůd apod. Zanedbatelná není ani samotná lidská práce. Nutné jsou rovněž dodávky organické hmoty do půdy (chlévská mrva, močůvka). Využívání ekosystému musí být takové, aby nadměrnou exploatací, narušením vodního režimu, fyzikálně chemických vlastností půdy či jiným zásahem nedošlo k jeho 160 6. EKOSYSTÉM degradaci a prudkému poklesu produkčních vlastností. Nápravná opatření pak představují další značně vysoké energetické vstupy. Hodnoty energetických vstupů a jejich podíl k energii vázané v úrodě (tj. technologická účinnost) jsou u jednotlivých plodin značně rozmanité a liší se také zejména podle úrodnosti půdy. Například u pšenice představují energetické vklady 15-40 % úrody, u kukuřice na zrno až kolem 50%, u cukrovky asi 25%, u brambor 40-45% a u vojtěšky 5-15%. Při ekologickém způsobu pěstování jsou ve srovnání s konvenčním hospodařením například u obilnin energetické vstupy o 30-60% nižší a úroda je podle plodiny menší o 10-35%. Ekonomika pěstování dané plodiny však není odrazem uvedené technologické účinnosti, ale je určována především cenou produktu. 6.10.4 Ekosystém rybník Rybník představuje uměle vytvořený, prostorově více méně zřetelně vymezený ekosystém. Na jeho příkladu si stručně popíšeme obecné struktury i procesy ve všech stojatých sladkovodních ekosystémech. Prostorové členění tohoto ekosystému je částečně závislé na jeho velikosti a zejména hloubce vody (obr. 93). Rozli- Obr. 93 Prostorové členění stojatých vod sujeme zde oblast volné vody - pelagiál a dno - bentál. Pelagiál se dále dělí podle světelných, příp. teplotních poměrů a životních procesů na svrchní epilimnion (eufotická vrstva) a spodní hypolimnion. Obě vrstvy odděluje přechodná zóna zvaná metalimnion. Eufotická vrstva je dobře zásobená světlem a probíhá v ní produkce organické hmoty, proto bývá nazývána také zóna trofogenní. Hypolimnion, kde je naopak světla nedostatek a převládají rozkladné procesy, tvoří zónu trofolytickou. Část dna, která odpovídá epilimnionu a kde se obvykle vyskytuje kořenící vegetace, se nazývá litorál. Zbývající, neosvětlenou část bentálu označujeme profundál. Spodní část litorálu, tzv. sublitorál odpovídá metalimnionu. Litorál zasahuje do různé hloubky, především v závislosti na průsvitnosti vody a množství živin. V mělkých nádržích (močály, tůně) nemusí být profundál vůbec přítomen. Prostor nádrže obývají dílčí společenstva organismů. Nej významnější z nich jsou: • planktón - společenstvo drobných, málo pohyblivých a většinou pasivně přenášených organismů ve vodním sloupci; dělí se na fyto- a zooplankton, e.10. DŮLEŽITÉ EKOSYSTÉMY A STRUKTURA JEJICH SPOLEČENSTEV 161 Obr. 94 Rybníky jsou často bohaté na živiny a jejich primární produkce je vysoká; Salka, jižní Slovensko • nekton - společenstvo aktivně pohyblivých živočichů; patří sem především ryby, • neuston - společenstvo organismů povrchové vodní blanky (prvoci, vířníci), • pleuston - společenstvo žijící na hladině (vodoměrky, bruslařky aj.), • bentos - společenstvo organismů dna nádrže. Primární produkci zajišťují zástupci fytoplanktonu (zelené řasy, sinice, roz-sivky) a plovoucí nebo kořenící vyšší rostliny (okřehek, leknín, rdest, rákos, orobi-nec). Velikost primární produkce je ovlivněna teplotou a množstvím živin (N, P, K, Ca). V oligotrofhích nádržích chudých na živiny je primární produkce malá, vzniklá organická hmota je rychle spotřebována a mineralizována. V eutrofních nádržích (obr. 94) s dostatkem živin vzniká velké množství organické hmoty, která klesá do hypolimnionu. Tam se těla organismů postupně rozkládají, přičemž dochází ke značné spotřebě kyslíku a tím často ke kyslíkovým deficitům. Dystrofní nádrže se vyznačují vyšším obsahem huminových látek a nedostatkem minerálních živin. Mají velmi nízké pH a poměrně málo kyslíku, což brzdí rozvoj planktónu i dalších organismů a omezuje mikrobiální rozkladné procesy. Proto se v těchto nádržích hromadí velké množství nerozložené organické hmoty. Nádrže tohoto typu se vyskytují v oblastech rašelinišť. Hodnoty roční primární produkce jsou z uvedených důvodů značně rozdílné a pohybují se od několika desítek kg sušiny na hektar u chladných oligotrofních nádrží po několik desítek tun u teplých, mělkých a silně eutrofizovaných vodních ploch. Primární produkce produkčního rybníka se pohybuje kolem 6-103 kg sušiny-ha""1 za rok. Vytvořená primární produkce je konzumována množstvím pelagických i ben-tických druhů živočichů a rozkládána mikroorganismy. Fytoplankton je požírán 162 6. EKOSYSTÉM zejména zooplanktonem, který je tvořen zástupci prvoků, vířníků, korýšů, roztočů apod. Vyššími rostlinami se živí například vodní plži, příp. někteří hlodavci. Býložravé ryby konzumují jak fytoplankton, tak porosty kořenících rostlin. Býlo-žravci jsou potravou četných druhů zoofágů. Z těch jsou významné mnohé druhy prvoků, hlístic, korýšů, larvy některých druhů hmyzu, dravé ryby, larvy i dospělci obojživelníků. Mezi bentickými druhy převládají formy dravé a saprofágní. Bio-masa ryb je v našich rybnících kolem 100-400 kg-ha-1, roční produkce průměrně 70-290 kg-ha-1. Podobně jako u jiných produkčních ekosystémů je nutné i zde kompenzovat ztráty způsobené výlovem ryb energetickými dodatky (hnojení rybníků, krmení ryb). 6.10.5 Ekosystém řeka Rozhodující.rozdíly proti ekosystémům stojatých vod jsou dány prouděním vody, obsahem kyslíku a horizontálním členěním toku na rozdíl od vertikální zonace vod stojatých. Důležitým faktorem je i přísun látek a energie prostřednictvím přítoků a splachů z okolí a současně ztráty vznikající odtokem. Celý vodní tok členíme zejména podle rychlosti proudu, teploty a obsahu kyslíku na tři úseky. Prameniště toku tvořené pramenem a jeho odtokem nazýváme krenal, horní a část středního toku rhitral. Rhitral je bohatý na kyslík, vyznačuje se rychlým prouděním vody, průměrnými letními teplotami pod 20 °C a štěrkovitým nebo kamenitým dnem. Potamal s menším obsahem kyslíku a jeho možnými deficity, mírnějším prouděním vody, průměrnými letními teplotami nad 20°C a obvykle písčitým nebo bahnitým dnem zahrnuje spodní část středního toku a dolní tok. Na základě výskytu ryb jsou tekoucí vody tradičně členěny na čtyři rybí pásma - pstruhové a lipanové (odpovídají rhitralu) a parmové a cejnové (odpovídají potamalu - obr. 95). krenal pramen a pramenná stružka rhitral horní tok pásmo pstruhové střední tok lipanové potamal parmové dolní tok cejnové Obr. 95 Různé přístupy k členění tekoucích vod Proudění vody výrazně ovlivňuje utváření společenstev tekoucích vod i morfologii jednotlivých druhů. Plankton kromě omezených úseků s minimálním prouděním není přítomen, nekton je zastoupen rybami. Většina organismů obývá dno toků a je vybavena adaptacemi, které jim umožňují udržet se v rychlém proudu. Mezi tyto adaptace patří trvalé přilnutí k podkladu, přítomnost přísavek a háčků na končetinách nebo jiných částech těla, zploštělý nebo proudnicovitý tvar těla, 6.10. DŮLEŽITÉ EKOSYSTÉMY A STRUKTURA JEJICH SPOLEČENSTEV 163 pozitivní rheotaxe, tj. pohyb proti proudu apod. Kromě toho vyhledávají živočichové často klidnější místa, ukrývají se pod kameny nebo se zahrabávají do písku a bahna (obr. 96). Primární produkci vodních toků zajišťují částečně vodní rostliny, a to různé druhy řas, rozsivek, mechů a některých vyšších rostlin. Značné množství organické hmoty se však do toků.dostává z okolních terestrických ekosystémů. Zoocenózy rhitralu jsou tvořeny některými druhy ploštěnek, larvami jepic, pošvatek, chros-tíků, některých druhů brouků, z dvoukřídlých jsou časté larvy muchniček. Ryby jsou zastoupeny především lososovitými. V potamalu se setkáváme s druhy méně náročnými na množství a kolísání kyslíku a snášejícími nebo vyžadujícími vyšší teplotu. Časté jsou opět larvy některých druhů jepic a pošvatek, larvy vážek, chrostíků, z dvoukřídlých zvláště pakomárovití, z ploštic klešťankovití, některé druhy vodních brouků, dále četní zástupci vodních plžů a mlžů, i mnozí máloště-tinatci a pijavice. Z ryb jsou početní zejména kaprovití. Přísun živin (eutrofizace), ale i celkové znečištění vod ovlivňuje jejich kvalitu i složení biocenóz. Přítomné společenstvo organismů je poměrně dobrým ukazatelem stavu znečištění. Byla vypracována stupnice znečištění vod založená především na obsahu organických látek podléhajících rozkladu. Z této stupnice se v našich povrchových vodách setkáme obvykle s následujícími stupni znečištění (saprobity): 1. xenosaprobita - nejčistější vody s minimem rozkladných procesů; zahrnují oblast pramenů a horní úseky horských potoků; charakteristická je přítomnost druhů psychronlních a náročných na vysoký obsah kyslíku. Indikačními druhy jsou rozsivka Diatoma hiemale, sinice Chamaesiphon cataractum, ploštěnka 164 6. EKOSYSTÉM horská (Crenobia alpina), plž Bithynella austriaca a larvy jepice Ameletus inopinatus. 2. oligosaprobita - velmi čisté vody bez antropogenního znečištění; zahrnují dolní část pstruhového a horní úsek lipanového pásma. Charakteristickými druhy jsou zelená řasa Tetraspora gelatinosa, ploštěnka Dugesia gonocephala, jepice Rhitrogena semicolorata a pošvatka Dinocras cephalotes. 3. /3-mezosaprobita - poslední stupeň přirozeného znečištění; patří sem v přirozených podmínkách zbývající úseky toků. Význačné pro tento stupeň jsou například sinice rodu Microcystis. 4. a-mezosaprobita - vody znečištěné organickými odpady; dochází k rozkladným procesům provázeným úbytkem O2 a změnou pH; příležitostné deficity O2 vedou k hynutí ryb; biocenózy jsou chudší ve srovnání s předcházejícími stupni, ale přítomné odolné druhy mohou dosahovat vysokých abundancí. Patří k nim například bičíkovec Chilomonas Paramecium, pijavka Erpobdella octoculata, beruška vodní [Asellus aquaticus), nitěnky a larvy pakomárů. 5. polysaprobita - vody silně znečištěné, často zcela bez kyslíku; rozkladné procesy jsou pomalé a samočisticí schopnost minimální; ryby přítomny nejsou, z dalších živočichů jsou zastoupeny druhy zvláště odolné k nedostatku O2 (nitěnky). Charakteristický je masový výskyt baktérií Bacterium vulgare, Spirillum undularis a Beggiatoa alba, bičíkovců a nálevníků, nitěnek a larev pakomárů rodu Chironornus. 6.10.6 Srovnání přirozeného a antropogenního ekosystému Vzájemné srovnání přirozeného a antropogenního ekosystému je možné pouze ve zcela obecné rovině. V rámci přirozených ekosystémů najdeme totiž značné rozdíly mezi klimaxovými a sukcesními stádii a dokonce i různé typy klimaxů se mohou výrazně lišit například v druhové diverzitě, strukturální složitosti, produktivitě, kolobězích látek i stabilitě. Ještě větší rozdíly existují mezi antropogenními ekosystémy. Zde hraje roli jednak funkce ekosystému (produkční, neprodukční), jednak míra jeho autotrofie a závislosti na antropogenním udržování. Zásadní rozdíl mezi přirozeným a antropogenním ekosystémem spočívá v energetických a materiálových vstupech, které jsou u prvního vždy pouze přírodního původu, zatímco u druhého tvoří různě velký podíl vstupy antropogenní (obr. 97). Uveďme si některé znaky zcela odlišných typů antropogenních ekosystémů, jako jsou laboratorní kultura mikroorganismů, akvárium, městský ekosystém, agroekosystém, lesní produkční ekosystém a ruderální ekosystém. U většiny antropogenních ekosystémů kromě posledních dvou jmenovaných se člověk snaží nastolit rovnováhu, která by zaručovala jejich relativní dlouhodobou stálost (u produkčních stabilizovanou produkci). Tato antropogenní rovnováha je často v rozporu s působením autoregulačních mechanismů systému, které směřují k nastolení přírodní rovnováhy. Hovoříme-li tedy o rovnováze antropogenních ekosystémů, jde vždy o rovnováhu uměle udržovanou často v návaznosti na sociálně-kulturní a ekonomické podmínky - tedy o rovnováhu přesahující hranice přírodních procesů. Laboratorní kultura mikroorganismů je plně závislá na energetických a materiálových vstupech, její diverzita je nepatrná, resp. určená člověkem. Podobná 6.10. DŮLEŽITÉ EKOSYSTÉMY A STRUKTURA JEJICH SPOLEČENSTEV 165 sluneční záření přirozený import hmoty přírodní ekosystém autoregulace přirozený export hmoty antropogenní energomateriálové sluneční vstupy a vnější záření regulace teplo úroda přirozený import hmoty přirozený export hmoty Obr. 97 Vstupy energie a hmoty přirozeného ekosystému a agroekosystému situace je i v případě akvária, které však při určitém způsobu řízení (osvětlení, teplota, živiny) může představovat dlouhodobě rovnovážný ekosystém, který může být dokonce modelovým objektem studia stabilizačních mechanismů. Fungování městského ekosystému je plně podmíněno značnými energetickými a materiálovými vstupy i výstupy a míra autotrofie je nepatrná. Rovnováha je uměle udržovaná na sociálně-ekonomickém pozadí. Druhová diverzita je velmi nízká a až na výjimky i hustoty přítomných druhů. Absolutně převládají r-stratégové a značný podíl tvoří druhy synantropní (obr. 98). Mezi synantropy převládají druhy ob- přírodní a přirozené biocenózy narušené a umělé biocenózy antropobiocenózy Obr. 98 Zastoupení druhů přirozených společenstev (a), kulturocenóz (b) a druhů synantropních (c) v různých prostředích. Podle Povolného a Šustka, 1985 těžující domácí zvířata i člověka, druhy hygienicky závadné (přenašeči původců chorob, cizopasníci) a skladištní škůdci. O stabilitě systému v ekologickém smyslu lze těžko hovořit. Agroekosystém na rozdíl od předcházejících ekosystémů je ve vysoké míře au-totrofní, závislý na energii slunečního záření. Antropogenní vstupy jsou sice nutné, 166 6. EKOSYSTÉM ale činí pouze setiny až desetiny procenta energie sluneční. Slouží především k udržování systému v požadovaném stavu (zastavení sukcese) a ke kompenzaci odnímané energie a hmoty v úrodě. Rovnováha je opět nastolena uměle proti působení autoregulačních mechanismů. Ekosystém je strukturálně jednoduchý s malým počtem ekologických nik. Druhová diverzita je nízká, zástupci některých trofických úrovní jsou cíleně potlačováni. Převaha r-stratégů je výrazná, někteří mohou dosahovat vysokých hustot. Stabilita je obvykle velmi omezená, přičemž resilienci lze těžko hodnotit, protože stav před narušením byl uměle udržován a návrat k němu je možný pouze antropogenním zásahem. Samovolně, při zastavení kultivace, se systém může vyvíjet k někdejšímu přirozenému stavu, pokud ovšem nedošlo k nevratným změnám stanoviště (pokles hladiny podzemní vody, erozní poškození, zasolení apod.). Produkční lesní ekosystém je dlouhodobý a již může mít různě blízko k ekosystému přirozenému v závislosti na druhu dřeviny, způsobu pěstování a charakteru potenciální.vegetace daného stanoviště (oblasti). Pokud je cílová dřevina vysazována a pěstována do těžebního věku, jsou vstupy vyšší, než když je jen regulovaná přirozená obnova lesa a provedena těžba v produkčně nejvhodnější fázi (tj. v patřičném odstupu před dosažením možného klimaxu). V každém případě jsou vstupy nižší než u agroekosystému. Ekosystém je nerovnovážný, což je podmínkou růstu biomasy (dřevní hmoty) a vývoj může být ponechán působení autoregulačních mechanismů, neboje různě usměrňován (eliminace některých druhů, předcházení konkurenci prováděnou probírkou). Podle potřeby jsou regulovány také hustoty některých fytofágů. Ekosystém je strukturálně složitý, s větším počtem ekologických nik a podle charakteru (monokultura, smíšený porost) a stanoviště vykazuje různě vysokou druhovou diverzitu, různý podíl K-stratégů i různou rezistenci a resilienci, příp. stabilizační funkci v širším území. Ruderální ekosystém je specifický tím, že je sice při svém vzniku antropogenně podmíněn, ale může být ponechán různě dlouhou dobu samovolnému vývoji, tj. řízení autoregulačními mechanismy. Je jednoduchý, nerovnovážný a tím resilientní a málo rezistentní. Druhová diverzita je nízká s absolutní převahou r-stratégů s výraznou populační dynamikou. Systém je téměř v}dučně autotrofhí s nízkými antropogenními vstupy, výrazný vliv však může mít výchozí antropogenně ovlivněný stav. Je možné rovněž jmenovat příklady ekosystémů, jejichž vlastnosti je řadí někam doprostřed kontinua ekosystém umělý - přirozený'. Takové ekosystémy jsou sice různě antropogenně podmíněné, ale vyznačují se současně vysokou druhovou diverzitou i stabilitou. Patří k nim například některé typy lučních, mokřadních a xerotermních nelesních ekosystémů. 6.11 Geobiomy Pod pojmem biom chápeme soubor společenstev určitého fyziognomického typu na značně rozsáhlém území (např. listnatý les, tajga, step, savana). Pod vlivem rámcově shodných makroklirnatických podmínek, zejména teploty a vlhkosti (množství a rozložení srážek) v jednotlivých oblastech Země se za normálních hydrických a trofických půdních poměrů vytvořily také soubory strukturálně podobných biocenóz. Takové soubory se nazývají zonobiomy (vegetační pásy, rostlinné formace) a jimi osídlená území bioregiony. Zonobiomy odpovídají klimatickému klimaxu. I když se každý ze zonobiomů vyznačuje také zcela specifickými zoocenózami, jsou pro jeho celkový charakter vždy rozhodující rostlinná společenstva. -15 a-10 o Arctic, Alpine Tu n d ráx Temperate deciduous forest Temperate rainforest Woodland, Shrubland, Grassland Tropical montane forest \. Warm temperate Tropical \ Tropical Tropical evergreen \ forest 100 150 200 250 300 350 400 Mean annual precipitation (cm) 450 6.12 Orobiomy Společenstva organismů se na zemském povrchu nemění pouze horizontálně v závislosti na makroklimatu rozsáhlých geografických oblastí a lokálně na půdních podmínkách, ale také vertikálně pod vlivem mezo- a mikroklimatu. V rámci každého zonobiomu tak podle orografie území může docházet ke vzniku odlišných společenstev s rostoucí nadmořskou výškou zvaných orobiomy. Rozdílnost oro-biomů v různých nadmořských výškách se projevuje jako stupňovitost vegetace. Vegetační stupňovitost je zvláště nápadná ve vysokých pohořích, kde je možno pozorovat postupný sled zcela odlišných biocenóz od úpatí po nejvyšší vrcholy. Výše položené orobiomy někdy svým charakterem do určité míry připomínají severněji položené zonobiomy, např. horská smrčina se druhovým složením blíží ekosystému severské tajgy. Více o vegetační stupňovitosti viz. kapitola 8.8.5 Vegetační stupně ČR. 7 EKOLOGIE VE VZTAHU KE KRAJINĚ 7.1 Krajina jako pojem Existuje mnoho desítek definic krajiny. Lze říci, že krajina je výsledkem přírodního vývoje, zvyků a myšlení obyvatelstva, organizace a existence společnosti. • Krajina je heterogenní část zemského povrchu, skládající se ze souboru vzájemně se ovlivňujících ekosystémů, který se v dané části povrchu v podobných formách opakuje (FORMAN, GODRON, 1993, s. 18) • Krajina je část zemského povrchu s charakteristickým reliéfem, tvořená souborem funkčně propojených ekosystémů a civilizačními prvky (zákon č. 114/92 Sb.). 7.2 Krajina jako předmět studia Krajinná ekologie je interdisciplinární výzkumné odvětví, které studuje a předpovídá vznik, vývoj, chování a prostorovou organizaci přírodních územních jednotek především topické a chorické dimenze jako celostní ch útvarů použitím ekosystém ového nebo geosystémového přístupu (NOVOTNÁ, 2001, s. 153) • geosystémový přístup - polycentrický: interakce jednotlivých geosfér tj. atmosféry, litosféry, pedosféry, hydrosféry, biosféry, popřípadě antroposféry (NOVOTNÁ, 2001, s. 153). Geosystémový přístup spočívá vtom, že se na studovaný komplex díváme jako na geosystém, tj. soustřeďujeme pozornost přibližně stejně na všechny složky a vztahy v geosystému. Komplex studujeme nebiocentricky (polycentrický). To znamená, že za krajinně ekologické vztahy se považují i takové, které panují mezi neživými složkami krajiny, jako např. vztahy mezi půdou a klimatem, srážkami a vodní erozí atd. Geosystémový přístup (středoevropská a východoevropská tradice, zejména německá, slovenská, polská a ruská škola) • ekosystémový přístup - biocentrický (centrální postavení biosféry): jako interakci jednotlivých ekosystémů v prostoru (NOVOTNÁ, 2001, s. 153). Ekosystémový přístup spočívá vtom, že se na studovaný komplex díváme jako na ekosystém, tj. studujeme jej biocentricky. Pozornost se soustřeďuje na ekologické vztahy, tj. na vztahy mezi fytocenózou a zoocenózou a vztahy mezi nimi a abiotickými komponenty. Vzájemné vztahy mezi anorganickými komponenty ekosystému se studují méně intenzivně nebo jen okrajově. Zejména angloamerická, italská škola (BALEJ, 2005, s. 5). 7.3 Vznik krajinné ekologie jako transdisciplinární vědy Samotný termín krajinná ekologie byl poprvé použitý v práci Carla Trolla z r. 1939 (Luftbildplan und ökologische Bodenforschung). Krajinná ekologie je věda blízká geografii, některými odborníky zvaná nauka o krajině a Carlem Trollem mezinárodně (pouze účelově pro potřeby snadnějších anglofonních překladů) pojmenovaná geoekologie. Počátky krajinné ekologie lze spatřovat v přechodu od geografie vegetace k ekologickému zkoumání krajiny. Příčinou této změny bylo první využití leteckých snímků, které umožnilo jednak novou kvalitu informace o krajině, jednak plošné zkoumání ekologicky jednotných areálů půd a vegetace současně se zkoumáním specifičnosti jejich sestav na velkých územích. Postup poznávání má vycházet od nej menších ekologicky homogenních prostorů a postupně dosahovat až k velkým fyzickogeografickým jednotkám, jako jsou vegetační stupně, biomy nebo krajinné typy. Takto pojatou krajinnou ekologii lze definovat jako studium komplexní struktury vztahů mezi společenstvy organismů (biocenózami) a podmínkami jejich prostředí v určitém výseku krajiny (NOVOTNÁ, 2001, s. 153). Průkopník krajinné ekologie C. Troll definoval krajinnou ekologii jako studium fyzikálně-biologických vztahů, které řídí různé prostorové jednotky regionu. Uvažoval o vztazích jak vertikálních (uvnitř prostorové jednotky), tak horizontálních (mezi prostorovými jednotkami) (FORMAN, GODRON, 1994, s. 15). V člověkem využívané krajině má krajinná ekologie odkrývat a interpretovat možnosti, které příroda nabízí a limity, kterými je toto využívání omezeno (jedním z limitů je např. ekologická stabilita krajiny). Předpona - trans má významy: přes, skrze, za, na druhé straně, do jiného místa, nebo do jiných podmínek, nebo jiných věcí. Transdisciplinarita je konstitucí nové disciplíny na ploše, kde se jednotiivé a již rozpracované vědní disciplíny překrývají a na tomto základě vyrůstá nová věda. Příkladem může být kognitivní věda zahrnující v sobě poznatky psychiatrie, neurofyziologie, umělé inteligence, lingvistiky a filosofie. Konstituování takovéto vědy je možné jen tehdy, když plochy překrývám jsou dosti značné a kde vědy, v těchto překrývajících se oblastech, jsou dostatečně rozvinuté. Nejde tedy o zkoumání toho, co je mezi vědami, ale toho, kde se vědy překrývají. 8 STRUKTURA KRAJINY 8.1 Složky a prvky krajiny Krajinná složka (RUŽIČKA, 2000, s. 82) představuje základní dynamický a materiálový systém, který vytváří prvotní krajinnou strukturu krajiny, která je podkladem pro druhotnou strukturu. Tyto krajinné složky se vyvíjely během dlouhých geologických období, v úzké vzájemné souvislosti. Zahrnujeme sem horninu, půdu, vodu, ovzduší, vegetaci, živočíšstvo a v kultivované krajině k nim přistupuje lidská společnost. Bez těchto základních složek, i bez jedné z nich nemůže krajina plnit podmínky životního prostředí organismů. Nejstarší krajinnou složkou je hornina a nejmladší lidská společnost. Krajinné prvky v pojetí stejného autora jsou charakterizovány jako jevy v krajině, které vznikly spolupůsobením člověka a přírodních faktorů na krajinné složky. Krajinné prvky jsou vyjádřením prostorových vztahů a obsahu druhotné struktury krajiny, přičemž složky vyjadřují náplň a obsah krajiny v rámci její prvotní struktury. Lze konstatovat, že termín krajinná složka se používá v souvislosti s primární krajinnou strukturou, tj. ta, která je původní, člověkem neovlivněná (zařazujeme sem abiotické prvky geosystému jako geologický podklad a substrát, půdy, reliéf, vodstvo, ovzduší. Podle původnosti sem patří i původní vegetace, taková se však prakticky u nás nenachází (MIKLOS, IZAKOVICOVÁ, 1997, s. 29)) a termín krajinný prvek používáme v souvislosti s druhotnou krajinnou strukturou, která v současné době vyplňuje zemský povrch. Druhotnou krajinnou strukturou pak tvoří soubory člověkem ovlivněných přirozených a člověkem částečně anebo úplně pozměněných dynamických systémů, stejně jako nově vytvořené umělé prvky (RUŽIČKA, RUŽIČKOVÁ, 1973). Krajinné složky jsou pak v současné krajině překrývány krajinnými prvky. 8.2 Přírodní krajinotvorné faktory Jednotlivé krajinné (ekologické) faktory vyvolávají krajinotvorné procesy. Působí-li tento faktor v krajině, stává se spouští pro tyto krajinotvorné procesy. RUŽIČKA (2000, s. 82), definuje krajinné faktory jako přírodní zákonitosti řízené planetárními a meziplanetárními jevy. V kultivované krajině k nim přistupují i faktory, které mají sociální, ekonomický a technický charakter. Ovlivňují základní uspořádání prvotní struktury krajinné sféry a podmiňují její druhotnou strukturu. Tyto faktory si nejsou rovnocenné, jejich působení má různou kvalitu a kvantitu a je ovlivněno spolupůsobením několika faktorů. Dle působení lze dělit krajinné faktory na podmiňující ekologické vlastnosti krajiny a podmiňující její strukturu a diferenciaci. 8.3 Přírodní krajinotvorné procesy Přírodní krajinotvorné pochody (procesy) vycházejí z působení vnitřních (endogenních) sil (např. žhavé zemské jádro) a vnějších (exogenních) sil. K endogenním pochodům náleží procesy, jež probíhají v zemském tělese, hlavním a rozhodujícím zdrojem exogenních krajinotvorných pochoduje sluneční energie (HRADECKY, BUZEK, 2001, s. 38) Krajinotvorné pochody endogenního původu (HRADECKY, BUZEK, 2001) zahrnují především zemětřesení a vulkanismus. Vliv těchto pochodů se zpravidla následně odrazí ve změnách georeliéfu a bioty, a také ve změnách klimatických a hydrologických. K exogenním krajinotvorným pochodům (HRADECKY, BUZEK, 2001) počítáme pochody klimatické, geomorfologické, půdní a biotické. Základním exogenním činitelem, na němž závisí geomorfologické, pedogenetické a biotické pochody, je ráz podnebí, které určuje především výměnu tepla a vláhy a celkovou cirkulaci atmosféry 8.4 Ekosystémy a geosystémy Autorem termínu ekosystém je britský botanik A. G. Tansley, který jej definoval jako "soubor organismů a faktorů jejich prostředí v jednotě jakékoli hierarchické úrovně" (MICHAL, 1994, s. 37). Ekosystém zahrnuje všechny organismy v daném místě ve vzájemné interakci s neživým prostředím (FORMAN, GODRON, 1993, s. 16). Lze ho tedy charakterizovat (NOVOTNÁ, 2001, s. 69-70) vzájemnou interakcí živých organismů (rostlin, živočichů) a jejich vztahy k fyzikálním chemickým faktorům vnějšího prostředí. Živá část ekosystému (biocenóz) zahrnuje producenty (autotrofní organismy např. rostliny), konzumenty (býložravce, mäsožravce) a dekompozitory (rozkladače). Neživá část ekosystému zahrnuje faktory fyzikální (zejména podnebí) a chemické, obnažené v půdě (látky minerální a mrtvá organická hmota). V každém ekosystému probíhají čtyři základní, vzájemně provázané procesy: tok energie, koloběh látek, řízení a vývoj (sukcese ekologická). Zajišťují vytvoření dynamicky rovnovážného ekologického systému. Ekosystém se dělí na vodní (tůně, jezero) a suchozemský (les, louka). Lze rozlišovat ekosystém přirozený (např. lužní les bez vlivu člověka) a umělý (např. pole, agroekosystém). Primárním zdrojem energie ekosystémů je Slunce. Je to dynamický komplex rostlinných živočišných a mikroorganismových společenství a jejich neživého prostředí, působící ve vzájemné interakci jako funkční jednotka. Geosystém je soubor prvků geografické sféry a jejich vzájemných vztahů každého s každým (MIKLÓS, IZAKOVIČOVÁ, 1997, s. 11; 16-19; 99). Je to funkční a dynamický celek prostoru, polohy, georeliéfu a všech ostatních přírodních i člověkem vytvořených hmotných prvků - objektů geografické sféry - a to geologického podkladu a půdotvomého substrátu, vodstva, půdy, ovzduší, rostlinstva a živočíšstva, výtvorů a produktů člověka, jejich atributů a vzájemných vztahů. Geosystém (krajinný systém) Ekosystém kli m as lož Ka hvdrosložka Pedosložka biosložka lito+morfo složka celostnost časoprostorovost hierarchie biocentričnost funkčnost bezrozměrnost studium krajinných procesů a režimů v prostoru a čase 8.5 Krajina jako autoregulační systém, homeostáza krajiny Mají-li ekosystémy a krajinné systémy trvale plnit své produkční a mimoprodukční funkce je třeba znát hranici, po kterou je možné je zatěžovat, aniž bychom narušili jejich funkčnost. Je třeba znát jejich ekologickou stabilitu. Ekologická stabilita je schopnost ekologického systému přetrvávat i za působení rušivého vlivu a reprodukovat své podstatné charakteristiky v podmínkách narušování zvenčí. Tato schopnost se projevuje minimální změnou za působení rušivého vlivu nebo spontánním návratem do výchozího stavu (MICHAL, 1994 s. 179). Stabilita antropogenních a semiantropogenních ekosystémů (agrocenózy, lesní monokultury, zahrady...) musí být udržována trvalými lidskými zásahy a trvalými (pravidelnými) vklady dodatkové energie (práce, hnojiva, elektrická energie). Protikladem ekologické stability je ekologická labilita (nestabilita) tj. neschopnost ekologického systému přetrvat působení cizího vlivu zvenčí nebo neschopnost vrátit se po případné změně k výchozímu stavu (MICHAL, 1994 s. 179). Hlavním projevem ekologické stability je ekologická rovnováha. Ekologickou rovnováhou rozumíme dynamický stav ekologického systému, který se trvale udržuje s malým kolísáním nebo do něhož se systém opět spontánně navrací (MICHAL, 1994 s. 179). Je to tedy stav, který se udržuje jako konstantní, nebo který se udržuje přibližně v pravidelných cyklech. O krajině lze prohlásit, že se v každém okamžiku nachází ve stavu dynamické rovnováhy, tj. je objektem dvou proti sobě působících sil - vývoje a disturbancí (FORMAN, GODRON, 1993, s. 270). Projevy experimentálně dokázané tendence živých systémů k uchování dynamické rovnováhy byly nazvány fyziologem W. Cannonem (v knize "The wisdom of body'Vydané v Londýně 1939) homeostáza. Homeostáza (ochrana stavu) tedy zahrnuje spontánní koordinaci těch procesů látkové výměny, které udržují v živých systémech dynamickou rovnováhu. Znalost homeostatických procesů je významná v humánní medicíně (homeostatické procesy řídí například tepovou frekvenci, krevní tlak, tělesnou teplotu, hladinu cukrů v krvi apod.). Dle ODUMA (1977) je homeostáza taková souhra v oběhu látek a energií, která se sama udržuje a nevyžaduje vnější zásah a popud. Dle JENÍKA (1970) jde o stav, kdy jsou hlavní činné prvky a hlavní řetězy vazeb krajinného systému udržovány autoregulačními ekologickými procesy v quasistatické stabilitě a při němž nedochází ke vzniku katastrofických zvratů. Jakýmsi protikladem homeostázy je homeorhéza (ochrana plynutí). Základním aspektem je zohlednění vývojové dynamiky živých systémů, která by měla být chráněna tak, aby mohla probíhat vlastní evoluce systému. V rámci ochrany plynutí nastávají i nestabilní stavy, přičemž se mohou vyskytovat i extrémní situace vývoje (např. katastrofy, viz dále). Homeorhéza ve své koncepci přímo počítá s pohybem živých soustav po vývojové trajektorii (na rozdíl od homeostázy, která se ubírá směrem do klidových stavů). Úlohou autoregulačních mechanismů není v pojetí homeorhézy návrat k určitému bodu, ale zabezpečení plynulého pohybu po dosavadní trajektorii (MICHAL, 1994 s. 114). (homeostáza = ochrana stavu, homeorhéza (= ochrana plynutí). Autoregulace je schopnost živých systémů řídit svoje životní procesy a přizpůsobovat se změněným podmínkám životního prostředí. Je to základní vlastnost živé hmoty, existuje na všech úrovních organizace biologických systémů a zajišťuje rovnovážný stav (homeostázu) (NOVOTNÁ, 2001 s. 18). Základem autoregulační schopnosti ekosystému jsou (1) adaptibilita jednotlivých organismů, populací a společenstev, (2) vyvážené mezi druhové vztahy ve společenstvu (3) kruhové propojení producentů, konzumentů a rozkladačů zpětnými vazbami v biologickém látkovém koloběhu (MICHAL, 1994 s. 46). Nej důležitějším autoregulačním mechanismem všech systémů bez výjimky je zpětná vazba (MICHAL, 1994 s. 25). Zpětná vazba (MICHAL, 1994 s. 25) je vzájemné nenáhodné působení mezi prvky (subsystémy) téhož systému a může vést k zesilujícímu (pozitivnímu) či zeslabujícímu (negativnímu) projevu. Pozitivní zpětná vazba: prvek A stimuluje prvek B (čím víc rodičů, tím víc potomků), negativní zpětná vazba znamená čím více prvku A tím méně prvku B a naopak (čím víc predátorů tím méně kořisti). Krajina je považována za otevřený systém, tzn., že je se svým okolím v interakci prostřednictvím toků energie, hmoty a informací. Předpokládáme-li, že se systém od svého vzniku pohybuje po určité vývojové křivce, pak jakékoliv vychýlení je důsledkem působení rušivých faktorů. Rušivé faktory lze dělit na cizí (vnější) a vlastní (vnitřní). Vnější faktory (cizí) jsou ty, které nelze zahrnout do normálního ekologického režimu systému, a to i tehdy, nevyvolávají-li svým působením zjevnou změnu ekologického systému (ekologický systém má schopnost do určité míry působení faktoru vyrovnávat). Vnitřní faktory lze definovat j ako opačné k vnějším s tím, že rozlišení vnitřních faktorů od vnějších je poměrně komplikované a závisí na typizaci systému. Přechod mezi vnitřním a vnějším faktorem může být i velmi těsný. Příkladem mohou být krajiny se sušším teplejším klimatem s převahou křovinných formací s travním podrostem, které se vyvíjely za periodického působení požárů. Představuje v tomto případě požár vnitřní nebo vnější faktor? (HRADECKÝ, BUZEK, 2001 s. 73). Lze rozlišovat 4 základní typy ekologické stability podle absence či přítomnosti "cizích" faktorů - zda-li působí či ne (MICHAL, 1994 s. 181) tj. konstanci, cykličnost, rezistenci, resilienci. Typy ekologické stability lze vysvětlit následovně (LIPSKÝ, 1999; MÍCHAL, 1994): • konstantnost: ekologický systém sám od sebe nekolísá nebo jen v zanedbatelném rozsahu (například konstantnost počtu cévnatých rostlin v lesním porostu v průběhu 3-5 desetiletí - změna menší než 5-10% středního počtu), • cykličnost: ekologický systém kolísá sám od sebe ve významných pravidelných cyklech (změny dřevinné skladby některých boreálních lesů na ploše několika ha -např. záměna smrku po požárech, polomech nebo holožírech hmyzu borovicí, břízou, které je nutné uznat za normální faktory prostředí těchto ekosystémů), • rezistence: ekologický systém je odolný vůči narušení zvenčí, působení cizího faktoru nezpůsobí významné změny (získaná rezistence některých hmyzích škůdců vůči určitým pesticidům). Rezistentní typ ekologického systému uchovává své struktury a funkce až po určitou hranici téměř dokonale, ale při jejím překročení se hroutí jako sklo, • resilience: ekologický systém se působením cizího faktoru mění, ale po odeznění rušivého vlivu se působení autoregulačních mechanismů navrací k původnímu stavu (vznik spontánních porostů pionýrských dřevin na exploatačních holosečích v přirozeném lese). Rezilientní typ ekologického systému se mění už při relativně nízké intenzitě působení, ale uchovává si dlouho schopnost rychle se navracet do výchozího stavu jako guma. t t t Obr. 85 Reakce ekosystému po narušení lokální globální resilience nestabilita rezistence rezistence Obr. 86 Schematické znázornění globální a tokální rezistence a resilience. Podle Míchala, 1994, upraveno Tyto typy stability mohou být výsledkem přírodních nebo antropogenních zásahů, nebo kombinací obojího. Pokusy o kvantifikaci ekologické stability vedly k formulování koeficientu ekologické stability (Kes), který vychází z poměru zastoupení ploch relativně stabilních a ploch relativně labilních. Lze ho počítat pro různě velké plochy např. katastr, povodí a podobně. Dle MÍCHALA: LP + VP + TTP + Pa + Mo + Sa + Vi stabilní ekosystémy es PO + AP + Ch labilní ekosystémy kde LP = lesní půda, VP = vodní plochy, TTP = trvalé travní porosty, Pa = pastviny, Mo = mokřady, Sa = sady, Vi = vinice, OP = orná půda, AP = antropogenizované plochy, Ch = chmelnice Hodnoty uvedeného koeficientu jsou obecně klasifikovány takto: KES^0,10 : území s maximálním narušením přúodních struktur, záHadní ekologické funkce musí být intenzívně a trvale nahrazovány technickými zásahy 0,10 < KES 0,30 : území nadpiúměrně využívané, se zřetelným narušením přírodních struktur, záMadní ekologické funkce musí být soustavně nahrazovány technickými zásahy 0,30 < KES 1,00 : území intenzívně využívané, zejména zemědělskou velkovýrobou, oslabení autoregulačních pochodů v ekosystémech způsobuje jejich značnou ekologickou labilitu a vyžaduje vysoké vklady dodatkové energie 1,00 < KES < 3,00 : vcelku vyvážená krajina, v niž jsou technické objekty relativně v souladu s dochovanými přírodními strukturami, důsledkem je i nižší potřeba energo-materiálových vkladů KES _> 3,00 přírodní a přírodě blízká krajina s výraznou převahou ekologicky stabilních struktur a nízkou intenzitou využívání krajiny člověkem Stupeň ekologické stability (SES) vyjadřuje významnost krajinného segmentu (složky) pro daný ekosystém. SES = ^-—^-- m kde Fi = plocha prvku, SESi = stupeň významnosti prvku, F = celková plocha území. Skála stupně ekologické stability se pohybuje na stupnici 0-5: 0 - bez významu 1 - velmi malý význam 2 - malý význam 3 - střední význam 4 - velký význam 5 - velmi velký význam 8.6 Struktura krajiny Struktura krajiny lze dělit na prostorovou a časovou. Prostorová pak na vertikální a horizontální. Časová pak na minulou (primární), současnou (sekundární), budoucí. 8.6.1 Struktura krajiny jako geosystému V chápání struktury krajiny jako geosystému členíme strukturu krajiny dle geneze, fyzického charakteru a vztahu k využívání krajiny člověkem na 3 sub struktury (MIKLOS, IZAKOVIČOVÁ, 1997, s. 23). • prvotní (původní): tvořenou převážně fyzicko-geografickými prvky (Studovány jsou abiotické prvky geosystému - geologická stavba a substrát, půda, reliéf, vodstvo a ovzduší. Náleží sem i potenciální přirozená vegetace, ale ta se u nás prakticky nevyskytuje (HRADECKÝ, BUZEK, 2001, s. 7), • druhotnou (současnou): tvořenou prvky využití země ("land-use") a materiální výtvory člověka (technické objekty) (souhrnně se pro druhotnou sféru používá termínu "land cover"). V rámci této struktury se tedy výzkum orientuje na antropicko -biotické komplexy, které se analyzují po stránce reálné vegetace, biotopů živočíšstva, využití země, technicko - urbanistické struktury (HRADECKÝ, BUZEK, 2001, s. 7-8), • terciární strukturu: tvořenou prvky socioekonomické sféry (nehmotné zájmy, projevy a důsledky činnosti společnosti a jednotlivých odvětví v krajině - např. ochranné režimy). 8.6.2 Vertikální a horizontální struktura krajiny Krajinná sféra Země je tvořena dílčími geosférami v místě jejich vzájemného průniku. Skládá se z přírodních sfér (litosféra, pedosféra, hydrosféra, biosféra...) i socioekonomické sféry. Dle LIPSKÉHO (1999, s.16) vymezujeme její spodní hranici v hloubce 6-8 km pod dnem oceánů. Pod kontinenty pak 35 km. Horní hranice je vymezena horní hranicí troposféry - 8 km nad pólem a do 18 km nad rovníkem. Výseč krajinné sféry Země, která obsahuje části jednotlivých geosfér, se nazývá krajinou. Je tedy jejím dokonalým výřezem. 8.6.2.1 Hierarchie krajinných jednotek Podle prostorového měřítka můžeme vymezit několik úrovní v hierarchickém smyslu. Nejnižší dimenze je označována jako topická, vyšší reprezentuje úroveň chorickou, třetím stupněm je regionální dimenze. Topická úroveň představuje areál, který je z hlediska daných charakteristik (geografických, krajinoekologických) kvazihomogenní, mají stejnou strukturu, totožné vzájemné vazby a projevují se zde stejné mechanismy látkového režimu, stejné fungování a dynamika. Jde o nejmenší fyzickogeografický komplex, tedy elementární geografickou jednotkou. 2 2 Geokomplexy této úrovně mají rozměry v řádech m až max. několik málo km (HRADECKÝ, BUZEK, 2001 s. 19-20). Vjejich rámci se zkoumají vztahy, vazby mezi jednotlivými složkami. Tyto vztahy jsou vertikální. Dají se znázornit topickým, neboli monosystémovým modelem (HORNÍK a kol., 1986, s. 290). Chorická úroveň - synonymem chorické dimenze je krajina, kterou lze považovat za komplex mozaiky, základních topických jednotek. Absolutní míry jsou podobně jako u topů pouze orientační, uváděny jsou areály o rozloze hektarů až několika 1000 km2 (HRADECKÝ, BUZEK, 2001 s. 25). Geosystémy chorické představují prostorové jednotky středního měřítka označované jako geografické krajiny. Jejich charakter je dán svérázným vnějším vzhledem odlišným od sousedních krajin a vnitřní strukturou, což je do značné míry dáno i příslušnou energetickou bilancí závislou na dané poloze na Zemi (HAVRLANT, BUZEK, 1985 s. 23). V rámci těchto jednotek se studují vzájemné vztahy horizontální a lze je znázornit polysysémovým modelem (HORNÍK a kol., 1986, s. 290). Regionální úroveň - další úroveň fyzickogeografického poznávání, která se orientuje na vyšší jednotky, které mají heterogenní strukturu, tedy jsou tvořeny segmenty předcházejících dimenzí. Přesto se však vyznačují jistou mírou homogenity. Snahou při vymezení regionální jednotky je vyfiltrovat z velkého množství parametrů komplexu ty, které vystihnou jednotku v relativní jednotnosti (HRADECKÝ, BUZEK, 2001 s. 29). Přibližná rozloha je 104 km2 až 5 2 10 km . Na této úrovni mluvíme o geobiomech. Planetární (globální) úroveň - studium na planetární úrovni je zaměřeno na nej větší fyzickogeografické komplexy naší planety, jedná se o terestrické, akvatické systémy a také celoplanetární fyzickogeografický systém. Základním diferenciačním faktorem planetární fyzickogeografické sféry jsou solární činitelé modifikované planetárním prostředím. Jednotkami planetární dimenze jsou oceány a kontinenty, subkontinenty a jejich části, fyzickogeografické pásy a jejich části (HRADECKY, BUZEK, 2001 s. 31). Přibližná rozloha je nad 106 km2. Znázorňuje se na mapách velmi malých měřítek, globusech (HORNÍK a kol., 1986, s. 290-291). Na této úrovni hovoříme o krajinné sféře Země. 8.6.3 Primární, sekundární a terciární struktura krajiny (hledisko geneze) Za prvotní strukturu krajiny jako geosystému považujeme soubor těch prvků krajiny a jejich vztahy, které tvoří původní a trvalý základ pro ostatní struktury. Materiální a strukturální podstatu fungování prvků prvotní struktury krajiny člověk zatím měnil nejméně. Zařazujeme sem abiotické prvky geosystému jako geologický podklad a substrát, půdy, reliéf, vodstvo, ovzduší. Podle původnosti sem patří i původní vegetace, taková se však prakticky u nás nenachází - ve výzkumech se nahrazuje potenciální vegetací, která je jen logickou myšlenkovou konstrukcí, ne reálnou hmotnou složkou krajiny (MIKLOS, IZAKOVICOVA, 1997, s. 29). Druhotná struktura krajiny zahrnuje rozmanitý soubor těch hmotných prvků krajiny, které v současné době vyplňují zemský povrch. Druhotnou strukturu krajiny (někdy označovaná též jako současná struktura krajiny) tvoří soubory člověkem ovlivněných přirozených a člověkem částečně anebo úplně pozměněných dynamických systémů, stejně jako nově vytvořené umělé prvky (RUŽIČKA, RUŽIČKOVÁ, 1973). Je to sféra, o kterou má člověk nejbezprostřednější zájem, je hlavním cílem změn struktury krajinného prostředí člověka. Její prvky jsou zároveň výslednými prvky návrhů krajinných plánů. Výsledkem krajinných plánuje především návrh na co nej optimálnější uspořádání právě druhotné struktury krajiny. Z hlediska obsahu jsou to antropicko-biotické komplexy. Při výzkumu a plánech můžeme analýzu druhotné krajiny členit na výzkum reálné vegetace (lesy, travní porosty, vodní a močálová vegetace), biotopy živočichů (zkoumá se zoologická složka prvků), využití země (tradičně je soustřeďuje zejména na zemědělskou část krajiny), technicko-urbanistické struktury (soustřeďuje se na technická díla v krajině) (MIKLÓS, IZAKOVIČOVÁ, 1997, s. 83). V rámci této struktury krajiny hovoříme o LAND USE. Terciární strukturu krajiny (pojem se často nahrazuje pojmem socioekonomická struktura krajiny) tvoří prvky a prostorové subsystémy socioekonomické sféry. Je to soubor nehmotných prvků a jevů charakteru zájmů, projevů a důsledků činností společnosti a jednotlivých odvětví v krajině, které jsou krajiněekologicky relevantní tj. vážou se na hmotné prvky prvotní a druhotné struktury krajiny, mají prostorový projev (jsou v prostoru mapovatelné) Tyto prvky považujeme za socioekonomické jevy (SEJ) v krajině. Při SEJ tedy sledujeme nehmotné aspekty prvků a jejich prostorový projev např. objekt živočišné farmy má svou hmotnou strukturu, ale i omezující vztahy funkční zóny "areál živočišné výroby", případně její ochranné a hygienické zóny. Atraktivní prvek v krajině (např. prvek primární struktury krajiny) může vyvolat vyhlášení rekreační zóny SEJ, na to navazuje plán využití a projekt (stále SEJ) a nakonec se zde může postavit např. hotel (prvek druhotné struktury krajiny). Nehmotný charakter SEJ, umožňuje jejich prostorový překryv (MIKLOS, IZAKOVICOVA, 1997, s. 84). Řeší se otázka využití prostoru - je zde vhodná rekreační zóna, nebo danou část krajiny využijeme spíše jako např. zónu klidovou či zónu pro rozvoj města? Zájem těžby dřeva a zájem ochrany přírody ve zvláště chráněných územích - ochranné režimy. Dle MIKLÓSE, IZAKOVIČOVÉ (1997, s. 83) druhý mimořádný aspekt nehmotnosti SEJ pro krajinné plánování a pro rozhodovací proces je, že pokud jsou ve formě SEJ, fyzicky neexistují, jejich změna nevyžaduje a neznamená žádnou změnu, jde jen o rozhodnutí člověka, zatímco změna hmotných prvků prvotní a druhotné struktury vyžaduje fyzický zásah (např. zalesnění, postavení hotelu) do krajiny a značnou energii. 8.7 Individuální a typologické znaky krajiny Základním hlediskem typologické klasifikace je uspořádání krajiny do systému tak, aby je bylo možno mezi sebou srovnávat. Typologické jednotky se opakují na různých místech Země mozaikovitým způsobem a tato opakovatelnost je pro typologickou klasifikaci podstatná (HAVRLANT, BUZEK, 1985 s. 34). Typologická charakteristika krajiny hledá všeobecné vlastnosti, které danou krajinu odlišují od okolí, ale spojují s krajinami podobných vlastností, které mohou existovat jinde (LIPSKY, 1999 s. 93). Při typologické regionalizaci (typizaci) se jedna charakteristika vztahuje na více areálů na mapě (HORNÍK a kol, 1986, s. 301). Individuální znaky jsou na rozdíl od typologických neopakovatelné. Z formálně kartografického hlediska se dá při individuální regionalizaci příslušný areál na mapě charakterizovat textově a jedna vysvětlivka v legendě se vztahuje jenom na jeden areál na mapě. Individuální charakteristika krajiny zvýrazňuje svébytné individuální vlastnosti, které se jinde neopakují (např. krajina Polabí, krajina Českomoravské vrchoviny apod.) (LIPSKY, 1999 s. 93). 8.8 Hierarchie biogeografického členění geobiocenologické školy Jak již bylo uvedeno výše bohatství a rozmanitost živé přírody od topické až po planetární úroveň vystihují dvě soustavy biogeografických členění - individuální a typologické. Individuální jednotky: Biogeografické provincie - v ČR jsou zastoupeny 2 provincie, a to středoevropských listnatých lesů a panónska. Biogeografické podprovincie - v ČR jsou zastoupeny 4 podprovincie, a to hercynská, polonská, západokarpatská a severopanonská. Biogeografický region (bioregion) - v ČR vymezil Culek (1996) 91 bioregionů, z toho 71 v rámci hercynské podprovincie, 4 v polonské podprovincii, 11 v západokarpatské podprovincii a 5 v rámci severopanonské podprovincie. Typologické jednotky: Biochora - v rámci jednoho bioregionů bylo vymezeno 2 až 49 typů biochor. Skupina typů geobiocénů - v rámci ČR se nachází 150 skupin typů geobiocénů, v rámci jednoho typu biochory zpravidla 4 až 12 skupin typů geobiocénů 8.8.1 Biogeografická podprovincie Biogeografická podprovincie je individuální (neopakovatelnou) jednotkou biogeografického členění krajiny. Její biota má svoji charakteristickou pestrost s typickou kombinací geoelementů a své vlastní endemické druhy. Je tvořena územím se svéráznou modifikací vegetační stupňovitosti, přičemž se od okolních podprovincii zpravidla liší hlavními edifikátory jednoho nebo dvou vegetačních stupňů. V rámci podprovincie se vyskytuje podobná geologicko-geomorfotogická stavba a makroklima. Plocha podprovincie je řádově 10 km2. V České republice rozlišujeme v rámci provincie středoevropských listnatých lesů celkem 3 podprovincie. Jsou jimi: Hercvnská podprovincie Polonská podprovincie Západokarpatská podprovincie V rámci panónske provincie rozlišujeme na území České republiky také čtvrtou podprovincii: Severopanonská podprovincie 8.8.2 Biogeografický region (bioregion) Biogeografický region (bioregion) je individuální jednotkou biogeografického členění krajiny na regionální úrovni. V rámci bioregionu se vyskytuje identická vegetační stupňovitost. Biocenózy bioregionu jsou ovlivněny jeho polohou a mají charakteristické chorologické rysy, dané zvláštnostmi postglaciální geneze flóry a fauny. V rámci bioregionu se tak většinou již nevyskytují jiné rozdíly v potenciální biotě než rozdíly způsobené odlišným ekotopem. Bioregion je vždy vnitřně heterogenní, zahrnuje charakteristickou mozaiku nižších jednotek — biochor a skupin typů geobiocénů. Zpravidla se také vyznačuje charakteristickým georeliéfem, mezoklimatem a půdami. Bioregion je převážně jednotkou potenciální bioty, nevychází tedy z aktuálního stavu krajiny, zpravidla však má specifický typ a určitou intenzitu antropogenního využívání. Bioregiony tak, stručně řečeno, zahrnují zpravidla 2 3 2 výrazně odlišné krajiny. Plocha bioregionu dosahuje přibližně 10 —10 km . Culek (1996) vymezil v ČR 91 bioregion. Z toho 71 v rámci hercynské podprovincie, 4 v polonské podprovinci, 11 v západokarpatské podprovincii a 5 v rámci severopanonské podprovincie. Charakteristiky těchto bioregionu jsou součástí zmíněné publikace Biogeografické členění České republiky (Culek 1996). 8.8.3 Biochora Biochora je vyšší typologická (opakovatelná) jednotka členění území bioregionu. Má heterogenní ráz a vyznačuje se svébytným zastoupením, uspořádáním, kontrastností a složitostí kombinace skupin typů geobiocénů. Tyto vlastnosti jsou podmíněny kombinací vegetačního stupně, substrátu a reliéfu. Biochora tedy vychází z potenciálních podmínek krajinné sféry, zpravidla se však vyznačuje i svébytným zastoupením aktuálních biocenóz. Velikost jednoho segmentu biochory je zpravidla v intervalu 0,5—102 km2. Na území České republiky bylo vymezeno 366 typů biochor v celkem 9186 segmentech biochor (uzavřených polygonech). Průměrná plocha jednoho segmentu biochory činí přibližně 8,6 km2. V hercynské podprovincii bylo vymezeno 330 typů biochor, v polonské jen 23 typů, v západokarpatskské 66 typů a v severopanonské 29 typů. V jednotlivých bioregioněch bylo vymezeno 2 až 49 typů biochor a 2 až 381 segmentů biochor. Charakteristiky jednotlivých typů podává publikace Biogeografické členění České republiky II. díl. (Culek 2005). Pro účely snadné identifikace typů biochor byl vytvořen čtyřmístný kód složený z jednoho znaménka, jedné číslice a dvou písmen (např. -4BS). Číslicí je vyjádřen převažující vegetační stupeň typu biochory, ve smyslu Zlatníka (1976), který rozlišil na území bývalé ČSSR 8. vegetačních stupňů „lesních a křovinných": 1. dubový vegetační stupeň 2. bukodubový vegetační stupeň 3. dubobukový vegetační stupeň 4. bukový vegetační stupeň 5. iedlobukovy vegetační stupeň 6. smrkojedlobukovy vegetační stupeň 7. smrkový vegetační stupeň 8. klečový (subalpínský) vegetační stupeň Číslu vegetačního stupně je někdy předřazeno znaménko "-" označující, že daný typ biochory leží v oblasti srážkově relativně suché (Ambros 1989). Pokud se typ biochory nachází v oblasti srážkově normální až nadnormální, není na prvním místě pro přehlednost uvedeno žádné znaménko. Třetí složku kódu tvoří georeliéf, který je vyjádřen jedním písmenem velké abecedy. Písmena pro kategorie reliéfu byla volena tak, aby pokud možno evokovala či něčím připomínala daný georeliéf. V rámci ČR bylo vymezeno celkem 18 kategorií georeliéfu: A - antropogenní georeliéfy (haldy, navážky, doly) B - rozřezané plošiny (s mělkými údolími) D - sníženiny (deprese, zpravidla podmáčené) H - hornatiny I - izolované vrchy (zpravidla neovulkanické kužely) K - ledovcové kary L - širší nivy (luhy) N - užší nivy P - pahorkatiny Q - pahorkatiny se skalními městy R - plošiny (roviny) S - svahy T - podmáčené roviny (mimo nivy) U - údolí (výrazná zaříznutá) V - vrchoviny W - vrchoviny se skalními městy Y - hornatiny se skalními městy Z - hřbety (výrazné) Čtvrtá složka označuje v typu biochory půdní substrát a jeho vlhkost. Substráty středně (normálně) vlhké a suché jsou vyznačeny písmeny velké abecedy, substráty vlhké jsou označeny písmeny malé abecedy. Stanoveno bylo 23 typů substrátů normálně vlhkých a suchých a 8 typů substrátů vlhkých, celkem tedy 31 typů substrátu. V obou případech jsou kódy substrátů řazeny přibližně podle klesající bazicity. Substráty lze sestavit do 9 dále uvedených skupin podle převažující zásaditosti, původu substrátu a jeho vlhkosti. 1. Skupina substrátů převážně bazických sedimentů: A - vápence B - sliny (a rozbřídavé slínovce, vápnité jíly) C - (převážně) shnité flyše D - opuky E - spraše (a sprašové hlíny) F - vápnité pískovce 2. Skupina substrátů převážně bazického krystalinika: H - hadce I - bazické neovulkanity J - (slabě) bazické krystalinikum 3. Skupina substrátů neutrálních až slabě kyselých sedimentů: K - (převážně) pískovcový flyš L - neutrální permské sedimenty M - droby (a slepence a břidlice Českého masivu) N - zahliněné štěrkopísky 4. Skupina substrátů neutrálního až slabě kyselého krystalinika: O - neutrální vulkanity P - neutrální plutonity Q - "pestré" metamorfity (tj. kyselé metamorfity s vložkami bazických hornin, výjimečně i břidlice s vložkami bazických krystalických hornin) 5. Skupina substrátů kyselého krystalinika: R - kyselé plutonity S - kyselé metamorfity T - křemence (a silicity) 6. Skupina substrátů kyselých sedimentů: U - (terasové) štěrkopísky V - váté písky W - (kyselé kvádrové) pískovce X - kaolinické permské sedimenty 7. Skupina substrátů vlhkých bazických sedimentů: a - slatiny b - bazické podmáčené (anorganické) sedimenty 8. Skupina substrátů vlhkých živných sedimentů: e - (převážně) hlinité (fluviální) nivní sedimenty s eolickými sedimenty (hrudy) h - (převážně) hlinité (fluviální) nivní sedimenty k - (převážně) kamenité (fluviální) nivní sedimenty 9. Skupina substrátů vlhkých kyselých sedimentu: o - kyselé (oligotrofní) podmáčené sedimenty r - kyselé podmáčené sedimenty s rašelinami v - hluboké rašeliny (zpravidla vrchoviště) 8.8.4 Skupina typů geobiocénů Skupina typů geobiocénů (STG) je typologickou (opakovatelnou) jednotkou. Sdružuje sobě si blízké elementární jednotky - typy geobiocénů - na základě podobnosti stanovištních podmínek, indikované podobností přirozených fytocenóz. Skupiny typů geobiocénů tvoří rámec natolik, homogenních ekologických podmínek (klimatických, půdně-chemických a půdně-hydrických), že se vyznačují určitým druhovým složením a prostorovou strukturou přírodních biocenóz a často i fyziognomií biocenóz současných. Obr.: Příklad geobiocenologické mapy. Skupiny typů geobiocénů jsou odlišeny barvami a popsány zkratkami latinských názvů. V rámci ČR se nachází 150 skupin typů geobiocénů, v rámci jednoho typu biochory je zpravidla 4 až 12 skupin typů geobiocénů. STG jsou charakterizované v publikaci Geobiocenologie II (Buček & Lacina 1999). Jejich celostátní zákres neexistuje, po částech je ho možno v různé kvalitě najít v generelech a plánech místních územních systémů ekologické stability krajiny. Skupiny typů geobiocénů jako rámce určitých ekologických podmínek a na ně vázaných potenciálních biocenóz označujeme geobiocenologickou formulí. Na prvním místě je uveden vegetační stupeň. 1. dubový vegetační stupeň 2. bukodubový vegetační stupeň (s kontinentální variantou) 3. dubobukový vegetační stupeň (s kontinentální variantou) 4. bukový vegetační stupeň (s kontinentální variantou) 5. jedlobukový vegetační stupeň 6. smrkojedlobukovy vegetační stupeň 7. smrkový vegetační stupeň 8. klečový vegetační stupeň Vegetační stupně vyjadřují souvislost sledu rozdílů vegetace se sledem rozdílů výškového a expozičního klimatu (Zlatník 1976). Na druhém trofická řada či meziřada, která vyjadřuje minerální bohatost a kyselost půd: A - oligotrofní (chudá a kyselá) B - mezotrofní (středně bohatá) C - nitrofdní (obohacená dusíkem) D - bázická (živinami bohatá na bázických horninách, především na vápencích) Velmi často se mezi trofickými řadami projevují přechody, označované jako meziřady. AB - oligotrofně-mezotrofní BC - mezotrofně-nitrofilní BD - mezotrofně bázická CD - nitrofdně-bázická na třetím místě je uváděna hydrická řada, která vypovídá o vlhkostním režimu půd: 1. suchá 2. omezená 3. normální 4. zamokrená 5. mokrá 6. rašelinná Název skupiny typů geobiocénů je tvořen podle hlavních dřevin potenciálních biocenóz. Např. geobiocenologická formule 5 B 3 označuje skupinu typů geobiocénů Abieti-fageta typica (typické jedlové bučiny) v 5. jedlobukovém vegetačním stupni, mezotrofní řadě Bav normální hydrické řadě 3. Takto vyhraněné postavení v geobiocenologickém systému a proto i jednoduchou geobiocenologickou formuli mají především vůdčí skupiny z normální hydrické řady. Složitější geobiocenologickou formuli mají skupiny meně vyhraněné. Např. geobiocenologická formule (2)3 BC-C (4)5a označuje skupinu typů geobiocénů Fraxini-alneta inferiora (jasanové olšiny nižšího stupně), která se vyskytuje především ve 3. dubobukovém vegetačním stupni, a do 2. bukodubového stupně zasahuje jen okrajově. Tato skupina zaujímá širší rozpětí trofických kategorií - od mezotrofně nitrofilní meziřady BC až po nitrofilní řadu C. Obdobně je širší i rozpětí hydrických kategorií - od zamokrené řady po mokrou řadu s tekoucí vodou. 8.8.5 Vegetační stupně CR Vegetační stupně vyjadřují souvislost sledu rozdílů vegetace se sledem rozdílů výškového a expozičního klimatu (Zlatník 1976). Území České republiky je členěno do 8 vegetačních stupňů, nazvaných Zlatníkem podle hlavních dřevin přírodních lesních geobiocenóz: 1. dubový, 2. bukodubový (s kontinentální variantou), 3. dubobukový (s kontinentální variantou), 4. bukový (s kontinentální variantou), 5. jedlobukový, 6. smrkojedlobukový, 7. smrkový a 8. klečový. Bývají však vylisovány i vyšší vegetační stupně (Buček, Lacina 1999), a to 9. (alpinský) a 10. (subnivální). Alpinský veg. stupeň se vyskytuje pouze fragmentárne v karech Krkonoš a Jeseníků a na vrcholech přesahujících 1500 m n.m.; subnivální stupeň se na území ČR nevyskytuje. Vegetační stupeň Průměrná Počet dnů s prú m. Präm roční úhrn Zastoupení v roční teplota denní teplotou nad atm. srážek ČR [%] [°C] 10°C [mm/rok] 1. dubový v.s. 8,5-9,5 > 170 do 500 3,4 2. bukodubový v.s. 8,2-8,8 cca 165 550-600 14,0 3. dubobukový v.s. 8,2-7,5 cca 155 600-700 24,5 4. bukový v.s. 7,5-6,1 cca 145 cca 700 42,6 5. jedlobukový v.s. 4,7-6,1 cca 130 cca 800 12,9 6. smrkojedlobukový v.s. 2,9-4,7 cca 115 900-1100 2,1 7. smrkový v.s. 1,7-2,9 cca 80 >1200 0,4 8. klečový v.s. cca 1 cca 50 >1400 0,05 9. alpínský v.s. -1 < 20 > 1500 0,00 10. subniválnív.s. -2,5 0 1500-2000 - 11. niválnív.s. < -3,5 0 - Vegetační stupne | Dubový vegetační stupeň Bukodubový vegetační stupeň Bukodubový vegetační stupeň srážkové podnormální Dubobukový vegetační stupeň Dubobukový vegetační stupeň srážkově podnormální I Bukový vegetační stupeň Bukový vegetační stupeň srážkově podnormální I Jedlobukový vegetační stupeň | Smrkojedlobukový vegetační stupeň | Smrkový vegetační stupeň Q Klečový vegetační stupeň 8.8.5.1 Dubový vegetační stupeň Do dubového vegetačního stupně řadíme geobiocenózy nejteplejších a nej sušších oblastí České republiky, vyznačující se zastoupením druhů ponticko-panonského a submediteránního geoelementu, z nichž některé nevystupují do vyšších vegetačních stupňů. Souvisle je dubový vegetační stupeň rozšířen na jižní Moravě v rámci území, které náleží do panónske biogeografické provincie. Toto pojetí podporuje i klimatická regionalizace - pouze na jižní Moravě se v rámci ČR vyskytuje nejteplejší klimatická oblast T4 (Quitt 1971). Tato koncepce je v souladu i s novějšími přístupy v geobotanické klasifikaci (Chytrý & Vicherek 1995), neboť pouze na jižní Moravě jsou vymezovány a mapovány subkontinentální teplomilné doubravy svazu Aceri tatarici-Quercion, dosahující zde severozápadní hranice rozšíření. Na Moravě se 1. vegetační stupeň dále vyskytuje na menších plochách, často izolovaných plochách v biogeografických regionech, které navazují na panónskou provincii, zejména v předhůří Českomoravské vrchoviny a v jižních částech Moravského krasu. V Čechách řadíme do dubového vegetačního stupně extrazonální lokality na nejteplejších slunných svazích s výrazně teplomilnou biotou a to především v Poohří, Českém středohoří, Polabí a na vápencích Českého krasu. Dubový stupeň zaujímá pouze 3,4 % území České republiky. Charakteristické rysy ekotopů: Dubový stupeň je rozšířen v oblasti nížin, pahorkatin a nejteplejších částí členitých vrchovin zpravidla v rozmezí 150 - 300 m n. m., výjimečně až 550 m (Děvín v Pavlovských vrších). Na expozicích severního kvadrantu nelze v našich podmínkách 1. vegetační stupeň předpokládat. Pro krajinu dubového stupně je charakteristický souvislý výskyt spraší s černozemními půdami. V širokých říčních nivách jsou na podloží pleistocénních štěrků hluboké fluvizemě, vzniklé sedimentací povodňových hlín v historickém období. Charakteristický je též výskyt biocenóz 1. vegetačního stupně na teplých a výsušných půdách na bazických horninách, především na vápencích a hadcích. Charakter klimatu je sub kontinentálně teplý, s většími amplitudami teplot a častým výskytem suchých period. Průměr ročních teplot byl na území ČR v letech 1901-1950 cca 8,8-9,5°C; průměrný roční úhrn srážek je velmi nízký, obvykle kolem 500 mm, vlhčí oblasti východně od nivy Moravy a ostrovy s touto teplotou ve středních Čechách však patří již do 2. v.s. Vegetační doba je velmi dlouhá, delší než 170 dní. Geobiocény 1. dubového vegetačního stupně se vyskytují souvisle v teplé klimatické oblasti T4, ostrůvkovitě v T2 a navazujících mírně teplých oblastech na jižních svazích. Přírodní stav biocenóz: Na hydricky normálních a suchých ekotopech j sou vůdčími dřevinami přirozených lesů duby, nejčastěji dub zimní (Quercus petraea); jedním z indikátorů tohoto stupně je dub pýřitý pubescens); pouze na jižní Moravu zasahuje snad původní dub cer (Q. cerris). V dubovém stupni má v ČR těžiště rozšíření teprve v posledních letech některými autory rozlišovaný teplomilný druh dub jadranský (Q. virgiliana). Z dalších stromových dřevin jsou nej častější javor babyka (Acer campestre), jeřáb břek (Sorbus torminalis), lípa srdčitá (Tilia cordata) a místy je velmi hojný habr (Carpinus betulus). Buk (Fagus sylvatica) v 1. stupni zcela chybí. Typické je druhově bohaté keřové patro, křovinná lemová společenstva a keřové porosty na lesostepních polankách s výskytem řady teplomilných druhů. Těžiště výskytu zde mají dřín (Cornus mas), kalina tušalaj (Viburnum lantana), mahalebka obecná (Prunus mahaleb), třešeň křovitá (Prunus fřuticosa), ptačí zob obecný (Ligustrum vulgare), růže bedrníkolistá (Rosa spinosissima), hloh jednosemenný (Crataegus monogyna). V oblastech vátých písků a na hadcích se předpokládá přirozený výskyt borovice lesní (Pinus sylvestris). Vývoj antropogenních vlivů: Krajina 1. vegetačního stupně je nejdéle a nejintenzivněji ovlivňována člověkem. Archeologicky je doloženo, že již v pleistocénu zde žili paleolitičtí lovci a sběrači. V neolitu (od 6. tisíciletí před n. 1.) se krajina vzhledem k příznivým klimatickým a půdním podmínkám stala součástí pravěké ekumeny, trvale osídlené a kultivované zemědělci. Plocha polí, luk a pastvin vždy výrazně převyšovala plochu lesů. Lesy byly ovlivňovány pastvou dobytka, hrabáním steliva a především výmladkovým hospodařením. Ze středověku je doložena velmi krátká doba obmýtí (v extrémních případech pouze 7 let). Neolitičtí zemědělci ovlivnili postglaciální vývoj bioty tím, že obděláváním půdy a pastvou dobytka zabránili vzniku souvislých lesních porostů, zamezili tak šíření později nastupujících lesních druhů (např. absence některých druhů měkkýšů na Pálavě) a umožnili rozvoj lesostepní a stepní bioty. V nivách byl vývoj osídlení a přeměny krajiny zpravidla odlišný od okolí. Současný stav krajiny: Převládá orná půda (pšenice, kukuřice, speciální plodiny); velké plochy zaujímají vinice a ovocné sady s teplomilnými dřevinami (meruňky, broskvoně, mandloně). Orná půda zabírá 61,7 %; velmi nízká je plocha lesů (pouze 15,1 %) a trvalých travních porostů (3,7 %). Relativně vysoké je zastoupení zahrad a sadů (5 %); vinice zaujímají 4,1 %. Ze všech vegetačních stupňuje zde nejvyšší zastoupení vodních ploch (3,8 %); vysoký je i podíl sídel (4,1 %). V současné době je zde hustota obyvatelstva mírně nadprůměrná (cca 130 obyvatel na km2). Obr. Teplomilná společenstva dubového vegetačního stupně. Obr. Kulturní krajina dubového vegetačního stupně - Mikulovsko. 8.8.6 Bukodubový vegetační stupeň Geobiocenózy tohoto stupně se souvisle vyskytují v teplých suchých až mírně vlhkých oblastech a vyznačují se společným zastoupením některých teplomilných druhů ponticko-panonského geoelementu a typických druhů středoevropských listnatých lesů. Na Moravě lemují společenstva 2. vegetačního stupně oblast souvislého výskytu 1. stupně na jižní Moravě; převládají na východním okraji Hercynika, na střední Moravě v Homomoravském úvalu a navazujících pahorkatinách. V Cechách zaujímají většinu plochy Polabí a dolního Povltaví; souvisle je druhý vegetační stupeň rozšířen i v Mostecké pánvi a na jižních svazích Českého středohoří. Typické je pronikání geobiocenóz tohoto stupně po slunných svazích hlubokých říčních údolí do nitra pahorkatin a vrchovin (Vltava, Dyje). Bukodubový vegetační stupeň zaujímá celkem 14,0 % plochy ČR. U 2. vegetačního stupně již rozlišujeme varianty oceanicou a kontinentální. Bukoduboyý vegalaŕni stupeň Bukodubový vegetační stupeň srážkově podnormální Charakteristické rysy ekotopů: Stupeň zabírá nížiny, pahorkatiny a vrchoviny zpravidla v rozpětí nadm. výšek 150 až 400 m; nejvýše vystupuje do 740 m na jižních svazích Doupovských hor. Půdní substrát je velmi rozmanitý; také v tomto stupni převažují spraše a sprašové hliny s černozeměmi, vyskytují se ale i hnědozemě. Na skalních a poloskalních horninách se vyvinuly ovšem také již různé subtypy kambizemí a v lesích i luvizemí. Často jsou však skalní horniny překryty svahovinami nebo spraší. I v tomto stupni jsou významně zastoupeny široké říční nivy s fluvizeměmi naplavenými v historickém období. Souvislý výskyt 2. vegetačního stupně je vázán na teplou klimatickou oblast T2. Průměrné roční teploty byly vletech 1901-1950 cca 8,2-8,8°C. Ve výrazně vlhčích oblastech (severní pohraničí ČR, středovýchodní Čechy, úpatí Bílých Karpat), sem patří až oblasti s průměrnou teplotou 8,7-9,4 °C; naopak v suché oblasti severozápadních Čech zasahuje 2. v.s. i do území s průměrnou roční teplotou jen 7,6 °C. Průměrný roční úhrn srážek je v tomto vegetačním stupni diferencovaný. V oblastech deštného stínu je nízký (441-550 mm), v oblastech srážkově normálních činí 550-600 mm, ve vlhkých až 700 mm. Délka vegetačního období je kolem 165 dní. Vývoj antropogenních vlivů: Obdobně jako krajina 1. dubového stupně, byla i krajina tohoto stupně součástí pravěké ekumeny se všemi důsledky pro vývoj bioty. V členitých pahorkatinách a vrchovinách, kde byla intenzita zemědělských vlivů nižší, nebyl postglaciální vývoj vegetace tolik ovlivněn a lesní biocenózy se zde vyvíjely kontinuálně. I zde ovšem po staletí převládalo výmladkové hospodaření. I v oceanické variantě buk vlivem hospodaření v krajině takřka vymizel a zpravidla tvoří izolované výstavky; výrazně se zvýšil podíl habru. Současný stav krajiny: I v tomto stupni převládá polní krajina. Na orné půdě se kromě převažujících obilovin (pšenice a kukuřice) na relativně velkých plochách pěstuje řepa cukrovka. V sadech se ještě uplatňují teplomilné ovocné dřeviny jako meruňky, broskvoně a ořešák vlašský, na východní Moravě zde leží okrajové viniční oblasti (Uherskohradišťsko). Zastoupení typů využití území lze vyjádřit za obě varianty následujícími čísly. Orná půda zaujímá 61,8 % plochy; pod průměrem ČR je podíl trvalých travních porostů (4,4 %) i lesů (14,3 %); přitom lesy zde mají nej menší zastoupení ze všech vegetačních stupňů. Nadprůměrný podíl mají zahrady a sady (5,2 %); vyznívají zde vinice (0,5 %); v tomto vegetačním stupni (v rámci kontinentální varianty) je soustředěna nej větší plocha chmelnic (0,5 %). Vodní plochy zabírají asi 2,1 % plochy. Nejvyšší ze všech vegetačních stupňů je zastoupení sídel (5,6 %) i devastovaných ploch (asi 6 % - vliv těžby v Podkrušnohoří); obé je přitom více zastoupeno v rámci kontinentální varianty. Díky lokalizaci velkých měst (Praha, Brno, Olomouc, Pardubice, většina podkrušnohorských měst aj.) je právě ve 2. vegetačním stupni v současné době vysoká hustota obyvatel (290 obyvatel na 1 km ). Obr. Kulturní krajina bukodubového vegetačního stupně. Přírodní stav biocenóz oceánické varianty bukodubového vegetačního stupně: Hlavní dřevinou přirozených lesních biocenóz je dub zimní (Quercus petraea agg.); v segmentech normální hydrické řady je přimíšen buk lesní (Fagus sylvatica). Z dalších dřevin se významně uplatňuje habr (Carpinus betulus); podle povahy ekotopu bývají přítomny lípa srdčitá (Tilia cordata), javor mléč (Acer platanoides) a jilm habrolistý (Ulmus minor). Javor babyka (Acer campestre) a jeřáb břek (Sorbus torminalis) se vyskytují spíše jen na teplejších svazích. Z jehličnatých stromů se vyskytuje pouze ojediněle borovice lesní (Pinus svlvestrisX především v suché hydrické řadě na kyselých půdách skal a snad i na rozbřídavých slínovcích tzv. bílých strání v severních Cechách. V keřovém patře je častý zimolez pýřitý (Lonicera xylosteum). Na dubech zde zpravidla končí výskyt ochmetu evropského (Loranthus europaeus), který do 3. dubobukového stupně vystupuje již jen zcela výjimečně. Keřové patro lesů je oproti 1. v.s. podstatně chudší na množství druhů i jedinců; s výjimkou nejbazičtějších substrátů už v lesích chybí dřín (Cornus mas) i kalina tušalaj (Viburnum lantana). Obr. Přírodě blízké společenstvo bukodubového vegetačního stupně. 8.8.6.1 Kontinentální varianta 2. vegetačního stupně 2. bukodubový vegetační stupeň je ve Zlatníkově pojetí (Raušer, Zlatník 1966) nejnižším souvisle se vyskytujícím vegetačním stupněm v Cechách. V územích s nedostatkem srážkové vody, způsobeným deštným stínem (srážky kolem 500 mm), značnými výkyvy teplot a zároveň s vlivem dlouhodobého odlesnění, je ovšem účast buku v přírodních lesních geobiocenózách problematická. Buk v přírodní dřevinné skladbě pravděpodobně neprosadil ani v normální hydrické řadě a to i z migračních důvodů - některé oblasti byly odlesněny dříve, než k nim buk domigroval. Tento předpoklad ovšem nebylo možné spolehlivě dokázat, neboť se zde zpravidla nezachovaly ani zbytky přírodě blízkých lesů; jejich sporé pozůstatky jsou pro rekonstrukci přírodní vegetace obtížně využitelné. Za tato kontinentálně laděná území 2. v.s. můžeme v Cechách považovat především Mosteckou a Žateckou pánev, Dolnooharskou a Kladenskou tabuli. Na Moravě sem zřejmě náleží suchý východní okraj Jevišovického bioregionu (1.23). Synergické působení průměrných (až podprůměrných) srážek, mírných teplotních inversí a silně vysýchavých nebo naopak podmáčených půd vedlo pravděpodobně k vyloučení buku i na dalších stanovištích, k nimž patří štěrkopískové terasy a podmáčené sníženiny v Polabí. Přestože tato stanoviště (terasy a podmáčené sníženiny) se vyskytují i v území oceanické varianty, v kontinentální variantě jsou hojnější, typičtější a celkově jejich biota více odpovídá tomu, co se rozumí pod pojmem kontinentální, proto bude popsána v rámci této varianty. Specifika vývoje antropogenních vlivů: Vývoj využití krajiny byl územně velmi nerovnoměrný. Suché sprašové plošiny byly odlesněny téměř úplně, ale na plošinách teras a v nivách se zachovaly větší komplexy lesů. Výmladkové hospodaření zde nebylo tak hojné jako v oceanické variantě. Specifika současného stavu krajiny: Na orné půdě se kromě převažujících obilovin (pšenice a kukuřice) na relativně velkých plochách v severozápadních Cechách pěstuje chmel. V sadech se ještě velmi hojně uplatňují teplomilné ovocné dřeviny jako meruňky, broskvoně a ořešák vlašský; podél Labe mezi Mělníkem a Českým středohořím se nacházejí nej rozsáhlejší vinice Čech (nej extrémnější lokality však náležejí do 1. v.s.). Přírodní stav biocenóz: Dominujícími dřevinami této varianty jsou duby, na sušších stanovištích v Čechách především dub zimní (Quercus petraea); na jižní Moravě některými badateli rozlišované, avšak taxonomicky nejasné, druhy dub mnohoplodý (Quercus polycarpa) nebo dub žlutavý (Q. dalechampii). Příměs tvoří nejčastěji habr obecný (Carpinus betulus); typickejšou i jeřáb břek (Sorbus torminalis) a javor babyka (Acer campestre). Pro vlhká stanoviště je naopak typický dub letní (Quercus robur). V synusii podrostu mimo podmáčené polohy se obecně přitom vyskytují druhy středoevropského listnatého lesa. V keřovém patře roste většina teplomilných keřů uvedených u 1. vegetačního stupně, kromě silně bazických suchých substrátů zde však už zpravidla chybí dřín (Cornus mas). Těžiště výskytu zde má na Moravě brslen bradavičnatý (Euonvmus verrucosa). 8.8.7 Dubobukový vegetační stupeň Biogeografický charakter a rozšíření: V geobiocenózách tohoto stupně výrazně převládají druhy středoevropského listnatého lesa; teplomilné druhy nižších vegetačních stupňů se zde až na výjimky podmíněné výskytem vápnitých substrátů nebo odlesnění nevyskytují; výjimečně sem naopak již sestupují některé druhy submontánní. V Cechách geobiocenózy 3. vegetačního stupně navazují na souvislý výskyt 2. stupně v Polabí; převládají ve Džbánu, v Rakovnické pahorkatině a Křivoklátské vrchovině a v severovýchodní části Polabí; souvislejší výskyt je i v Plzeňské kotlině a jejím okolí, v Českém středohoří a v údolních zářezech střední Vltavy a Ohře. 3. vegetační stupeň pravděpodobně dominuje i v Českobudějovické pánvi, zde ovšem ve své kontinentální variantě. Na Moravě převládá 3. stupeň ve Středomoravských Karpatech, ve střední části Bílých Karpat, v předhůří Českomoravské vrchoviny, Nízkého Jeseníku a Zábřežské vrchoviny, v Moravské bráně a v jižní části Podbeskydské pahorkatiny. V polonské podprovincii tento stupeň zcela dominuje. Celkově 3. vegetační stupeň zaujímá 24,5 % území ČR a je tak druhým nej rozšířenějším v ČR. Díky zvláštnostem klimatu a specifickým půdám rozlišujeme ve 3. vegetačním stupni variantu oceanickou a kontinentální. Dubobukový vegelaCni stupeň Dubobukový vegetační slupert srážkové podnormální Vývoj antropogenních vlivů: 3. vegetační stupeň zahrnuje okrajové části pravěké ekumeny, trvale osídlené až v době slovanské, vzácněji dokonce až v období středověké kolonizace. Díky tomu v krajině 3. vegetačního stupně většinou probíhal přirozený postglaciální vývoj vegetace až k ustáleným společenstvům středoevropského listnatého lesa. Od středověku se ovšem jedná o poměrně hustě osídlené oblasti s převahou zemědělských půd, kde se lesy zachovaly především na strmějších svazích. Současný stav krajiny: Polovina plochy 3. vegetačního stupně (vč. kontinentální varianty, která zabírá asi 10 % plochy stupně) je využívána jako orná půda (47,3 %); podíl trvalých travních porostů je dvojnásobný než v nižších vegetačních stupních, dosahuje 9,9 %. Nadprůměrné zastoupení v rámci ČR zde ještě mají zahrady a sady (4,5 %), zatímco plošný podíl lesů je podprůměrný (28,5 %), přitom však dvojnásobný než v nižších vegetačních stupních. Trvalé vegetační formace tedy v tomto stupni zaujímají více než 40 % rozlohy. Vodní plochy zde mají v rámci ČR podružné maximum (2,4 %); poměrně hojná jsou ještě sídla (4,3 %). I v současné době je zde hustota obyvatelstva nadprůměrná (180 obyvatel na km2). Převládá zemědělsko-lesní krajina, často se sady; místy, zvláště při okrajích nížin, ještě bývá i zemědělská polní krajina. Na orné půdě se pěstují převážně obilniny (pšenice, ječmen), v sadech převažují jabloně, hrušně, třešně, švestky; v zahrádkách se ojediněle ještě objevují teplomilné dřeviny jako broskvoně a vinná réva. Obr. Kulturní krajina dubobukového vegetačního stupně 8.8.7.1 Oceanická varianta 3. vegetačního stupně Charakteristické rysy ekotopů: Oceanická varianta se vyskytuje typicky v pahorkatinách a vrchovinách, nejčastěji v rozpětí nadm. výšek 300 až 500 m; na teplých expozicích bazických substrátů vystupuje až k 750 m; v nížinách orientovaných k severu klesá až pod 200 m a v teplotní inversi údolí Labe u Hřenska dosahuje u nás nejnižší polohy (117 m n. m). Substrát tvoří velmi rozmanité horniny, zvláště po obvodu nížin se ještě na nich místy vyskytují závěje a návěje sprašových hlín. Z půdních typů převládají kambizemě a na sprašových hlínách různé variety hnědozemí, v lesích a vlhčích oblastech luvizemí. V říčních nivách jsou hluboké hlinitopísčité a kamenité fluvizemě. Častější než v nižších vegetačních stupních jsou zde rankerové půdy na zahliněných sutích a kamenitých stráních i vrcholech. Souvislý výskyt této varianty 3. v.s. je vázán na mírně teplou klimatickou oblast, zejména MT9, MT10 a MT11. Celkově lze klima označit jako mírně teplé, mírně suché s mírnou zimou. Průměr ročních teplot vletech 1901-1950 byl v rozmezí 8,2-7,5 °C; ve vlhkém severním pohraničí ČR a úpatí Bílých Karpat 8,7-8,2 °C; v suchých oblastech 3. v.s. leží v území s teplotou jen 7,6-7,0 °C. Vegetační doba trvá 150 až 160 dní. Průměrné roční srážky dříve dosahující 600-700 mm vykazují v posledních desetiletích snížení až pod 550 mm. Na návětrných svazích pohoří mohou však dosahovat až 900 mm (Bílé Karpaty). Období s mrazovými dny (120) a trvání sněhové pokrývky (60 dní) je delší než v 1. a 2. vegetačním stupni. Specifika aktuálního stavu oceanické varianty: Vyznívají zde pole cukrovky a chmelnice. V minulosti se místy pěstovala i vinná réva; v současné době zde nejsou ani velkoplošné vinice, ani sady teplomilných ovocných dřevin (meruňky, broskvoně). Často se však jedná o tradiční ovocnářské oblasti, v nichž se dosud zachovala společenstva extenzívně využívaných zatravněných vysokokmenných sadů s místními odrůdami ovocných dřevin. Přírodní stav biocenóz: V synusii dřevin v oceanické variantě dominoval buk lesní (Fagus sylvatica); v příměsi byl dub zimní (Quercus petraea); zpravidla pod vlivem pařezinového hospodaření v minulosti je přimíšen a místy dominuje habr (Carpinus betulus). Z dalších dřevin se diferencovaně podle stanovišť uplatňují lípy, javory, jilmy a jasan ztepilý. Na nej příhodnějších stanovištích směrem od nižších vegetačních stupňů končí přirozený výskyt javoru babyky (Acer campestre) a jeřábu břeku (Sorbus torminalis). V suché hydrické řadě (skály) zvláště na kyselých substrátech se v hlavní úrovni vyskytuje borovice lesní (Pinus sylvestris). Od 3. stupně býval hlavně v suťových lesích přimíšen tis (Taxus baccata). Zvláště na náhorních plošinách nastupuje jedle bělokorá (Abies alba); původně byla hojnější, nyní je její výskyt fragmentárni, typičtější však je (byla) pro kontinentální variantu. V dubobukovém stupni (zpravidla jen na exponovaných stanovištích na vápencích, opukách a čedičích) jsou poslední výskyty teplomilných keřů, např. třešně krovité (Prunus fruticosa), mahalebky obecné (Prunus mahaleb), dřínu (Cornus mas), hlohu jednosemenného (Crataegus monogyna), brslenu bradavičnatého (Euonymus verrucosa), ptačího zobu obecného (Ligustrum vulgare), růže galské (Rosa gallica) a kaliny tušalaje (Viburnum lantana). Keřové patro zapojených lesních společenstev je však druhově chudé; s nízkou pokryvností se nejčastěji vyskytují zimolez pýřitý (Lonicera xvlosteum) a lýkovec jedovatý (Daphne mezereum); na sutích je častá meruzalka srstka (Ribes uva-crispa) a břečťan (Hedera helix). Obr. Přírodě blízké společenstvo dubobukového vegetačního stupně. 8.8.7.2 Kontinentální varianta 3. vegetačního stupně V hercynské části CR je vymezována v rámci 3. vegetačního stupně kontinentální varianta v územích, kde je kompetiční schopnost buku výrazně snížena díky zvláštnostem klimatu a případně i specifickým půdním podmínkám. Pojetí kontinentální varianty se postupně vyvíjelo, rozbor tohoto vývoje by však vyžadoval samostatnou studii. Lze konstatovat, že kontinentální varianta 3. vegetačního stupně zabírá území s málo členitým reliéfem kotlin, pánví i menších depresí, ale též dna zaříznutých údolí a to především v suché oblasti. Všechny tyto tvary se vyznačují teplotními inverzemi, velkou teplotní amplitudou během dne i během roku s hojnějšími pozdními mrazy. Tyto vlivy se pak kombinují s důsledky nedokončené migrace dřevin v jižních a západních Cechách, kde zpravidla chybí habr a někde i dub zimní. Kontinentální varianta 3. v.s. tvoří asi 4 % území CR a je vázána na mírně teplou klimatickou oblast, zejména MT10 a MT11. Vegetační doba trvá 150 až 160 dní. Průměr ročních teplot v letech 1901-1950 byl v suchých oblastech 3. v.s. jen 7,6-7,0 °C. Podmáčená a/nebo písčitá stanoviště zařazená do této varianty v relativně vlhčích východních Cechách mají však průměrnou roční teplotu až 8,2-7,5 °C. K chladnějšímu charakteru prostředí přispívá však na podmáčených stanovištích vysoký obsah vody v půdách. Srážkově je klima mírně suché až mírně vlhké; průměrné roční srážky dříve dosahující 490-620 mm vykazují v posledních desetiletích pokles. Zmíněná oblast východních Cech má srážky vyšší, průměrně dosahující v uvedeném období 600-730 mm. Za typický region se souvislým výskytem společenstev kontinentální varianty 3. v.s. lze považovat Českobudějovickou pánev. Kontinentální varianta 3. dubobukového stupně se zřejmě vyskytuje též v Plzeňské pánvi, v Horšovskotýnské kotlině, v Karlovarské a Rakovnické pánvi a v okolí Moravských Budějovic. Specifika vývoje antropogenních vlivů: Oblasti kontinentální varianty 3. vegetačního stupně zahrnovaly okrajové části pravěké ekumeny, trvale osídlené až v době slovanské, vzácnej i dokonce až v období středověké kolonizace (Českobudějovická pánev). Díky tomu většinou probíhal přirozený postglaciální vývoj vegetace až k ustáleným společenstvům lesa. Od středověku se ovšem jedná o osídlené oblasti s mírnou převahou zemědělských půd a většími sídly včetně měst; typická byla výstavba rybníků v nej mokřejších částech depresí. Přes rovinatý reliéf se zde vlivem neúrodných půd zachovalo poměrně hodně lesů. Specifika současného stavu krajiny: Převládá zemědělsko-lesní krajina, často harmonická, s větším podílem luk a rybníků, na živnejších půdách však díky plochému reliéfu dominují pole. Zastoupení typů využití půdy lze dokumentovat na nejtypičtějším bioregionu - Českobudějovickém (1.30): Lesy 19 %, pole 46 %, travní porosty 16 %, vodní plochy 8,7 %. Lesy jsou převážně borové kultury s příměsí dubu a smrku, v mokřinách a nivách jsou typické olšiny. Přírodní stav biocenóz: Na rozdíl od "oceanické" varianty se v synusii dřevin uplatňoval především dub letní (Quercus robur), borovice lesní (Pinus svlvestris) a jedle bělokorá (Abies alba). V místech bez výskytu dubu letního dubojehličnatou variantu stupně prozatím nevymezujeme. Na sušších místech bývala, snad s výjimkou Českobudějovické pánve, příměs buku lesního (Fagus sylvatica). Zvláště biocenózy podmáčených kyselých písků mají charakter tzv. středoevropské tajgy (Málek 1984) a blíží se charakteru převážné části severoevropské nížiny a zamokreným částem evropské tajgy. 8.8.8 Bukový vegetační stupeň Biogeografický charakter a rozšíření: Pro bukový vegetační stupeň je typická dominance druhů středoevropského listnatého lesa a již sem nevystupují teplomilné druhy ponticko-panonského geoelementu. Přitom je poněkud odlišný charakter společenstev bukového stupně v hercynské a karpatské části ČR. V karpatské části převládají společenstva živnejších substrátů s dominancí mezofilních až nitrofilních druhů, v hercynské části se významněji uplatňují společenstva minerálně chudších substrátů s acidofilními druhy, v nichž i kompetiční schopnost vůdčí dřeviny tohoto stupně -buku je menší. Charakteristický je výskyt celé řady submontánních druhů, často náležejících k subboreálnímu až boreálnímu geoelementu (zvi. v kontinentální variantě - viz dále). Na základě zvláštností klimatu rozlišujeme variantu oceanickou a kontinentální. Biocenózy oceanické varianty 4. vegetačního stupně souvisle zaujímají vrchoviny a nižší části hornatín jižních, severních i východních Čech; v hercynské části Moravy jsou typické pro rozlehlé části Českomoravské i Drahanské vrchoviny a Nízkého Jeseníku. V karpatské části Moravy jsou rozlehlejší segmenty bukového stupně zejména ve Chřibech, Bílých Karpatech, v Hostýnsko-vsetínské a Vizovické vrchovině. Nejtypičtějším regionem kontinentální varianty je Třeboňsko; méně vyvinuté ekosystémy nacházíme v kotlinách Ralské pahorkatiny, Chebsko-Sokolovské pánve, Tachovské brázdy a v mnoha menších izolovaných výskytech jižní poloviny hercynské podprovincie. 4. vegetační stupeň je v ČR nej rozšířenější, zaujímá 42,6 % území. Vývoj antropogenních vlivů: Území tohoto stupně leží mimo oblast souvislé pravěké ekumeny; pouze ojediněle bylo kultivováno od konce doby bronzové. Lesní společenstva tedy měla možnost se vyvinout až do klimaxového stadia. Trvalé osídlení celého území nastalo až v období raně středověké kolonizace. Ve středověku zde byla hustota vesnických sídel vyšší a podíl lesů nižší než v současnosti, avšak právě v tomto stupni řada vesnic, zaniklých především v období husitských válek a války třicetileté, nebyla znovu obnovena a často celá plužina je dnes zalesněna. V oblasti Bílých Karpat je v tomto stupni soustředěno kopaničářské osídlení. Současný stav krajiny: Ve 4. vegetačním stupni převládá zemědělsko-lesní krajina s charakteristickým střídáním převážně jehličnatých lesů, polí, luk a pastvin; často se zachovanou soustavou liniových společenstev. Právě v tomto stupni jsou nejčastější oblasti harmonické kulturní krajiny. Místy jsou zachovány i souvislé lesní komplexy. Souvislá plocha polních pozemků je obvykle menší než v nižších vegetačních stupních; jedná se o bramborářský výrobní typ. Z obilnin kromě pšenice je zde častěji pěstováno žito a oves; začíná zde pěstování lnu. V sadech 4. v.s. se již nevyskytují žádné teplomilné ovocné dřeviny; převažují třešně, švestky a jabloně, končí zde pěstování hrušní. V rámci celého 4. vegetačního stupně (včetně kontinentální varianty) orná půda zaujímá méně než polovinu území (35,8 %); nadprůměrný je naopak podíl luk a pastvin (16,9 %). Zahrady a sady zaujímají 2,7 %; podíl lesů je již mírně nad celostátním průměrem (37,0 %). Zastoupení trvalých vegetačních formací je tedy podstatně vyšší než v nižších vegetačních stupních; přesahuje 55 %. Vodní plochy zabírají asi 2,2 % a sídel je již proti nižším vegetačním stupňům výrazně méně - 2,7 %. Současná hustota obyvatel je v oblasti 4. vegetačního stupně už podprůměrná (70 obyvatel na km2). Obr. Kulturní krajina bukového vegetačního stupně. 8.8.8.1 Oceanická varianta 4. vegetačního stupně Charakteristické rysy ekotopů: Oceanická varianta se vyskytuje ve vrchovinách zpravidla v rozmezí nadm. výšek 400 až 700 m. V Doupovských horách, Českém středohoří a v karpatské části jižní Moravy zasahuje až k 840 m n. m.; naopak v inverzích kaňonů Děčínského bioregionu klesá až ke kótě 120 m n. m. Převažujícím půdním typem jsou kambizemě, které se vyvinuly se na nejrozmanitějších půdotvorných substrátech. Souvislý výskyt stupně je vázán na mírně teplé klimatické oblasti, především MT3, MT5 a MT7. Průměrná roční teplota v letech 1901-1950 dosahovala 7,5-6,1 °C, ve vlhkých oblastech až 8,2-6,6 °C (úpatí Beskyd); v suchých stačilo jen 7,0-5,0 °C (Milešovka, Doupovské hory). Průměrné roční srážky jsou kolem 700 mm; délka vegetační dobyje přibližně 140 až 150 dní. Počet mrazových dnů je 130, sněhová pokrývka trvá kolem 80 dnů. Klima má suboceanický charakter s méně výraznými amplitudami ročních i denních teplot; celkově je lze označit jako mírně teplé, mírně vlhké, s mírnou zimou, což odpovídá ekologickému optimu buku. V aktuálním stavu krajiny na rozdíl od kontinentální varianty jsou často na svazích zachovány staré vysokokmenné sady s místními odrůdami ovocných dřevin a chybějí zde větší rybniční soustavy. Přírodní stav biocenóz: Na hydrieky normálních mezotrofních ekotopech oceanické varianty je kompetiční schopnost buku (Fagus sylvatica) tak velká, že vytváří dokonce přirozené čisté bučiny, typické především pro Karpaty. Další dřeviny se uplatňují na minerálně chudších půdách, především dub zimní (Quercus petraea) a jedle bělokorá (Abies alba). Na bohatších půdách se zvýšeným obsahem skeletu a na sutích je dřevinné patro pestřejší; k buku zde zpravidla přistupují až převládají javor klen (Acer pseudoplatanus), javor mléč (Acer platanoides), lípa velkolistá (Tilia platvphyllos), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) a jilm horský (Ulmus glabra). Pomístně, zvláště na svazích s kontaktem k nížinám, se ještě vyskytuje habr (Carpinus betulus), který se sem rozšířil vlivem hospodářských zásahů v posledním tisíciletí. Na skalních ostrožnách jsou typické porosty borovice lesní (Pinus sylvestris), považované za reliktní. Z keřů lesního podrostu v tomto stupni od spodu končí hojnější výskyt meruzalky srstky (Ribes uva-erispa). Z druhů vyšších poloh zde začíná pravidelný výskyt bezu hroznatého (Sambucus racemosa), zvláště ve smrkových kulturách a při okrajích lesů, inverzních polohách růže převislé (Rosa pendulina); nejníže sem sestupuje rybíz alpínsky (Ribes alpinum). Obr. Přírodě blízké společenstvo bukového vegetačního stupně 8.8.8.2 Kontinentální varianta 4. vegetačního stupně Charakteristické rysy ekotopů: Problematika kontinentální varianty 4. v.s. je obdobná jako u 3. v.s. Původně se předpokládalo, že zabírala převážnou část Hercynika; nyní je respektováno upravené pojetí sensu Zlatník (1976b). Reliéf tvoří převážně roviny nebo mírně zvlněné pahorkatiny na dně pánví, zpravidla v nadm. výšce přes 450 m, v Ralské pahorkatině i pod 300 m. Ojediněle sem snad lze řadit i inverzní dna údolí v suchých oblastech. Za typické regiony se souvislým výskytem společenstev kontinentální varianty 4. stupně lze považovat Třeboňskou a Chebskou pánev a kotliny v rámci Blatenské a Ralské pahorkatiny nebo Tachovské brázdy. Na Moravě se jejímu charakteru blíží nejvýše položené sníženiny v Jevišovickém bioregionu a níže položené sníženiny ve Velkomeziříčském bioregionu. Geologické podloží v nich tvoří převážně kyselé jezerní, mořské nebo glacifluviální sedimenty, převážně písky a jíly. Díky zpravidla vysoce položené hladině podzemní vody zde s výjimkou niv převládají živinami chudé a kyselé oglejené půdy, pseudogleje a gleje. Často se vyskytují hluboké rašeliny s organozeměmi. Na suchých písčitých terasách jsou vyvinuty kyselé arenické kambizemě i podzoly. Podružné plochy zabírají sušší kyselé kambizemě na krystalinickém podkladě. Území řazená do kontinentální varianty náležejí převážně do mírně teplé oblasti MT10, částečně též do MT9. Oproti oceanické variantě se projevuje zvýšení kontinentality klimatu; jedná se o rozsáhlé inverzní oblasti s extrémně velkými výkyvy teplot a s častějšími pozdními mrazy. K chladnějšímu charakteru půdního prostředí zde zpravidla přispívá i vysoký obsah vody v půdách, na suchých písčitých terasách a v inverzních údolích přispívají ke kontinentalitě klimatu velké výkyvy přízemních teplot. Specifika vývoje antropogenních vlivů: Osídlení těchto území bylo vlivem neúrodných půd a místy i obtížné přístupnosti opožděné a zpomalené. Odlesnění nejúrodnějších sušších půd začalo ve 13. stol.; rozsáhlé přeměny bažinatých ploch proběhly v souvislosti s vytvářením rybničních soustav od konce středověku. Přesto značnou část ploch stále kryly lesy. Specifika současného stavu krajiny: Zastoupení způsobů využití krajiny pro kontinentální variantu lze uvést zastoupení v nejtypičtějším bioregionu - Třeboňském (1.31): Lesy 40 %, pole 33 %, travní porosty 15 %, vodní plochy 9 %. Přirozené lesní porosty kontinentální varianty se zachovaly pouze na hlubokých rašelinách. Kromě borovice blatky na nich roste i borovice lesní a jejich kříženec; častá je příměs břízy pýřité. Přírodě blízkou dřevinnou skladbu mají i zbytky mokřadních a poříčních olšin. Celkově však převažují hospodářské borové porosty; v Třeboňské pánvi hojně s výplní dubu letního. Často se vyskytují směsi borovice a smrku; vzácnější než v oceanické variantě jsou smrkové monokultury. Lesní hospodářství v Třeboňské pánvi vždy využívalo místních genotypů dřevin, zvláště velmi kvalitní tzv. třeboňské borovice. Pro krajinu kontinentální varianty tohoto stupně je typické vysoké zastoupení rybníků; především v pánvích má pak krajina jedinečný ráz rybniční harmonické kulturní krajiny. Přírodní stav biocenóz: V hercynské části ČR je vymezována kontinentální varianta 4. vegetačního stupně v územích, kde kompetiční schopnost buku (Fagus sylvatica) je výrazně snížena zvláštnostmi klimatu. V synusii dřevin dominují dub letní (Quercus robur) a jedle bělokorá (Abies alba); v závislosti na hydrických podmínkách půd se uplatňují borovice lesní (Pinus svlvestris) a smrk ztepilý (Picea abies). Místy se dokonce vyskytují nepříliš typicky vyvinuté podmáčené smrčiny, které však charakteristicky nacházíme až ve vyšších stupních. Na hlubokých rašelinách Třeboňska je dominantní dřevinou borovice blatka (Pinus rotundata), jinde borovice lesní; charakteristická je příměs břízy pýřité (Betula pubescens), v keřovém patře krušiny olšové (Frangula alnus). Biocenózy vlhkých kyselých stanovišť kontinentální varianty tak mají charakter tzv. středoevropské tajgy (Málek 1984) a blíží se charakteru převážné části severoevropské nížiny a zamokreným částem evropské tajgy. Účast buku v geobiocenózách zamokrené hydrické řady nelze dnes spolehlivě stanovit, některé poznatky však ukazují, že mohla být místy dosti vysoká. 8.8.9 Jedlobukový vegetační stupeň Biogeografický charakter a rozšíření: Jedlobukový stupeň lze označit též jako první horský, neboť se v něm pravidelně vyskytuje celá řada montánních druhů. Podíl druhů boreálního a subboreálního geoelementu je ovšem menší než zastoupení druhů středoevropského listnatého lesa. Biocenózy 5. vegetačního stupně se souvisle vyskytují ve všech vyšších hraničních hercynských pohořích ČR (Novohradské hory, Šumava, Český les, Krušné hory, Lužické hory, Jizerské hory, Krkonoše, Orlické hory, Králický Sněžník, Hrubý Jeseník). Ve vnitrozemí v různě velkých segmentech zaujímají Slavkovský les, Brdskou vrchovinu, Žďárské vrchy, Javořickou vrchovinu a nejvyšší polohy Plánického hřbetu, Votické vrchoviny, Železných hor, Českomoravské a Drahanské vrchoviny a Nízkého Jeseníku. V karpatské části Moravy převažuje jedlobukový stupeň v Moravskoslezských Beskydech a Javorníkách, hojný je v Hostýnských a Vsetínských vrších, ostrůvkovitě se vyskytuje v nej vyšších polohách Bílých Karpat. Jedlobukový stupeň zaujímá celkem 12,9 % území ČR. Charakteristické rysy ekotopů: 5. vegetační stupeň zaujímá vyšší polohy vrchovin a střední polohy hornatín převážně v rozmezí nadm. výšek (500) 700-900 (1000) m. Na různých horninách krystalinika a karpatského flyše převládají kambizemě (zpravidla kyselé); v nejvyšších polohách se již začínají vyskytovat kambizemě podzolované, označované jako kryptopodzoly a ojediněle na hřbetech i pravé podzoly. Typicky vysoký podíl v hercynské části ČR mají oglejené kambizemě, pseudogleje, gleje a rašelinné půdy. Jedlobukový stupeň je prvním stupněm, který má těžiště rozšíření v chladné klimatické oblasti, především v oblasti CH7; zasahuje též do chladnějších a srážkově vydatnějších částí mírně teplé oblasti MT3. Průměrná roční teplota vletech 1901-1950 byla v rozmezí 4,7-6,1°C, přičemž ve vlhkých oblastech byla 5,2-6,6°C, v suchých až v intervalu 4,0-5,0 °C. Průměrný roční úhrn srážek vykazuje rozmezí 700 až 1000 (1200) mm; nejčastěji se pohybuje kolem 800 mm. Z hlediska hydrického režimu je významná skutečnost, že horizontální srážky zde začínají již převyšovat intercepci (zadržování srážek korunami stromů a následný výpar) a výrazně tak zvyšují přísun vody pro vegetaci. Podstatně delší oproti nižším vegetačním stupňům je doba trvání sněhové pokrývky - 100 až 120 dnů, mrazových dnů je 140 až 160. Délka vegetační doby nepřesahuje 140 dní. Rozdíly mezi relativně suchými, kontinentálně laděnými a vlhkými oblastmi jsou v tomto vegetačním stupni zpravidla již menší, a nevyžadují tak vymezování variant vegetačních stupňů. Nej výraznější m kontinentálně laděným územím 5. v.s. s rozšířením jedlin jsou východní svahy Šumavy. Vývoj antropogenních vlivů: Biota tohoto vegetačního stupně nebyla výrazněji člověkem ovlivňována až do období středověké kolonizace; neosídlené souvislé přírodní lesy se zde tedy zachovaly až do 12. a 13. století. Některé části - např. oblast Blatin a Samotina ve Žďárských vrších - byly osídleny dokonce až v období pozdní kolonizace v 17. století. Vytvářením plužin byly lesy rozdrobovány; lesní komplexy se zachovaly obvykle jen v nej vyšších polohách. Složení dřevin významně ovlivnila pastva dobytka, která přispěla ke zvýšení podílu jedle a zřejmě i smrku. Obdobně jako ve 4. bukovém stupni i zde řada středověkých sídel zanikla a jejich plužiny jsou dnes zalesněny. Karpatská část Moravy byla ovlivněna valašskou kolonizací v průběhu 14. až 16. století, kdy široce klenuté vrcholové hřbety byly přeměněny na pastviny a na svazích vznikalo rozptýlené pasekářské osídlení. Z ekologického i ekonomického hlediska zcela nevhodné byly velkoplošné úpravy zemědělských pozemků v průběhu intenzifikace zemědělské velkovýroby v 60. a 70. letech, spojené s odvodňováním, rozorávaním luk a likvidací liniových společenstev. Z mnohých těchto tzv. rekultivovaných ploch se stala ruderalizovaná lada. Současný stav krajiny: Pro krajinu 5. vegetačního stupně jsou charakteristické jednak rozlehlé lesní komplexy, jednak oblasti s typickou mozaikou lesů, luk, pastvin a polí; místy s rozptýlenou vesnickou zástavbou, často představující esteticky velmi působivé segmenty harmonické kulturní krajiny. Ovocné dřeviny jsou pěstovány jen výjimečně a to v zahrádkách u domů - především třešně a nej odolnější odrůdy jabloní. Velkoplošné, intenzivní sady se zde nevyskytovaly a nevyskytují. Pro vesnická sídla a především pro sídla s rozptýlenou zástavbou je charakteristické jejich začlenění do krajiny vzrostlými listnatými dřevinami, zejména lípami, jasanem ztepilým, javory a jilmy. V silničních stromořadích se kromě jasanů, javorů a lip často uplatňuje jeřáb ptačí a dokonce i modřín. Přes polovinu plochy stupně zaujímají lesní porosty (56,8 %). Podíl polí je již silně podprůměrný (pouze 13,8 %), což je dáno tím, že se jedná o nejvyšší vegetační stupeň, jehož klimatické podmínky ještě umožňují intenzívní pěstování polních plodin (typická oblast pěstování brambor, žita a lnu). V rámci vegetačních stupňů ČR je v jedlobukovém stupni nejvyšší podíl luk a pastvin (23,2 %); zahrady a sady mají naopak silně podprůměrné zastoupení (0,8 %). Podíl trvalých vegetačních formací je tak v tomto vegetačním stupni výrazně nadprůměrný (přes 80 %). Vodní plochy zabírají ještě 1,9 % plochy a sídla 1,6 %. Hustota osídlení v 5. vegetačním stupni v posledních desetiletích klesala až na současných asi 50 obyvatel na km . Obr. Kulturní krajina jedlobukového vegetačního stupně. Přírodní stav biocenóz: Hlavními porostotvornými dřevinami j sou buk lesní (Fagus sylvatica) a jedle bělokorá (Abies alba); alespoň jako příměs se pravidelně vyskytuje smrk (Picea abies), jehož podíl stoupá na lokalitách s přídatnou vodou, kde může být i hlavní dřevinou. Výjimkou je Bělokarpatský bioregion (3.6), který leží vně areálu přirozeného rozšíření smrku a jedle. Ve slezském předhoří Hrubého Jeseníku má v tomto stupni těžiště rozšíření patrně původní modřín opadavý (Larix decidua). V suťových lesích bývá hlavní dřevinou javor klen (Acer pseudoplatanus); vyznívá zde směrem od nižších vegetačních stupňů lípa velkolistá (Tilia platvphyllos) a jilm horský (Ulmus glabra). Na skalních ostrožnách se vyskytují společenstva reliktních borů, kde společně s borovicí lesní (Pinus sylvestris) roste bříza bělokorá (Betula pendula) nebo bříza karpatská (Betula carpatica), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia) a smrk (Picea abies). V Brdech a Blanském lese se v dominujícím 5. v.s. na skalách vyskytuje i dub zimní (Quercus petraea), je ale zřejmé, že se jedná o extrazonální mikrolokality 4. v.s. V potočních nivách a na prameništích se významně uplatňuje olše šedá (Alnus incana); na rašeliništních a zrašelinělých půdách je hojná vrba pětimužná (Salixpentandra). Keřové patro lesů je druhově chudé; v tomto vegetačním stupni se začíná vyskytovat zimolez černý (Lonicera nigra); běžný je bez hroznatý (Sambucus racemosa). Na skalách a sutích se vyskytuje (již od 4. v.s.) rybíz alpínský (Ribes alpinum), který výš vystupuje zcela výjimečně, neboť tam nemá vhodná stanoviště. Jádro rozšíření zde má růže převislá (Rosa pendulina). Obr. Přírodě blízké společenstvo jedlobukového vegetačního stupně. 8.8.10 Smrkojedlobukový vegetační stupeň Biogeografický charakter a rozšíření: V tomto vegetačním stupni začínají převažovat horské druhy, náležející často k subboreálnímu, boreálnímu, výjimečně i subarktickému geoelementu; vyznívá zde rozšíření druhů středoevropského listnatého lesa. Společenstva 6. vegetačního stupně se vyskytují ve vyšších polohách hraničních hercynských pohoří (Novohradské hory, Šumava, Český les, Slavkovský les, Krušné hory, Jizerské hory, Krkonoše, Orlické hory, Králický Sněžník a Hrubý Jeseník) a také ve vysokých polohách Moravskoslezských Beskyd. Náznaky geobiocénů 6. v.s. jsou uváděny z Brdů (Sofron 1998, Petříček, Dejmal 1998), ale 6. v.s. zde vymezen není. Na rozdíl od nižších vegetačních stupňů je zastoupení 6. stupně v České republice výrazně menší; zaujímá jen 2,1 % území. v ^^^^^^^ ^^^^^^^^^f ^^"fS Charakteristické rysy ekotopů: Souvislejší výskyt je soustředěn do vyšších poloh hornatín, v rozmezí nadmořských výšek (750) 900 až 1200 (1300) m. Na různých horninách krystalinika a karpatského flyše převažují půdní typy ze skupiny půd podzolových (humusové podzoly, rašelinné podzoly, kryptopodzoly), v hercynské části ČR jsou též na velkých plochách zastoupeny pseudogleje a rašelinné půdy. Klimaticky se jedná o chladné horské oblasti; převažuje oblast CH6. Průměr ročních teplot vletech 1901-1950 byl nejčastěji 2,9-4,7 °C, ve vlhkých a větrných Krušných a Jizerských horách leží 6. v.s. v území s teplotou cca 4,0 (resp. 3,2) °C-5,2 °C, v suché jihovýchodní části Šumavy až v území s 2,5-4,0 °C. Průměrný roční úhrn srážek činí (750) 900 až 1100 (1500) mm. Zásobení vláhou podstatně zvyšují horizontální srážky z mlhy a námrazy. Chladné horské klima potvrzuje i doba trvání sněhové pokrývky, která činí 110 až 130 dní, a počet mrazových dnů (150 až 160). Vegetační doba jej již relativně krátká (120 až 130 dní). Ke kontinentálně laděným územím 6. v.s. náležejí kotliny Křemelné a nejhořejší Vltavy v centrální části Šumavy; kontinentální variantu stupně pro malý rozsah a nejasné typy společenstev zde ale zatím nevymezujeme. Vývoj antropogenních vlivů: V Hercyniku se s výjimkou ojedinělých lokalit s těžbou nerostů (Krušné hory, Šumava) až do vrcholného středověku jednalo o oblast souvislých pralesů bez trvalého osídlení. Od 13. a 14. století vznikají ojedinělá sídla s převažující rozptýlenou zástavbou. V Moravskoslezských Beskydech docházelo k odlesnění vrcholových částí a k intenzivnímu ovlivňování lesních porostů pastvou dobytka v průběhu valašské kolonizace od 16. století. Osídlování 6. v.s. bylo dokončeno až v 17. a 18. století založením dřevorubeckých a sklářských osad. Po odsunu Němců po II. světové válce došlo k podstatnému snížení hustoty obyvatelstva a intenzity zemědělského využívání. Rozsáhlé plochy pastvin a luk byly ponechány ladem, mnohé byly postupně zalesněny. Významný vliv na krajinu 6. stupně má stále rostoucí rekreační využití (sjezdovky, lanovky). Současný stav krajiny: Pro 6. vegetační stupeň jsou charakteristické rozlehlé lesní komplexy s enklávami luk a pastvin a většinou pouze rozptýlenou zástavbou. Lesní porosty zaujímají asi 87 %, louky a pastviny 10,3 %; orná půda i sady zcela chybějí; sídla zabírají jen 0,6 % a vodní plochy pouze 0,9 %. Současná hustota obyvatelstva je velmi nízká (15 obyvatel na km ) a obyvatelstvo je vázáno prakticky jen na horská rekreační střediska. Obr. Kulturní krajina smrkojedlobukového vegetačního stupně. Přírodní stav biocenóz: V přirozené dřevinné skladbě hydricky normálních stanovišť se společně uplatňují buk (Fagus sylvatica), jedle (Abies alba) a smrk (Picea abies). Vzrůst buku je v tomto stupni nižší než v předchozím, má omezenou kompetiční schopnost a při horním okraji stupně končí výskyt buku jako hlavní porostotvorné dřeviny. V suťových lesích je hlavní dřevinou javor klen (Acer pseudoplatanus); ve výšce 980 m končí v ČR výskyt porostů s jasanem (Fraxinus excelsior) a nahrazuje jej jilm horský (Ulmus glabra). Pro hluboká horská rašeliniště jsou typické keřovité populace introgresantů borovice blatky a kleče (Pinus x pseudopumilio). Na šumavských a krušnohorských rašeliništích se jako glaciální relikt uchovala bříza trpasličí (Betula nana). V druhově chudém keřovém patře se charakteristicky, především na strmých svazích, vyskytují zimolez černý (Lonicera nigra) a růže převislá (Rosa pendulina). Diferenciálním druhem je vrba slezská (Salix silesiaca), která se v nižších vegetačních stupních téměř nevyskytuje a pokud, tak podél vodních toků přitékajících z 6. v.s. Obr. Přírodě blízké společenstvo smrkojedlobukového vegetačního stupně. 8.8.11 Smrkový vegetační stupeň Biogeografický charakter a rozšíření: Společenstva tohoto stupně mají charakter horské smrkové tajgy s dominancí montánních a boreálních druhů; druhy středoevropského listnatého lesa sem zasahují jen výjimečně. Jedná se o poslední vegetační stupeň, v němž je souvisle vytvořena synusie dřevin stromového vzrůstu. Společenstva smrkového stupně jsou v ČR nej charakterističtější v Krkonoších, Králickém Sněžníku, Hrubém Jeseníku a na Šumavě, kde všude také tvoří horní hranici lesa (na Šumavě blízko za státní hranicí na Velkém Javoru v Bavorsku). Segmenty tohoto stupně také pokrývají nejvyšší polohy Krušných hor, Jizerských i Orlických hor a Moravskoslezských Beskyd. Do 7. v.s. náležejí též porosty kleče na rašeliništích a balvaništích i bezlesé sutě nacházející se v rámci tohoto stupně, neklasifikujeme je tedy jako ostrovy 8. v.s. Celkově 7. vegetační stupeň zaujímá jen 0,4 % území ČR. f Charakteristické rysy ekotopů: Souvislý, častěji však jen ostrůvkovitý, výskyt je soustředěn do nejvyšších poloh hornatín v rozmezí nadmořských výšek (1000) 1200 m až 1300 m (až 1452 m na Šumavě). Charakteristické jsou fragmenty smrčin na vrcholech izolovaných hor, ovlivněných vrcholovým fenoménem (Boubín, Klínovec, Ještěd, Lysá hora). Na horninách krystalinika (vHercyniku) i na převážně pískovcovém flyši (v Beskydech), jsou dominujícím půdním typem humusové podzoly. Klima je studené, horské, odpovídající dolní části klimatické oblasti CH4. Průměr ročních teplot v období 1901-1950 byl 1,7-2,9 °C; v extrémně vlhkých a větrných Jizerských a Krušných horách byl zřejmě již v rozmezí 2,0-3,2 °C resp. 4,0 °C; v sušší a kontinentálnejší části státu by 7. v.s. asi ležel až v intervalu 1,6 (Praděd) resp. 1,4 °C (jihovýchodní Šumava) -2,5°C. Roklan ve střední části Šumavy (1452 m) je ostatně zalesněn až po vrchol. Naproti tomu na silně oceanicky ovlivněném Brockenu (1143 m) v Harzu v Německu leží horní hranice stupně pod linií 1100 m, již na izotermě 3,2 °C. Srážky v 7. v.s. jsou vysoké; jejich průměrný roční úhrn je zpravidla vyšší než 1200 mm a na návětmých vrcholech dosahuje 1500-1700 mm. Trvání sněhové pokrývky je velmi dlouhé, více než 150 dní; mrazové dny se vyskytují takřka půl roku (170 dní). Vegetační doba je proto velmi krátká, méně než 100 dní. Výrazně se projevují účinky větru na vegetaci i na rozdělení sněhu v zimě (vyfoukávané hřbety, závěje na závětrných svazích) a vysoké množství horizontálních srážek. Vývoj antropogenních vlivů: Lesy až do 18. stol. měly zpravidla charakter pralesů, v tomto století se sem však rozšířila těžba dřeva a pastva dobytka. Přitom pastva ovlivňovala lesy podstatně více, byla s ní byla spojena výstavba horských bud a odlesnění v jejich okolí. Od I. světové války je sporadické trvalé osídlení spojeno hlavně s rozvojem horské rekreace. I v tomto stupni se lesnicky hospodařilo a převážná část lesů jsou smrkové kultury, často z osiva nížinné provenience. Především tyto porosty hynuly vlivem imisí a následných hmyzích kalamit. Katastrofické následky jsou zřejmé především v severní polovině ČR, kde došlo k téměř totálnímu úhynu lesů tohoto stupně. Rozvoj rekreačního zatížení od 70. let 20. stol., především v Krkonoších a Hrubém Jeseníku, postupně přesahuje hranice únosnosti. Současný stav krajiny: V 7. vegetačním stupni převažuje lesní krajina, kromě Šumavy silně narušená imisemi. Lesní půda zabírá plných 95 %, travní porosty 3,4 %, vodní plochy 0,8 % a sídla 0,2 %. V oblastech postižených imisemi byly klimaxové smrčiny charakteru ochranného lesa často vytěženy a jsou zde dnes rozsáhlé holiny s dominancí třtiny chloupkaté. K jejich obtížnému zalesňování se kromě smrku používá často kosodřevina a řada introdukovaných druhů jehličnanů. Zachované lesní porosty jsou převážně ochranného charakteru a byly jen málo ovlivněny lesním hospodářstvím. Přírodní stav biocenóz: V synusii dřevin je hlavní a často jedinou dřevinou smrk (Picea abies), který je oproti nižším vegetačním stupňům omezeného vzrůstu. Směrem k horní hranici lesa se jeho vzrůst stále snižuje a porosty se rozvolňují. Často je přimíšen jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia) a vzácněji na živnejších stanovištích javor klen (Acer pseudoplatanus). Pouze ojediněle se v podúrovni vyskytuje buk (Fagus sylvatica) zakrslého a netvárného vzrůstu. Souvislé keřové patro není vyvinuto; roztroušeně se vyskytují rybíz skalní (Ribes petraeum), vrba slezská (Salix silesiaca) a zimolez černý (Lonicera nigra). Obr. Přírodě blízké společenstvo smrkového vegetačního stupně. 8.8.12 Klečový vegetační stupeň Biogeografický charakter a rozšíření: Do tohoto stupně řadíme polohy nad horní stromovou hranicí lesa včetně ostrůvků alpinských společenstev, která v ČR nevytvářejí souvislý (9.) vegetační stupeň. Charakteristicky se zde uplatňuje řada arkto-alpinských druhů, často reliktního charakteru. V ČR se tento stupeň vyskytuje v nej vyšších polohách Krkonoš, Hrubého Jeseníku a Králického Sněžníku. Na naší straně Šumavy jsou nepatrné fragmenty 8. v.s. v karech a na hřbetech na akumulacích balvanů, na Velkém Javoru v Bavorsku v blízkosti státní hranice je tento stupeň plně vyvinut včetně porostů kleče a trávníků. Porosty kleče na rašeliništích a balvanitých akumulacích v území 6. a 7. v.s. však náležejí do těchto stupňů. Charakteristické rysy ekotopů: Stupeň zaujímá hřbety v nadmořských výškách nad 1250 m (západní Krkonoše), v Jeseníkách nad 1350 m a na Šumavě až nad 1400 m, výrazně ovlivněné působením vrcholového fenoménu a anemo-orografických systémů (Jeník 1961). Výrazným rysem tohoto stupně je výskyt sněhových lavin. Na podloží krystalinika se vyskytují zpravidla mělké kamenité půdy charakteru rankerů, horských podzolů a na plochých hřbetech i polygonálních půd nebo rašeliništních organozemí. Průměr ročních teplot za období 1901-1950 byl s výjimkou ledovcových karů extrémně nízký. Na Brockenu v Harzu začíná 8. v.s. již při průměrné roční teplotě 3,2 °C, na nejoceaničtější dolní hranici v ČR v západních Krkonoších tento stupeň začíná při teplotě 2,0 °C, na Králickém Sněžníku asi při 1,7 °C, na Pradědu při 1,6 °C a na jihovýchodní Šumavě by snad začínal až při 1,4 °C. Průměrný roční úhrn srážek je velmi vysoký (nad 1400 mm), vegetační doba je velmi krátká (do 60 dní). Sněhová pokrývka zde leží déle než 170 dní v roce, počet mrazových dnů přesahuje 190. Jedná se o nej chladnější a nej větrnější polohy klimatické oblasti CH4. Vývoj antropogenních vlivů: Až do 18. století ležel tento stupeň mimo oblast pravidelného hospodářského zájmu. Poté docházelo k ovlivňování společenstev tohoto stupně pastvou dobytka a vysekáváním, což způsobilo rozvolnění kosodřeviny a snížení horní hranice jejího výskytu. Poměrně rozsáhlé zalesňování kosodřevinou převážně počátkem 20. století, motivované půdoochrannou a někdy i okrašlovací funkcí, je z hlediska zachování biodiversity původních horských a alpinských společenstev problematické. Od počátku 20. století se zde rozvíjí horská rekreace s využitím původních pasteveckých bud a budováním nových. Od konce 60. let 20. stol. je krajina nejvyšších horských poloh vystavena negativním vlivům soustředěné rekreace; až devastační účinek mají trvalé rekreační objekty. Intenzívně využívané turistické cesty fungují jako koridory šíření nepůvodních invazních, převážně ruderálních druhů. Současný stav krajiny: Typická je mozaika porostů kosodřeviny a nej rozmanitějších typů horských a alpinských travinobylinných společenstev, podmíněných buďto silnými větry, skalními ekotopy nebo akumulacemi sněhu. Častá jsou skalní a suťová společenstva s dominancí epilitických lišejníků. Ostrůvkovitě se na plošinách Krkonoš vyskytují rašeliništní společenstva s arkto-alpínskými druhy. Kromě přirozených porostů kosodřeviny v Krkonoších došlo jak v Krkonoších, tak i v Hrubém Jeseníku a na Králickém Sněžníku v minulosti k dosti rozsáhlým umělým výsadbám kosodřeviny nejrůznější provenience. Všechny výše zmíněné porosty dohromady zabírají 99,4 % plochy. Vody tvoří asi 0,2 %, "sídla" asi 0,1 %. Přírodní stav biocenóz: Souvislé stromové patro není vyvinuto. V Krkonoších se přirozeně vyskytují souvislé porosty borovice kleče (Pinus mugo), na Šumavě jsou až za naší hranicí a na české straně jen ve fragmentech na balvanitých stanovištích. V Hrubém Jeseníku i na Králickém Sněžníku byla kleč uměle vysázena. Kromě kleče vnikají do tohoto stupně skupinky silně krnících a netvárných smrků (Picea abies), často vlajkovitých nebo keřovitých forem, a jeřáb ptačí olysalý (Sorbus aucuparia subsp. glabrata). Vzácným endemitem Krkonoš je jeřáb sudetský (Sorbus sudetica). Reliktem alpinských holí Krkonoš a Hrubého Jeseníku jsou vrba laponská (Salix lapponum) a vrba bylinná (Salix herbacea); pouze v Krkonoších roste vrba dvoubarvá (Salix bicolor), v Hrubém Jeseníku vrba šípovitá (Salix hastata). Obr. Klečový vegetační stupeň. 9 HISTORICKÝ VÝVOJ KRAJINY A VLIV ČLOVĚKA NA KRAJINU Éra Perioda Trvání Důležité událostí mil. let Prekambrium archeozoikum 4 6O0-2 500 Piokaryota, fotosyntéza proterozoikum 2 500-570 řasy, prvoci, bezobratlí, první strunatci Paleozoikum kambrium 570-500 trilobiti, první obratlovci (prvohory) ordovik 500-445 první suchozemské rostliny, rozvoj bezobratlých silur 445-395 tajuosnubné, Štíři, Placodermi devon 395-345 stromovité plavuně, přesličky, cévnaté rostliny, chvostoskoci, krytolebci (vznik suchozemských obratlovců) karbon 345-280 hmyz, první plazi, jehličnany perm 280-225 rozvoj jehličnanů, plazů, mizí trilobiti, savcovití plazi Mezozoikum trias 225-195 žáby, vznik savců (druhohory) jura 195-136 paliny, první ptáci, dinosauři křída 136-65 rozvoj krytosemenných, vymírají dinosauři, hmyzožravci Terciér paleocén 65-54 tropická flóra, hlodavci, primáti (třetihory) eocén 54-38 šelmy, kopytníci, poloopice, opice oligocén ' 38-26 Hominoidea miocén 26-7 flóra blízká dnešní, přežvýkavci Hominidae pliocén 7-2,5 ochlazování, šavlozubý tygr Kvartér pleistocén 2,5-0,01 doby ledové a meziledové, (čtvrtohory) mamuti, Australopithecus, Homo habilis, H. erectvis, H. sapiens holocén 0,01-recent doba poledová, současná Hóra a fauna, moderní člověk Obr. 17 Přehled historických etap vývoje Země Počátek zrodu naší kulturní krajiny lze klást do období mladší doby kamenné (neolitu), zhruba před 7 000 lety. Tehdy se dostali, putujíc proti toku Dunaje a jeho přítoků, na naše území první nositelé neolitické zemědělské kultury. Tehdejší krajina jižní Moravy byla, až na malé výjimky, porostlá souvislými lesy. Touto výjimkou byly poslední enklávy stepí a lesostepí na sprašových plošinách s černozemními půdami. Právě zde se usadili první zemědělci, čímž nastal revoluční proces kultivace krajiny člověkem. Neolitičtí zemědělci káceli a vypalovali lesy a na jejich místě zakládali pole, pastviny a také svá sídla. Tyto nově vzniklé krajinné prvky původní uniformně lesní krajinu rozrůznily a obohatily nejen o kulturní sorty užitkových rostlin a domestikovaných zvířat, ale i o divoce žijící faunu a flóru tzv. kulturní stepi (m.j. také o první plevelné a rumištní druhy). Rozsah člověkem obývaného a kultivovaného území se v průběhu tisíciletí sice zvětšoval, přesto však dlouho zůstával omezen na nejúrodnější a klimaticky nej příhodnější oblasti - tzv. staré sídelní území (moravské úvaly, Polabí, dolní Povltaví a Poohří). Teprve v raném středověku (13.-14. stol.) při tzv. vnitřní kolonizaci se rozšířila lidská civilizace do nových území - vrchovinných a podhorských oblastí., což s sebou neslo další odlesňovaní, vysoušení půdy, ale i zakládání rybníků, měst a vesnic. Častým motivem pro osvojování těchto pro zemědělství málo příhodných oblastí byla těžba a zpracování nerostů, zejména rud. Poslední kolonizační vlna (valašská), která proběhla v 16.-17. století na moravsko-slovenském pomezí, byla motivována snahou získat dostatek pastvin na úkor lesa na horských hřbetech a úbočích pro chov ovcí. Ani v této době však nedošlo k vážnějšímu narušení ekologické stability krajiny. Teprve průmyslová revoluce v 19. století přinesla naší krajině zásadní změnu. Ráz krajiny byl poznamenán překotným růstem měst, stavbou továren, silnic a železnic, zakládáním dolů. Prořídlé lesy, až do této doby s převahou listnáčů, byly měněny na výnosné a rychleji rostoucí monokultury jehličnanů. Zemědělsky využívaná krajina se tak výrazně neměnila. Snad jen výnosné pěstování cukrové řepy lákalo k rozšiřování polí na úkor luk a rybníků. Malovýrobní zemědělské hospodaření dodávalo české a moravské venkovské krajině charakter pestré mozaiky ploch a plošek, na pohled malebné, celkově poměrně vyvážené a stabilní. Vlhké pozemky byly využívány jako louky, jen lokálně odvodňované mělkými stružkami. Kamenité pozemky s mělkou půdou sloužily jako pastviny. Krajina byla doslova protkána sítí polních cest (místy s alejemi ovocných dřevin) a vodními toky s doprovodem břehových porostů olší a vrb. Nezatížena moderními chemickými přípravky byla dobrým domovem řadě druhů motýlů a jiných opylovačů, ptáků, drobné polní zvěři, meze pak hostily plejádu pestře kvetoucích bylin i keřů. Tento stav trval až do nástupu socialistické kolektivizace počátkem 50. let 20. století. Z původně racionální potřeby zvětšit rozlohu pozemků, zejména orné půdy, pro nasazení mechanizace se stal bezduchý politický cíl, postrádající odbornou sebekontrolu a nakonec i zdravý selský rozum. Zdánlivě efektivní koncepce vyrábět píci na orné půdě pro dobytek, který se stěhoval z pastvin do šera velkokapacitních stájí, se stala neštěstím pro druhově bohaté louky. Nepočítalo se s nimi, a proto byly ve velkém odvodňovány a následně rozorávány. Obtížněji přístupné a tedy pro velkovýrobu nezajímavé luční plochy byly ponechány ladem a postupně se změnily v les. S loukami mizely i další "překážky" mechanizované zemědělské velkovýroby (drobné vodoteče, mokřady, polní cesty). Role člověka v historickém kontextu je komplexně a vyčerpávajícím způsobem popsána v díle "Krajinný ráz (Lim, Míchal, 2003) " Člověk se v určitém stupni rozvoje začíná uplatňovat jako krajinotvorný faktor. První podstatný zásah člověka do vzhledu původní krajiny je spojen se zemědělskou výrobou, jakožto socioekonomickým faktorem vývoje krajiny. V našich podmínkách se takto člověk uplatňuje od neolitu (5300-4300 let př.n.l) (STALMACHOVÁ, 1996, s. 37). Původně byla téměř celá naše krajina pokryta lesy (MARTIS, ŠOLC, 1977, s. 181) Od doby neolitu vzniká antropogenní druhotné bezlesí, v důsledku žárové zemědělské soustavy. Šlo o odstranění lesa, posléze dokonce křoví. Pařezy nevadily, neoralo se a důlky bylo možné dělat tyčemi a motykami všude. Ke sklizni se používaly kamenné břity. Hlavní problém žárové soustavy byla eliminace plevelů. Plocha se využívala cca 3-4 roky, po které se dalo udržet obilí v převaze od plevelů a pak se nechala min 5-7 let ladem jako příloh. Sukcesí byly jednoleté pionýrské plevely vytlačeny náhradním travinobylinným společenstvem, které omezilo výskyt příčin chorob obilí a umožnilo návrat k vyváženému půdnímu prostředí. Po novém obdělání trvalo 3-4 let, než se vrátily plevely a houbová onemocnění. Po této době již nestačil pouze příloh, plevely byly i v okolí pole a celou plochu i s okolím bylo nutné převézt na vyšší lesní sukcesní stádium - zastínění lesem omezilo či zlikvidovalo všechny světlomilné rostliny. Jednalo se o zapojený porost keřů a tyčoviny. Toto stádium je dosažitelné cca za 12-20 let, poté se mohl cyklus opakovat. Do asi 40 let bylo dosažitelné okolí vyčerpáno a celá vesnice se musela stěhovat jinam. Žárové hospodaření neolitu tedy ještě nevytvářelo podmínky trvalého osídlení. V krajině se objevovaly enklávy krátkodobě využívaných políček, k letní pastvě dobytka se využívaly okolní lesní porosty, což zabraňovalo jejich zmlazení (LÔW, MICHAL, 2003, s. 285 - 286, upraveno). Přírodní les je totiž ovlivněn pastvou (běžná u nás od neolitu až do 19 stol., vzácně na Slovensku i dnes). Pasoucí se dobytek zabraňuje zmlazování stromů, les se prořeďuje, (SÁDLO, STORCH, 2000, s. 38), začíná se měnit porostní struktura přírodního lesa (STALMACHOVÁ, 1996, s. 37). 9.1 Eneolit (3200-2000 let př.n.l) Krajina a její vzhled je ovlivněna vynálezem rádla (vlastně dřevěný hák, šlo se s ním vyhýbat kamenům a balvanům (LÔW, MICHAL, 2003, s. 217; 288)), které je nejprve taženo lidmi. Orba rádlem byla málo účinná, oralo se 2x do kříže. Do krajiny díky tomu vstupuje přímka a pravý úhel. Ke sklizni se používaly srpy s pazourkovými hroty, později měděné srpy). Hospodářství je stále žárové, ale s orebním nářadím (rádlem). Pravěké osídlení se soustředilo na agronomický nejpříznivější typy půd. Oblast ekumeny odpovídá dnešnímu rozšíření 1. dubového lesního vegetačního stupně na Moravě a 2. bukodubového vegetačního stupně, zejména jeho xerické varianty v deštném stínu Krušných hor (LÔW, MICHAL, 2003, s. 287, upraveno). 9.2 V době bronzové (2200-750 let př.n.l) Stále trvá žárové hospodářství, doplněné bronzovými nástroji, do pluhu se začínají používat na zápřah zvířata. Orba byla hlubší, celoplošná. Práce s tažným zvířetem podmiňovala odstranění kořenů dřevin (špatně se vyhýbalo s tažným zvířetem), převod pozemku na dočasný les jako v neolitu nebyl možný. Střídala se stadia keřového patra s polem a ladem. Pozemky byly v krajině fixovány (když už byly zbaveny kořenů dřevin) (LÔW, MICHAL, 2003, s. 288, upraveno). V této době způsobilo zemědělství a pastevectví rozvoj eroze (STALMACHOVÁ, 1996, s. 37), gradovaly povodňové přívaly (LÔW, MÍCHAL, 2003, s. 288, upraveno). K osídlení se využívaly se vyšší části povodí (STALMACHOVÁ, 1996, s. 37). 9.3 V době železné (750 let př.n.l po přelom letopočtu) Železo nahrazuje měkký bronz - železný srp, železná sekera, železná kosa a nůž byly základními nástroji. Okovaný železný pluh (původně pouze dřevěný) a později železná radlice umožnily postupný přechod na přílohovou hospodářskou soustavu (střídání orné půdy 3-4 roky a přílohu 5-7 let). Změnil se způsob boje s plevelem (resp. potravními konkurenty ze systému střídání světla a stínu na systém střídání sukcesních stádií travnatobylinných společenstev). Pionýrské plevely, které nalétly na orané pole a přemnožily se, byly v poli ponechaném ladem (přílohu) postupně vytlačeny společenstvy s vyšší diverzitou, a když dosáhly v ladu převahy, byly orbou zlikvidovány. Pařezy stromů a keřů bylo nutné vyklučit, porost dřevin na zemědělské půdě nebyl možný. Střídala se pouze polní stadia polní s ladem/přílohou. Nastalo zásadní rozlišení mezi zemědělským pozemkem - polem a ostatní krajinou. Vyorávané balvany se odnášely na okraj polí, vznikají kamenné zídky a kamenice. Tím se fixuje tvar a rozloha pozemků, nebo jejich bloků. Pro obnovu živin se používala pastva na přílohu a zaorávání "natě" včetně slámy. Přílohový systém podněcoval k trvalému usazení, což vedlo ke vzniku pevných hospodářských obvodů - plužin. Na vyčerpání úživnosti plužiny obyvatelstvo reagovalo odchodem - migrace přebytečných obyvatel regionální i větší (LÔW, MÍCHAL, 2003, s.289, upraveno). 9.4 V raném středověku (500-1000 n.l.) V raném středověku se stává přílohové hospodářství základem obživy. Usazení bylo trvalé, rodové, zemědělské pozemky pevně vymezené. Osídlení stále ještě nebylo kontinuální, v oblastech, zvlášť příznivých, vznikaly rozsáhlé zemědělské krajiny, kde plužina měla větší podíl než lesy (LÔW, MICHAL, 2003, s.298, upraveno). Z roku 530 n.l. máme zprávy o starých Slovanech z našeho území, okolo roku 700n.l zakládají trvalá sídla patrně jako důsledek přechodu z polokočovného žárového na přílohové hospodářství). Centrální osídlení -oblast úrodných nížin. V době románské se stále používala přílohová zemědělská soustava, v nepříhodných oblastech žárová. Pro rozvoj zemědělství se stává klíčovým vynález zdokonaleného těžkého pluhu vhodného pro orbu těžkých půd. Okolo roku 1200 doplnila těžký pluh troj polní zemědělská soustava. Sídla měla charakter hromadných vsí odklopených úsekovou plužinou (domy ve shlucích jsou obklopeny jednotlivými pozemkovými bloky - úseky). 9.5 Velká středověká kolonizace ve 13. a 14. stol Během 12. a 13. stol. se díky rostoucím zemědělským výnosům zemědělství natolik zvyšovala populace, že si to vynutilo přestavbu sídelních území. Tvořila se stabilnější síť větších a pravidelně uspořádaných vesnic. Ve 12. stol. vyšel ze staré sídelní oblasti silný kolonizační proud domácího obyvatelstva proti proudu vodních toků do méně příznivých nadmořských výšek. Vnitřní kolonizace se děla na úkor vnitrozemských lesů a pastvin. Zejména v období mezi 12.-14. stol. vzniká potřeba rozšířit půdní fond, ale domácí pracovní síly poddaných na to již nestačí. Nastává doba velké kolonizace (holandští a němečtí kolonisté) (PODHRAZSKA a kol, 2006, s. 2). Kolonizace dosáhla až 4. bukového vegetačního stupně. Ve 13. stol. kolonizace dotvořila hustou síť osad, hustou přibližně jako dnes. Pro lokaci byl důležitý dostatečný prostor pro plužinu, dostatek vody pro les a příhodné půdy (faktor úrodnosti hrál malou roli, rozhodovala sklonitost a skeletovitost). Organizací osídlení byli pověřeni lokátoři, kteří rozložili pozemky pro založení kolonizačních osad dle jednotných schémat na jednotlivé pozemkové díly - lány, které nabízeli potencionálním kolonistům. S velkou vnější kolonizací přichází trojpolní zemědělská hospodářská soustava. Je modifikací přílohové soustavy. Plužina je rozdělena na přibližně stejně velké části, na kterých probíhá cyklus jařina-ozim-úhor. Na úhoru se pase společně dobytek celé obce. Trojpolní zemědělská soustava změnila základ struktury naší krajiny. Plužina se rozdělila na trojice ucelených stejně velkých částí - tratí. To bylo vyvoláno potřebou společného postupu při zařazení pozemku do jednoho stadia soustavy (potřeba vyloučit co nejvíce refugií plevelů). Tak vznikla traťová plužina. V důsledku vytlačování přílohového systému s úsekovou plužinou troj polním hospodářstvím vznikla nepravá traťová plužina a v poslední fázi kolonizace při osídlování příhodnějších enkláv i v extrémně nepříznivých lesních oblastech hornatín s členitým reliéfem, vznikaly lesní lánové vsi s plužinou délkovou či záhumenicovou. Plužina zde byla menší, docházková vzdálenost ze sídla kratší. Bloky polí a sídly byly pevně lokalizovány. Vznikla pevná cestní síť. Les byl hlavním zdrojem surovin pro zhotovení nástrojů, stavbu domů, obživy dobytka. Člověk samozřejmě využíval lesní plody a med. Lov zvěře byl však vyhrazen šlechtě. Pastva dobytka v lese dále znemožňovala obnovu lesa a ten byl i tímto likvidován (samozřejmě pokračuje těžba dřeva -stavební dřevo, důlní dřevo, potřeba dřevěného uhlí na tavení rud). Karel IV. v návrhu zákoníku "Maiestas Carolina" navrhuje ustanovení k ochraně lesů, po jeho smrti je vydán první lesní řád pro lesy Chebska. Výsledkem středověké kolonizace je síť sídel vzdálených od sebe v průměru cca 2,5 km, obklopených v 3. dubobukovém a nižším vegetačním stupni traťovými (případně nepravými traťovými) plužinami, v 4. bukovém (místy i 5tém) vegetačním stupni plužinami délkovými a záhumenicovými. Na okrajích plužin a v terénních nerovnostech byly menší lesní plochy, v údolních nivách louky. Jako pastviny byly využívány silně sklonité plochy v složitých reliéfech. Pozdní středověk (14.-15.stol.) je u nás spjat s husitskými válkami. Rolníci odcházejí z vesnic, sídla jsou ničena. Rozpadá se pravidelný zemědělský cyklus, obchod je ochromený. Přidávají se epidemie (mor). Úbytek pracovních sil vedl k návratu k přílohové, někdy žárové hospodářské soustavě větší (LÔW, MICHAL, 2003, s.295-346, upraveno). 9.6 Renesance (1500-1620) Krajina a venkov byl ovlivněn nedostatkem pracovních sil a vzestupem režijních velkostatků (příznačný před Bílou Horou). Rozvoj zaznamenal chov ovcí, rybníkářství v krajním případě i spontánní zalesňování (tyto odvětví nepotřebují velké množství lidí). Těžba rud a zejména jejich zpracování (hutnictví na bázi dřevěného uhlí), mají za následek devastaci lesů. Doprava dřeva po vodě má za následek i regulaci toků (plavení dřeva). Od 16. stol. se České země začaly dělit na tři navzájem odlišné celky s rozdílnou orientací a dynamikou, sociální strukturou, lidnatostí a tempem růstu obyvatelstva - rychle se zalidňující "hory" s rozvinutou nezemědělskou výrobou, dynamicky se rozvíjející úrodné agrární nížiny (Polabí, Poohří, moravské úvaly a slezské nížiny) ve staré sídelní oblasti a zaostávající odlehlé a málo úrodné kraje, ekonomicky i populačně stagnující (středočeské pahorkatiny na jih od Prahy). Kolonizace této doby se od středověké liší tím, že již neměla výlučně nebo převážně zemědělský charakter, a proto mohla být úspěšná i v horských polohách nad 4. bukovým vegetačním stupněm., který není příznivý pro zemědělství. Krajina z hlediska její prostorové organizace je dělena na 6 oblastí: • Stará sídelní oblast (stáří min 5000 let a je vymezena 1. a 2. vegetačním stupněm). • Oblast velké středověké kolonizace v Hercyniku. • Oblast velké středověké kolonizace v Karpatiku. • Tyto oblasti jsou staré asi 800 let, jsou vymezeny českomoravskou a východomoravskou variantou 3. a 4. vegetačního stupně. Oblast pozdní středověké kolonizace (stará asi 750 let, obsazuje 4. (místy i 5. vegetační stupeň). • Oblast kolonizovaných podhůří (důvody kolonizace nejsou prioritně zemědělské, krajina má charakter lesní, zredukovaný obvody sídel, do osad se po svazích dopravuje dřevo, v lesích kočují uhlířské osady vyrábějící uhlí pro sklárny, hutě a na vývoz). • Oblast horského hospodářství (u nás spjata s extenzivní pastvou, v Karpatech s valašskou kolonizací. Využívání náhorní ch planin vedlo k snížení horní hranice lesa. Plný rozvoj osídlení nastává až v 18. stol). Mezi lety 1618-1648 byla třicetiletá válka. Vedla k devastaci země, úbytku obyvatel a sídel (LÔW, MÍCHAL, 2003, s.357-378, upraveno).. 9.7 Baroko (1650-1780) Všeobecně v Evropě převažuje trojpolní soustava. Limitem jejího rozvoje je nedostatek živin. Velmi významné je využívání nových plodin (brambor, kukuřice, pícnin). Trojpolní soustava u nás převažuje až do poloviny 18. stol. Později se stále více prosazují nové plodiny, zejména brambory a jetel a s nimi pak v 19. stol. čtyřpolí. Rozšiřující se pěstování brambor v podhorských oblastech vede k proměně odtokových poměrů v těchto územích a ke zhoršení povodňového režimu dolních toků řek a později ztěžuje využívání širokých niv. V nej vyspělejších oblastech dochází k přechodu na řízenou umělou obnovu lesa a k převádění lesa nízkého (pařeziny) na les vysokokmenný (v důsledku poptávky po tesařském a truhlářském dříví). Povolání lesníka neexistovalo, byli jen panští myslivci. Dosud neexistovalo ani lesní hospodářství jako samostatné odvětví. Prvním projevem počínající státní péče o lesy jsou lesní řády pro Čechy a Moravu (1754). Zakazovaly pustošení lesů, propagovaly rovnoměrnou těžbu, umělou obnovu žádanými jehličnany na pasekách. V 18. stol. se provádí tzv. aboliční soustava (návrh F. A. Raaba) na území Čech a Moravy, kde se rozděluje půda velkostatků, prodávají se hospodářské budovy a dobytek poddaným, který se stává dědičným nájemcem. Původní majitel dostával roční plat v penězích nebo v obilí. Tato reforma probíhala na panstvích komorních (státních), na panstvích královských měst, církevních a jezuitských (PODHRÁZSKÁ a kol, 2006, s. 2). V oblastech s převahou 1. dubového až 4. bukového vegetačního stupně se projevila významná diferenciace krajiny na 3 základní funkční zóny - intenzivní (vždy využívaná jako orná), extenzivní (využívaná vždy jako louka či pastvina) a rezervní (využívána dle potřeby jako intenzivní či extenzivní). Pod vlivem dlouhodobě stabilizovaných hran pozemků (cest, příkopů, hranic pozemků) vedly erozní a sedimentační procesy, ale i technologie orby ke vzniku mezí. Meze vznikají na hranách pozemkových bloků (tratí, úseků) i mezi pozemky zvláště v místech s prostorovou křivostí (souběžné meze). Všechny meze byly využívány pro doplňkovou pastvu. Na venkově dochází k výraznému nárůstu chovu koz. Proto keřové patro v krajině prakticky neexistuje. Rozptýlená zeleň v stromovém patře byla v polní krajině sporadická, účelově vysazovaná k získání rychle rostoucího rovného dřeva (topoly). Staré solitéry se staly vzácné. Relativně větší zastoupení stromů je na svahových loukách, jejich pravidelný spon působí jako vetrolam. Lesní porosty byly v této době pevně vymezeny, přechod mezi lesem a volnou krajinou byl pozvolný, lesní pláště byly prosvětleny volnou pastvou dobytka. Dochází k rozšíření vodních mlýnů, nadržení vody nad jezy zpomaluje tok a ten se zanáší. V širokých nivách je průtok rozkolísaný, jsou častější povodně. Pro udržení využitelnosti niv se objevují první meliorační prvky (umožňují zadržení či odvedení vody). Zaplavované, lokálně regulované louky dávají vysoké výnosy sena. Velmi pestrý charakter mají pastviny na abnormálních stanovištích - strže, prudké svahy. Ve vyšších polohách podhorských a horských oblastí, nad 4. bukovým vegetačním stupněm má krajina jiný charakter. Je to krajina převážně lesní, lesy byly původní, ovlivňované toulavou těžbou. Pole, louky, pastviny jsou rozloženy ve svazích a rozdrobeny podle svažitosti. Meze jsou pouze v polích, jsou nízké, častěji jsou hrany polí tvořeny kamenicemi., vzniklými vybíráním kamení ze skeletoví tých, kultivačně mladých půd. Ty pak zarůstají nálety keřů a stromů, takže zapojené liniové dřevinné porosty jsou zde běžné oproti nižším polohám. Horské hospodářství na jižní Moravě je u nás spjato s valašskou kolonizací (LÔW, MICHAL, 2003, s. 396 - 400, upraveno). 9.8 Osvícenství (asi 1780-1814) Všeobecně v Evropě převládá troj polní soustava, ke konci období začíná v Anglii a Holandsku střídavá, tzv. čtyřpolní. V Anglii, která byla zemědělsky i průmyslově nej vyspělejší zemí tehdejšího světa, začal v hrabství Norfolk používat první průkopnický osevní postup střídavého hospodaření v historii. Norfolkský osevní postup umožňoval, aby při poměrně malém počtu honů bylo možné pěstovat všechny nej důležitější zemědělské plodiny, a to již zcela bez zařazování úhoru. Rostlinné společenstvo - tj. vhodně sestavená agrocenóza - bylo nenáhodně rozloženo do jednotlivých let rotace osevního postupu: po řepě nebo bramborách následuje jarní pšenice nebo ječmen, dále vojtěška nebo jetel a po nich ozimé obiloviny - a tak dokola... Tímto způsobem se s výhodou docilovalo obnovování půdní úrodnosti, a to již bez zařazování přílohu nebo úhoření. V Českých zemích se na některých pokrokových velkostatcích střídavé hospodaření začalo provozovat již počátkem 19. století. Lze říci, že se krajina a její využívání a osídlení dostává do relativně harmonických a vyvážených vztahů hospodářských i ekologických (LÔW, MÍCHAL, 2003, s. 396 -409 upraveno). V 19. století byly vlhké pozemky využívány jako louky, suché jako pole a kamenité pozemky s mělkou půdou jako pastviny. Louky se odvodňovaly pouze mělkými stružkami, které nezpůsobovaly vysušení pozemků. Pole bývala odvodňována jen lokálně a voda z nich odvedená se obyčejně sváděla do luk. Krajina nebyla přehnojována ani zatěžována moderními přípravka (JELÍNEK, 1999, s. 11). 9.9 Průmyslová revoluce Velmi významný byl vynález parního stroje (doprava - parníky, železnice atd., výroba, stroje). Železniční náspy a zářezy, mosty, tunely, nádraží dávají krajině nový rys. Průmysl se koncentruje a specializuje. Vznikají průmyslové regiony. Nastává obrovský rozvoj měst. Potřeba palivového dříví klesá (nahrazeno uhlím - ale vznik těžebních revírů), lesní hospodářství je chápáno jako samostatné odvětví. Nastává populační exploze, vytváří se poptávka po potravinách, rozšiřují se obhospodařované plochy a intenzita, se kterou jsou obhospodařovány. Pokračuje specializace zemědělství, šíří se plodiny stredoamerického původu, nahrazující obilní monokultury trojhonného systému hospodaření. Významnou plodinou se stala kukuřice na zrno. Během druhé poloviny 18. stol. se postupně zavádějí brambory. Ty však vyžadují zlepšení hluboké orby a nové postupy při sázení, okopávání a sklizni. V ČR se jejich pěstování rozšířilo všude v podhůří. Staly se rozhodující potravinou našich zemí na dlouhou dobu, umožnily nárůst populace (zabránění hladomoru). Jejich zařazení do osevních postupů však vedlo k radikální rozkolísanosti odtokových poměrů a k masivní vodní erozi a k výraznějšímu zanášení koryt středních úseků řek (již regulovaných soustavou jezů). Rozkolísanost odtoků se nejvíce projevila v dolních úsecích toků. Na záplavy se muselo reagovat jejich regulací, či stavbou hrází a odvodňovacích kanálů. Obecně lze říci, že se v nivách zvyšuje zastoupení mokřadů a mokrých luk. Významný je také rozvoj cukrovarnictví a pěstování cukrové řepy. To požadovalo těžké, vlhké půdy, což znamenalo rušení rybníků v širších rovinatých nivách. Rybníky zůstaly v chladnějších (bramborářských a horských) oblastech, úzkých údolích a na extrémně zamokrených místech. Dle výše zmíněných plodin se zavedlo rozčlenění zemědělských výrobních oblastí kukuřičnou (nejteplejší), řepařskou (teplejší), bramborářskou (chladnější) a horskou (nejchladnější, na hranici využitelnosti jako orná půda). Tyto oblasti se nepřímo uplatňují i na formování krajinného rázu. K výše zmíněným 6ti krajinným typům přibývá typ urbanizované krajiny (např. ostravsko, liberecko, Pražsko, Brněnsko...). Masové šíření cizích plodin a dřevin nastoluje problém s importem škůdců a chorob rostlin (révokaz na vinicích). Velký rozvoj zaznamenává pěstování chmele. Zavedení víceletých pícnin (jetelů, vojtěšky) znamená zvýšení produkce objemové píce a postupně se snižuje význam luk. Pastviny, mimo horské, mizí. Stejně tak meze mezi poli. Významným vynálezem je mimo jiné ruchadlo bratranců Veverkových. To lépe obrací půdu za menší vynaložené síly, umožňuje nastavit radlici dle vlastností půdy a požadované hloubky orby. Lesní porosty ztratily svou přirozenost (až na výjimky). V této době prakticky na Českomoravské vysočině (i jinde) mizí listnaté porosty bučin a doubrav, které jsou nahrazeny kulturními smrčinami, smrkové dříví je základem lesního hospodářství (LÔW, MÍCHAL, 2003, s. 418-440, upraveno). 9.10 20. století (mezi roky 1914-1939) Toto období provází rozmach dopravy a obchodu. Přírodní zdroje jsou zdánlivě nevyčerpatelné. Svět se dělí na oblasti rozvojové a marginální. Po první světové válce začíná masivní používání minerálních hnojiv, uplatňuje se technika založená na spalovacím motoru. V některých státech se začíná experimentovat s chemickou ochranou rostlin. Na konci období začíná II. světová válka (LÔW, MÍCHAL, 2003, s. 440-449, upraveno). 9.11 20 století (po skončení II. světové války až po komunismus v krajině) Po skončení II. světové války nastaly populační i mocenské změny. Po nástupu komunistické strany k moci se začal projevovat "komunismus v krajině". Uplatňovala se zásada centrálního řízení (jednotný systém hospodaření bez ohledu na místní podmínky, přizpůsobení tvaru a velikosti pozemků technice, vytváření obrovských pozemků, hospodářství bylo vedeno výnosem, ne ziskem (efektivitou), masově se hnojilo minerálními hnojivy a půda skrze toto hnojení, byla ničena cizorodými látkami). Vznikají velká zemědělská střediska necitlivě zasazená do krajiny (sila). Druhá zásada - kolektivizace ve své první fázi vedla k zničení osobního vlastnictví, proslavila se rozorávaním mezí (50. léta). Spolu s používáním širokořádkových plodin začala intenzivní eroze půdy se všemi jejími důsledky. Krajina byla prostorem pro velkovýrobní technologie. V další fázi nastal vývoj družstevnictví. Organizace výroby založená na koncentraci v zemědělských střediscích mimo obce, vedla ke změně cestní sítě z radiální na tangenciální. Třetí faktor změn v krajině byla chemizace rostlinné výroby (chemické prostředky ničí biodiverzitu, díky efektivní chemické eliminaci plevelů a hnojení se zanedbávají osevní postupy). Negativní výsledky jsou vyšší skeletnatost, degradovaná půdní struktury, zhutněná podorniční vrstva, snížení organické hmoty v půdě, zvýšení zasolení, a cizorodých látek. Důležitá je i změna postojů lidí k půdě a venkovu, změna jejich citlivosti a osobní individuální angažovanosti v krajině a vůči ní (LÔW, MÍCHAL, 2003, s. 449-456 upraveno). rok: 1842 1954 1990 0 200m I-1 Obr. 14: Vývoj využití půdy a krajinné mikrostruktury v modelovém území ve středních Čechách (LIPSKÝ, 1992 10 INTRODUKCE A INVAZNÍ DRUHY V souvislosti s praktickým využíváním některých druhů rostlin a živočichů se člověk snaží o jejich zavádění do oblastí, kde se původně nevyskytovaly. Tento proces nazýváme introdukcí. Nemusí však vždy jít o činnost záměrnou. Daleko více druhů bylo do nových oblastí introdukováno nechtěně, obvykle náhodně. K jejich zavlečení došlo s potravinami, kulturními rostlinami, vlnou, dřevinami, jinými surovinami a materiály, na dopravních prostředcích apod. Podle toho, do jaké míry bylo nové prostředí blízké původní vlasti příslušného druhu, byla introdukce různě úspěšná. Některé druhy se dostaly do optimálních podmínek bez původních přirozených brzdících faktorů a došlo k jejich nekontrolovanému šíření a nárůstu početnosti. Mnohé druhy se nä nová území sice rozšířily samovolně, ale člověk jim musel připravit vhodné podmínky {biotopy, hostitelské rostliny). Nová území osidlují snadno druhy pocházející z klimaticky podobných oblastí, tj. v našem případě především druhy východoasijské a severoamerické. Výskyt teplotně náročnějších druhů zůstává po jejich introdukci omezen na uzavřené prostory (skleníky, sklady potravin, lidská obydlí). Uvádí se, že rostliny cizího původu tvoří skoro 40 % naší flóry. Patří k nim jak záměrně introdukované kulturní rostliny (brambor, rajče, kukuřice, různé druhy zeleniny, okrasné rostliny aj.), tak neúmyslně zavlečené a zdomácnělé druhy, tzv. xenofyty (plevele, ruderální druhy a zplaněné okrasné rostliny). Druhy rostlin zavlečené od příchodu neolitického zemědělce do konce 15. století nazýváme ar-cheofyty, druhy introdukované později neofyty. Zastoupení cizích druhů obvykle úměrně stoupá s mírou antropogenního ovlivnění stanoviště. Podíl introdukovaných druhů v různých skupinách živočichů je značně rozdílný, např. ze 66 druhů ryb známých z našeho území je 14 introdukovaných (21 %), z 81 druhů savců je 13 cizího původu (16% - nejsou započítána domácí zvířata a ojedinělé úniky druhů chovaných v zajetí), z přibližně 190 druhů pravidelně hnízdících ptáků je cizího původu jen 5 druhů (necelá 3%), obojživelníci i plazi jsou všichni autochtonního původu a například mezi motýly najdeme méně než 1 % introdukovaných druhů. Známými archeofyty v naší flóře jsou kouko! polní {Agrostemma githago), chrpa polní (Cen-taurca cyanus) a mák vlčí (Papaver rhoeas). K neofytům patří pěťour srstnatý (Galintiogu urtícifotia), hulevník povolžský (Sisymbrium volgense), bolSevník velkolepý (Heracleum man-tegazzianum), pouva řepftolistá (Iva xanthiifolia), netýkavka malokvetá (Impatiens parviflora), zlatobýl kanadský (Solidago canadertsis) a spousta dalších druhů. Některé z nich jsou nebezpečnými polními pleveli (hulevník, pouva), jiné naopak pronikají do přirozených společenstev a vytlačují domácí druhy (bolševník, netýkavka, zlatobýl). Obr. 20 Šíření klíněnky jírovcové (Cameraria ohridella) po jejím zavlečení do střední Evropy (orig. H. Šefrová) K záměrně i rit rod u kovaný m druhům živočichů do střední Evropy patří zejména některé lovné druhy, z ryb např. pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss; západ Severní Ameriky), síh severní (Coregonus lavaretus; severní Polsko a Německo}, amur bílý (Ctenopharyngodon idella) a tolstolobik bílý (HypophthalmiclUhys motitrix; oba východní Asie), z ptáků bažant obecný {Phasianus colchicus; přední a jižní Asie), ze savců ondatra pižmová (Ondatra zibethicus; Sa-verní Amerika), jelenec viržinský (Odocoiteus virginianus; Severní a Jižní Amerika), daněk skvrnitý (Dama dáma; přední Asie), jelen sika {Cervus nippon; východní Asie) a muflon (Ovis innmon f. musimon\ Korsika a Sardinie, resp. přední Asie). Aktuálními příklady nežádoucích introdukcí jsou severoamerické druhy vzpřímenka akátová (Parcctopa robiniella) a klíněnka akátová {Phyllonorycter robiniellus) vyvíjející se v listech trnovníku akátu (liobinia pseudoacacia). První byla patrně zavlečena na letiště v Miláně kolem roku 1970 a její invaze dosáhla našeho území v roce 1989, druhá byla poprvé zjištěna v okolí švýcarské Basileje v roce 1983 a u nás byla nalezena v roce 1992. U obou druhů byla předpokladem jejich úspěšné introdukce a invaze dřívější introdukce hostitelské rostliny trnovníku akátu (Robinia pseudoacacia). Nejznámější introdukce z posledních let se však bezesporu týká klíněnky jírovcové (Cameraria ohridella}. Ve střední Evropě byla poprvé zjištěna v roce 1989 v okolí Lince v Horním Rakousku a její další Šíření do roku 1998 zachycuje obr. 20. Záměrné introdukce parazita, predátora nebo býložravce sg využívá k potlačení dříve introdukovaného druhu živočicha nebo rostliny. Úspěšným a známým příkladem je introdukce jihoamerického zavíječe Cactobiaslis cactorum do Austrálie za účelem potlačení expanze amerických opuncií. Obdobně se v současnosti provádějí pokusy omezování některých druhů plevelů (Šťovíků, prySců, heřmánkovce přímořského) zavlečených z Evropy do Severní Ameriky pomocí jejich evropských konzumentů zejména brouků a motýlů. Dnes se poměrně Často hovoří o repatriacích (reintrodukcích) organismů. Jde o zpětné vysazování druhů na místech, kde se dříve vyskytovaly a byly vyhubeny nebo vymřely. Vždy je nutno jednak důkladně zvážit smysl i možné následky takového zásahu, pečlivě volit původ vysazovaných jedinců, ale zejména odhalit a odstranit příčinu vyhynutí původní populace. Bez splnění poslední podmínky je vynaložená námaha zcela zbytečná. Bohužel u řady druhů tuto konkrétní příčinu neznáme. V současné době jsme svědky úspěšné repatriace některých větších druhů ptáků a savců, např, raroha velkého {Falco cheirug), rysa ostrovida (Lynx lynx) a bobra evropského (Cas-tor fiber). V nedávné době proběhla v okolí Štramberku prozatím úspěšná repatriace jasoně červenookého (Parnassius apollo) vymřelého v České republice kolem roku 1935 (obr. 32), 11 OCHRANA PRÍRODY A KRAJINY V CR Krajina v Česku byla lidskou činností v průběhu staletí výrazně změněna, proto hovoříme o dnešní krajině jako o krajině kulturní. Na mnoha místech byla také značně poškozena např. těžbou surovin, průmyslovou a zemědělskou činností atd. Z přírodní resp. přírodě blízké krajiny (biotopů, ekosystémů) se dnes zachovaly pouze fragmenty. Ochrana takových částí krajiny je zakotvena legislativně. Nejedná se však pouze ochranu nej přirozenějších segmentů krajiny, ale také těch segmentů, které vzniky v harmonii s činností člověka. v 11.1 Historie ochrany přírody v CR Teoretický podklad právní ochrany přírody se vytvářel již od středověku. V této době měla ochrana především důvody estetické, historické a kulturní, ale dochází i k prvním vědeckým pokusům o odůvodnění ochrany zejména krajiny a jejího vzhledu. První právní akty se týkaly především majetku, který tehdy tvořily také přírodní zdroje, včetně zvěře. Cílem zde byla právní ochrana proti pytláctví apod. a většinou se jednalo o nařízení k ochraně lesů a lesních a vodních živočichů, lovených jako zvěř a ryby. První právní normy tak vznikaly již ve 12. - 14. století. Kolem roku 1189 byla vydána Statuta Konrádova českého knížete Konráda Oty a v roce 1360 Kniha Rožmberská, obě zmiňují ochranu lesů, i když v podobě opatření proti krádeži dřeva. Prvky připomínající ochranu přírody však obsahoval návrh Maiestas Carolina císaře Karla IV., který obsahoval propracovaný systém feudální správy lesů a stanovil přísné tresty při jeho porušení, pro odpor šlechty však návrh nenabyl platnosti. Na začátku 19. století, v období nastupujícího romantismu, se již objevují vědomé snahy o ochranu některých přírodních a krajinných prvků a území. Jednotlivé osoby již zřizují první chráněná území, většinou šlo o aktivity osvícených šlechticů. První chráněné území na české území - Žofínský prales - zřídil dne 28. srpna 1838 na svém panství Nové Hrady Jiří Augustin Langueval-Buquoy. Ve stejném roce zřídil další chráněné území Hojná voda. Obě tato chráněná území existují dodnes, Žofínský prales jako národní přírodní rezervace a Hojná voda jako národní přírodní památka. Roku 1858 pak kníže Jan Schwanzerberg založil rezervaci Boubínský prales, dnešní stejnojmennou národní přírodní rezervaci. První odrazy ochranářských snah se začínají objevovat i ve správních aktech státních úřadů a v obecně závazných právních normách - např. tzv. Prugelpatent z roku 1854, který byl léta užíván pro ochranu přírodních památek. Právní úprava ochrany přírody v moderním slova smyslu se datuje na území dnešní CR teprve začátkem 20. století, se vznikem samostatné Československé republiky. V roce 1933 bylo vyhlášeno na 30 chráněných území a do roku 1938 bylo zřízeno celkem 142 přírodních rezervací. Až v roce 1956 vznikla první chráněná krajinná oblast (Český ráj) a v roce 1963 byl zřízen první národní park na území České republiky - Krkonošský národní park. Zakladatelem moderní ochrany přírody a krajiny v Československu byl přírodovědec a pedagog Rudolf Maximovič, od roku 1922 do roku 1948 první generální konservátor ochrany přírody, tedy nejvyšší představitel státní ochrany přírody. Podílel se rovněž na přípravných pracích k založení Mezinárodního svazu na ochranu přírody (IUCN). Pokračovatelem v jeho díle v poválečných letech byl Dr. Jaroslav Veselý, první ředitel Státního ústavu památkové péče a ochrany přírody, který se zasadil mimo jiné o kontinuitu naší účasti v rámci mezinárodního dění v ochraně přírody a o udržení vysoké odborné kvality oboru. O samostatný zákon o ochraně přírody usilovali čeští odborníci a politici již od počátku 20. století, do roku 1956 byla předložena řada návrhů, které však nebyly schváleny. Až v roce 1956 bych schválen první zákon o státní ochraně přírody na území dnešní ČR, zákon č. 40/1956 Sb., o státní ochraně přírody. Předmětem ochrany byla chráněná území, chráněné přírodní výtvory a chráněné přírodní památky a dále chráněné druhy živočichů, rostlin, nerostů a zkamenělin. V době svého přijetí představoval tento zákon významný příspěvek k ochraně přírody. Počátkem 70. let 20. století však již bylo zřejmé, že ochrana přírody založená na představě vyjádřené tímto zákonem, tedy že stačí chránit jen vybraná území, je naprosto nedostačující. Tzv. konzervační přístup k ochraně přírody, panující na území ČR od 19. století, nebyl schopen zabránit rozsáhlé degradaci přírody a krajiny. Nepočítal rovněž s dynamickým vývojem přírodních stanovišť a ekosystémů. Neutěšený stav přírody i ve zvláště chráněných územích dokazoval, že nestačí chránit přírodu jen na vybraných územích, ale že je nezbytné chránit ji na celém území státu. Jednou z příčin špatného stavu přírody a krajiny byla i skutečnost, že socialistický stát dával často přednost hospodářským zájmům. Proto po roce 1989 bylo přikročeno, též v souvislosti s rozsáhlými politickými, hospodářskými a společenskými změnami, k přijetí nové právní úpravy ochrany přírody a krajiny. V roce 1992 byl přijat dosud platný zákon č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny. Tato úprava již vychází ze zásad prevence, předběžné opatrnosti, udržitelného využívání přírodních zdrojů, integrované ochrany atd. a doplňuje stávající konzervační přístup k ochraně dochovaného přírodního prostředí aktivním přístupem za účasti jak státu tak soukromých osob, často vlastníků pozemků či nevládních ekologických sdružení. Rovněž je v České republice platná cela řada dalších právních norem s víceméně přímým vztahem k ochraně přírody. 11.2 Zákonná ochrana přírody Současná ochrana přírody v Česku se řídí zákonem 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny, ve znění pozdějších předpisů. Zákon doplňuje prováděcí vyhláška 395/1992 Sb. ve znění vyhl. 175/2006 Sb. Nástroje ochrany přírody v České republice lze dělit do několika kategorií: 1. Obecná ochrana přírody 2. Zvláště chráněná území 3. Nátura 2000 4. Ochrana druhů 11.2.1 Obecná ochrana přírody Obecná ochrana přírody a krajiny představuje ochranu krajiny, rozmanitosti druhů, přírodních hodnot a estetických kvalit přírody, ale také ochranu a šetrné využívání přírodních zdrojů. Týká se nej širších zájmů, nej větší plochy území státu a nej většího okruhu subjektů. Je zajišťována prostřednictvím zákona č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny, v platném znění, který rozlišuje obecnou ochranu přírody a krajiny ve třech úrovních - obecná ochrana územní, obecná ochrana druhová a obecná ochrana neživé části přírody a krajiny. Obecná ochrana územní, tzn. ochrana krajiny poskytuje zákonnou ochranu celému území České republiky. Využívá k tomu několika nástrojů 1. územní systémy ekologické stability (USES) 2. významné krajinné prvky (VKP) 3. krajinný ráz a přírodní park 4. přechodně chráněné plochy Obecná ochrana druhová chrání všechny druhy rostlin a živočichů před zničením, poškozováním a dalšími činnostmi, které by mohly vést k ohrožení těchto druhů na bytí. Dalšími, neméně důležitými nástroji obecné ochrany druhové je ochrana volně žijících ptáků a ochrana dřevin rostoucích mimo les. Obecná ochrana neživé části přírody a krajiny poskytuje ochranu jeskyním , přírodním jevům na povrchu, které s jeskyněmi souvisejí (např. krasové závrty, škrapy, ponory, vývěry krasových vod) a paleontologickým nálezům. 11.2.1.1 ÚSES Uzemní systém ekologické stability krajiny je vzájemně propojený soubor přirozených i pozměněných, avšak přírodě blízkých ekosystémů, které udržují přírodní rovnováhu. Rozlišuje se místní, regionální a nadregionální systém ekologické stability. Ochrana přírody a krajiny se podle zákona č. 114/92 Sb., zajišťuje mimo jiné ochranou a vytvářením právě územního systému ekologické stability krajiny. Vymezení systému ekologické stability, zajišťujícího uchování a reprodukci přírodního bohatství, příznivé působení na okolní méně stabilní části krajiny a vytvoření základů pro mnohostranné využívání krajiny stanoví a jeho hodnocení provádějí orgány územního plánování a ochrany přírody ve spolupráci s orgány vodohospodářskými, ochrany zemědělského půdního fondu a státní správy lesního hospodářství. Ochrana systému ekologické stability je povinností všech vlastníků a uživatelů pozemků tvořících jeho základ. Jeho vytváření je veřejným zájmem, na kterém se podílejí vlastníci pozemků, obce i stát. USES je tedy sítí skladebných částí - biocenter, biokoridorů, interakčních prvků, (ochranných zón), účelně rozmístěných na základě funkčních a prostorových kritérií (BUČEK, LACINA, 1995, s. 25). Obr.: Zákres územního systému ekologické stability Cílem zabezpečování ÚSES v krajině je (BUČEK, LACINA, 1995, s. 9): • uchování a podpora rozvoje přirozeného genofondu krajiny, • zajištění příznivého působení na okolní, ekologicky méně stabilní části krajiny a jejich prostorové oddělení, • podpora možnosti polyfunkčního využívání krajiny, • uchování významných krajinných fenoménů. Navrhování ÚSES se provádí na základě metodiky biogeografické diferenciace krajiny v geobiocenologickém pojetí. Tento pracovní postup se skládá z několika na sebe navazujících operací, vycházejících ze srovnání potenciálního přírodního a současného stavu geobiocenóz v krajině. Jedná se o tyto operace (BUČEK, LACINA, 1995, s. 11-17): • Diferenciace potenciálního přírodního stavu geobiocenóz, • Diferenciace současného stavu geobiocenóz, • Kategorizace současných geobiocenóz podle intenzity antropogenního ovlivnění, • Kategorizace současných geobiocenóz podle stupně ekologické stability, • Diferenciace území z hlediska ochrany a tvorby krajiny včetně vymezení ekologicky významných segmentů krajiny. Diferenciace potenciálního přírodního stavu geobiocenóz - myšlený stav jaký by nastal v současných ekologických podmínkách při vyloučení zásahu člověka. Typizují se geobiocenózy (typizace - roztřídění podle typů) a vymezují se typy geobiocénů. Základními aplikačními jednotkami jsou skupiny typů geobiocénů (STG), do nichž jsou sdružovány typy geobiocénů s podobnými trvalými podmínkami, zjišťovanými komplexním ekologickým průzkumem a znázorňovanými pomocí bioindikace pomocí rostlinných společenstev. Diferenciace současného stavu geobiocenóz posuzujeme prostřednictvím hodnocení současného stavu jejich vegetační složky. Bereme v úvahu rozdíly v její struktuře a druhovém složení, základní funkční a ekologické vlastnosti, různý druh a intenzitu antropických vlivů. V současné praxi vymezování a navrhování ÚSES se používá dvou stupňů mapování: • mapování krajiny, • mapování fytocenóz. Mapování krajiny je celoplošné zachycení ekologické diverzity krajiny. Jeho cílem je získání přehledu o současném stavu a rozložení různých společenstev v krajině pro navazující vymezení ekologicky významných segmentů krajiny (EVSK), která vyžadují vyšší péči a ochranu. Mapování krajiny v M 1: 10 000 je vstupní operací při zpracování místních ÚSES. Mapování fytocenóz (biotopů) představuje vylišení fytocenóz (rostlinných společenstve) v navržených EVSK. Kategorizace současných geobiocenóz podle intenzity antropogenního ovlivnění geobiocenóz a kategorizace podle ekologické stability se provádí na základě srovnání přírodního a současného stavu geobiocenóz. Zejména podle bioindikace stavu vegetace můžeme určit intenzitu antropogenního ovlivnění i relativní stupeň ekologické stability. Pro kategorizaci intenzity antropogenního ovlivnění jsou používány různé klasifikační stupnice, které vyjadřují odchýlení aktuálních společenstev od přírodního stavu. Pro rámcové charakterizování antropického ovlivnění určitého velkého území se využívá koeficient antropického ovlivnění (poměr ploch ekosystémů přírodních až přírodě blízkých k ekosystémům přírodě podmíněně vzdálených až geobiocenoidům). Výsledek se hodnotí dle stupnice, hraniční hodnota (průměrná) je 1 tj. vyrovnaný poměr přírodních a kulturních geobiocenóz. Různým typům aktuální vegetace lze přisoudit jak stupeň intenzity antropogenního ovlivnění (např. nedotčený, přírodní (přirozený) přírodě blízký, podmíněně přírodě blízký, podmíněně přírodě vzdálený, přírodě vzdálený, přírodě cizí, umělý) tak i relativní hodnotu ekologické stability (ES), která je nepřímo úměrná intenzitě antropogenního ovlivnění (čím větší intenzita antropogenního ovlivnění, tím menší je hodnota ES). Při vymezování ÚSES se pro hodnocení významu současné vegetace z hlediska ES používá stupnice 0 - bez významu, 1 - velmi malý význam, 2 - malý význam, 3 - střední význam, 4 -velký význam, 5 - výjimečně velký význam. Pro praktické potřeby vymezování ÚSES lze použít stupně: Stupeň ES Přírodní (přirozený) 5 Přírodě blízký 5-4 Přírodě vzdálený 3-2 Přírodě cizí 1 Umělý 0 EVSK a KES Ekologicky významné segmenty krajiny (EVSK) zabezpečují ES krajiny (MÍCHAL, 1994, s. 235). Jsou to části krajiny, které jsou tvořeny nebo v nichž převažují ekosystémy s relativně vyšší ekologickou stabilitou (ES). Vyznačují se trvalostí bioty a ekologickými podmínkami umožňujícími existenci druhů přirozeného genofondu krajiny. Mezi ně lze zařadit např. zbytek bukového lesa uprostřed smrkových monokultur, remízek uprostřed polí apod. Soubor v krajině EXISTUJÍCÍCH ekologicky významných segmentů krajiny (EVSK) nazýváme kostra ekologické stability (KES) (BUČEK, LACINA, 1995, s 17). Kostra ekologické stability (KES) tvořena v současnosti existujícími ekologicky významnými segmenty krajiny (EVSK). Vymezování KES je prvním krokem při vymezování ÚSES. Vymezujeme ji na základě srovnání přírodního (potenciálního) a současného (aktuálního) stavu ekosystémů v krajině. Z hlediska prostorově funkčního je KES náhodně, ne vždy optimálně rozmístěna, neboť relativně ekologicky stabilnější segmenty krajiny (tj. EVSK) se v kulturní krajině zachovaly obvykle tam, kde bylo díky nepříznivým podmínkám obtížnější hospodářské využití, nebo pokud' krajinný prostor nešlo ovlivňovat např. z důvodu vymezení vojenské ho prostoru. Pro KES se v první řadě vymezují zbytky přírodních a přirozených společenstev s nejvyšší ekologickou stabilitou (ES) (např. zbytky lesů s přirozenou dřevinnou skladbou, mokřady, přirozené břehové porosty apod.). V intenzivně využívané krajině či v krajině sídelní a průmyslověje těchto prvků s vysokou ES zpravidla málo - musíme uplatnit princip relativního výběru. Ten spočívá v tom, že do KES zařadíme společenstva z pohledu ES méně hodnotná (např. akátový lesík v polní krajině, opuštěné lomy, haldy a výsypky s počátečními stádii sukcese rostlinných společenstev, parky apod.). ÚSES musí v první řadě využívat tyto existující hodnoty, neboť nově navrhované části (zejména biocentra, biokoridory) začnou fungovat až po několika desetiletích. Později lze KES reorganizovat či redukovat (ale to až v době plné a optimální funkčnosti ÚSES (BUČEK, LACINA, 1995, s. 17, pozn. volně upraveno). Pro KES je nutné zpracovat zásady péče - management. Trvalou existenci KES zajišťuje legislativní ochrana - nejcennější části mohou být dle zákona č 114/92 Sb. zařazeny do maloplošných zvláště chráněných území (NPR, PR, NPP, PP), další významná území se mohou registrovat jako VKP (MÍCHAL, 1994, s 240-241). V lesní krajině... Úrovně USES r- lokální Skladebné části ÚSES Biocentra, biokoridory a interakční prvky jsou skladebné části ÚSES tvořené účelně vybranými EVSK na základě převažujících funkčních kritérií tj. převažující funkce, kterou jim v ÚSES přisoudíme (BUČEK, LACINA, 1995, s. 18). MÍCHAL (1994, s. 235) uvádí do dělení EVSK dle převažující funkce ještě ochranné zóny biocenter a biokoridorů. ■ Biocentrum je skladebnou částí ÚSES, která je nebo cílově má být tvořena EVSK, který svou velikostí a stavem ekologických podmínek umožňuje trvalou existenci druhů i společenstev přirozeného genofondu krajiny. Jedná se o biotop nebo soubor biotopů, který svým stavem a velikostí umožňuje trvalou existenci přirozeného, či pozměněného, avšak přírodě blízkého ekosystému (BUČEK, LACINA, 1995, s. 19). Biocentra mohou být tvořena: biocenózami přírodními, typickými pro určitou biogeografickou oblast (např. zbytky lesních porostů s přirozenou dřevinnou skladbou), nebo biocenózami, jejichž stav a vývoj je podmíněn lidskou činností [např. lada = opuštěné travní nebo polní kultury, ale lesem nezarostlé, v první fázi sukcese (NOVOTNÁ, 2001, s. 162), rybníky, louky s převahou přirozeně rostoucích druhů] (MÍCHAL, 1994, s. 236). ■ Biokoridor je skladebnou částí ÚSES, která je nebo cílově má být tvořena EVSK, který propojuje biocentra a umožňuje migraci, šíření a vzájemné kontakty organismů. Biokoridory zprostředkovávají tok biotických informací v krajině. Na rozdíl od biocenter nemusí umožňovat trvalou existenci všech druhů zastoupených společenstev. Nej souvislejší síť biokoridorů tvoří v kulturní krajině společenstva tekoucích vod s litorálními lemy a břehovými porosty (BUČEK, LACINA, 1995, s. 21). SKLENIČKA (2003, s. 239) uvádí další funkce biokoridorů jako např. pozitivní působení na ekologicky labilní části krajiny, pozitivní působení v rámci orientace dálkových migrantů, zvyšují prostupnost krajiny, zvyšování estetické hodnoty krajiny. ■ Interakční prvky jsou ekologicky významné krajinné prvky a ekologicky významná liniová společenstva, vytvářející existenční podmínky rostlinám a živočichům, významně ovlivňujícím fungování ekosystémů kulturní krajiny. V místním systému ekologické stability zprostředkovávají interakční prvky příznivé působení biocenter a biokoridorů na okolní ekologicky méně stabilní krajinu. Jsou součástí ekologické niky různých druhů organismů, které jsou zapojeny do potravních řetězců i okolních ekologicky méně stabilních společenstev. Slouží jim jako potravní základna, místo úkrytu, místo rozmnožování a pro orientaci. Přispívají ke vzniku bohatší a rozmanitější sítě potravních řetězců. Typickými interakčními prvky jsou například ekotonová společenstva lesních okrajů, remízky, skupiny stromů i solitéry v polích (BUČEK, LACINA, 1995, s. 22). Ochranná zóna biocenter a biokoridorů zabraňuje, nebo co nejvíce omezuje pronikání negativních antropogenních vlivů z okolí. Všechny EVSK by měli mít tuto kompromisně využívanou zónu. Opatření ochranných zón může být technické (záchytný příkop proti splachům), biotechnické (zatravnění), organizační (vyhlášení ochranného pásma - např. zákaz letecké aplikace chemikálií) (MICHAL, 1994, s. 236-237). Jen ty součásti ÚSES, které vyhovují minimálním prostorovým parametrům, mohou plnit své poslání (MICHAL, 1994, s. 246). Menší biocentrum, užší či delší biokoridor rozhodně nebudou plnit své požadované funkce (LÔW a kol., 1995, s. 246). U současně existujících biocenter s menší plochou se musíme snažit o jejich postupné zvětšení, chybějící je třeba vytvářet. Ještě častěji chybí v kulturní krajině biokoridory. Nově založená biocentra a biokoridory nejsou od počátku plně funkční (MICHAL, 1994, s. 246). Prostorové parametry regionálního ÚSES Cílem je uchování téměř celé škály organismů („genobanka"). Biocentra: • Lesy širokých niv a 1. VS 50ha o 2., 7. a 8. VS 40ha o 3. a 6. VS 30ha o 4. a 5. VS 20ha • Luční o V nivách 50ha o Ostatní 30ha • Stepní lada 20ha • Mokřadnív 1.-4. VS lOha o V5.-8. VS 30ha Biokoridory • mezi regionálními biocentry - max. 8 km/ š. 40 m • k vloženým lokálním biocentrům: o lesní 700 m o mokřadní 1000 m o luční 400 m/ šířka 50 m ! Prostorové parametry místního ÚSES Cílem je trvalá existence převážné části druhů a stabilizace okolní krajiny Biocentra • lesní, mokřadní, travnatá 3ha • vodní, prameništní lha • skalní 0,5ha Biokoridor • stepní ch lad • lesní • mokřadní • luční Interakční prvek • bez parametrů Časové parametry místního ÚSES Začátek fungování / min. doba trvání (v letech) Lesy s převahou topolů 10/60 Lesy s převahou dubů 20 /390 Lesy s převahou buků 15 /200 Lesy s převahou smrků 10/120 Vodní společenstva 2/10 Luční společenstva 5/20 Stepní lada 5/30 Nerašeliništní mokřady 3/10 2000/10 m 2000/15 m 2000/20 m 1000/20 m 11.2.1.2 Významný krajinný prvek (VKP) Významný krajinný prvek je ekologicky, geomorfologicky nebo esteticky hodnotná část krajiny, která utváří její typický vzhled nebo přispívá k udržení její stability. Významnými krajinnými prvky jsou lesy, rašeliniště, vodní toky, rybníky, jezera, údolní nivy. Dále jsou jimi jiné části krajiny, které zaregistruje příslušný orgán ochrany přírody jako významný krajinný prvek, zejména mokřady, stepní trávníky, remízky, meze, trvalé travní porosty, naleziště nerostů a zkameněliny, umělé i přirozené skalní útvary, výchozy a odkryvy. Mohou to být i cenné plochy porostů, sídelních útvarů, včetně historických zahrad a parků. Významné krajinné prvky jsou chráněny před poškozováním a ničením. K zásahům, které by mohly vést k jejich poškození nebo zničení nebo k ohrožení či oslabení jejich ekologicko stabilizační funkce, je třeba závazné stanovisko orgánu ochrany přírody. 11.2.1.3 Krajinný ráz Krajinný ráz, kterým je zejména přírodní, kulturní a historická charakteristika určitého místa či oblasti, je chráněn před činností snižující jeho estetickou a přírodní hodnotu. Zásahy do krajinného rázu, zejména umisťování a povolování staveb, mohou být prováděny pouze s ohledem na zachování významných krajinných prvků, zvláště chráněných území, kulturních dominant krajiny, harmonické měřítko a vztahy v krajině. K umisťování a povolování staveb a k jiným činnostem, které by mohly snížit nebo změnit krajinný ráz, je nezbytný souhlas orgánu ochrany přírody. Ochrana krajinného rázu se týká nejen území s jeho zvýšenými hodnotami (zvláště chráněná území a přírodní parky), ale i ostatní krajiny. Přírodní park (zkracováno jako PřP) je obecně chráněné území podle zákona č. 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny. Přírodní parky zřizují krajské úřady vyhláškou, ve které omezují činnosti, jež by mohly vést k rušení, poškození nebo k zničení dochovaného stavu území, cenného pro svůj krajinný ráz a soustředěné estetické a přírodní hodnoty. 11.3 Zvláště chráněná území Jedním z nej významnějších nástrojů ochrany přírody a krajiny je ochrana území, která se provádí prostřednictvím zvláště chráněných území. Ta se podle zákona o ochraně přírody a krajiny vyhlašují na přírodovědecky či esteticky významných nebo jedinečných územích. Za taková území se považují nejčastěji lokality s unikátní nebo reprezentativní biologickou rozmanitostí, a to na úrovni druhů, populací i společenstev, dále území s jedinečnou geologickou stavbou, území reprezentující charakteristické prvky krajinného rázu kulturní krajiny a území významná z hlediska vědeckého výzkumu. Cílem ochrany nejčastěji bývá udržení nebo zlepšení dochovaného stavu území nebo ponechání území či jeho části samovolnému vývoji. Zákon o ochraně přírody a krajiny vymezuje šest kategorií zvláště chráněných území, národní parky (NP), chráněné krajinné oblasti (CHKO), národní přírodní rezervace (NPR), přírodní rezervace (PR), národní přírodní památky (NPP) a přírodní památky (PP). 11.3.1Národní parky Podle zákona o ochraně přírody a krajiny, mohou být národními parky vyhlášena rozsáhlá území, jedinečná v národním či mezinárodním měřítku, jejichž značnou část zaujímají přirozené nebo lidskou činností málo ovlivněné ekosystémy, ve kterých rostliny, živočichové a neživá příroda mají mimořádný vědecký a výchovný význam. Využívání národních parkuje podřízeno zachování a zlepšení přírodních poměrů a nesmí být v rozporu s vědeckými a výchovnými cíly v území. Území národních parků se člení na 3 zóny ochrany přírody, z nichž první zóna je jádrová, nejcennější část území a platí pro ni nejpřísnější ochranné podmínky. V současné době jsou v České republice vyhlášeny 4 národní parky • Šumava • Krkonoše • Podyjí • České Švýcarsko a každý národní park spravuje správa národního parku. 11.3.2 Chráněné krajinné oblasti Za chráněné krajinné oblasti lze vyhlásit rozsáhlá území s harmonicky utvářenou krajinou, charakteristicky vyvinutým reliéfem, významným podílem přirozených ekosystémů a trvalých travních porostů. Jsou zde hojně zastoupeny dřeviny a mohou se zde vyskytovat i dochované památky historického osídlení. Rovněž v chráněných krajinných oblastech se vymezují jednotlivé zóny ochrany přírody, tradičně jsou čtyři a s ohledem na ochranné podmínky v těchto zónách je rovněž možné území hospodářsky využívat. V České republice je v současné době 25 chráněných krajinných oblastí a stejně jako pro národní parky, tak i pro správu těchto území se zřizují správy chráněných krajinných oblastí. Národní parky a chráněné krajinné oblasti jsou vzhledem ke své rozloze označovány za tzv. velkoplošná zvláště chráněná území. Další čtyři kategorie zvláště chráněných území - národní přírodní rezervace, národní přírodní památky, přírodní rezervace a přírodní památky - jsou označovány jako maloplošná zvláště chráněná území a pro jejich správu se nezřizují zvláštní orgány. Národní parky a chránené krajinné oblasti v České republice 11.3.3 Národní přírodní rezervace Národní přírodní rezervace jsou menší území mimořádných přírodních hodnot, kde jsou na přirozený reliéf s typickou geologickou stavbou vázány ekosystémy významné a jedinečné v národním či mezinárodním měřítku. NPR jsou spolu s územími I. zón národních parků nejpřísněji chráněnými územími v České republice a jejich ochrana směřuje k podpoře fungování ekosystémů v jejich vzájemných vazbách. 11.3.4 Národní přírodní památky Za národní přírodní památky se vyhlašují přírodní útvary o menší rozloze, především geologický či geomorfologický útvar, naleziště nerostů nebo vzácných či ohrožených druhů, mající národní či mezinárodní ekologický, vědecký či estetický význam. Nemusí jít o nedotčené území, ale i o území, které svou činností formoval člověk. V těchto územích se typicky potlačuje sukcese na podporu zachování a zlepšení stavu předmětu ochrany. 11.3.5 Přírodní rezervace Přírodní rezervací může být vyhlášeno menší území se soustředěnými přírodními hodnotami se zastoupením ekosystémů typických a významných pro příslušnou geografickou oblast. V podstatě jde o území obdobné jako národní přírodní rezervace, ovšem významné především v lokálním či nadregionálním měřítku, nikoli národním či mezinárodním, jako tomu je u národních přírodních rezervací. 11.3.6 Přírodní památky Přírodní památkou může být charakteristikou stejné území jako národní přírodní památka, ovšem významné v regionálním či nadregionálním měřítku. Obr. B5.1.2 Mal o plošná zvláště c h raněna územi k 31.12. 2005 Small specially protected areas as of Dec. 31, 2005 4- náradrl píímdni rezervace ä rárodiľ pŕírodnI pamäíky nationul rtvturu rewrYss urvi nniiom:! nutinv montisncnts x pf fnidni r&urvat* a přírodní památky náture ľŕisrWi und nitum mufiiímĽnfs ODrysy velkoplošných zvlášť chráněných území qI protectad aresa ZdroJLAOPK ÍR Soures.1 AOPK ČR 11.4 Soustava NÁTURA 2000 V souvislosti se vstupem do Evropské unie ke dni 1. května 2004 Česká republika transponovala právní předpisy Evropských společenství. Z pohledu ochrany přírody a krajiny hraje hlavní roli směrnice Rady 79/409/EHS ze dne 2. dubna 1979 o ochraně volně žijících ptáků a směrnice Rady 92/43/EHS ze dne 21. května 1992 o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin. Cíle obou směrnic byly zohledněny v zákoně o ochraně přírody a krajiny. Na základě směrnice o ptácích a zákona bylo v České republice vyhlášeno zatím 39 ptačích oblastí. Rovněž byl přijat národní seznam, stanovící 879 evropsky významných lokalit (proposed Sites of Community Importance). EVL se v České republice řadí do oblasti panónske a oblasti kontinentální, které budou postupně přijaty do Evropského seznamu. Po přijetí lokalit z národního seznamu do seznamu evropského, bude ochrana těchto lokalit zajištěna vyhlášením lokalit za zvláště chráněná území, v případě, že dosud ochranu jako zvláště chráněná území nepožívají, nebo mohou být chráněna smluvně, na základě uzavření veřejnoprávní smlouvy s vlastníky dotčených pozemků. Celá řada EVL však po přijetí do Evropského seznamu bude řazena rovnou mezi SAC (Speciál Conservation Areas), protože na jejich území je již vyhlášena jedna z kategorií zvláště chráněných území. Pod ochranu Nátury 2000 spadá na území celé Evropské unie 253 nej ohroženějších typů přírodních stanovišť, 200 druhů živočichů, 434 druhů rostlin a 181 druhů ptáků. V České republice se z toho vyskytuje 58 typů přírodních stanovišť, 55 druhů živočichů, 16 druhů rostlin a 65 druhů ptáků. Při výběru území se klade důraz hlavně na kvalitu území než na jejich prostorové uspořádání a jejich vzájemné propojení (vzniká soustava, nikoliv síť). Jsou vybírána podle pravidel uvedených ve směrnici 92/43/EHS O ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin. Výběr území musí zahrnovat nejcenější území s výskytem nej početnějších populací chráněných druhů a nej zachovalejších přírodních stanovišť a musí být doložen aktuálními vědeckými poznatky. Vytváření soustavy Nátura 2000 není jakkoli omezeno už existujícími chráněnými oblastmi na území státu. Přesto často dochází k překrývání se stávajícími chráněnými územími. Při vzniku území Nátura 2000 je odlišný postup pro ptačí oblasti a evropsky významné lokality: • ptačí oblasti jsou vybírány členským státem a poté přímo nahlašovány Evropské komisi. Nemají přesná pravidla, podle kterých jsou vybírána, ale musí svojí rozlohou zajistit dostatečnou ochranu vybraných druhů ptáků. • evropsky významné lokality stát vybere a poté předloží Evropské komisi tzv. národní seznam území (pSCI). Evropská komise vybírá z tohoto seznamu "lokality významné pro Evropské společenství (SCI)" a popřípadě navrhuje do seznamu další, státem neuvedené, lokality. Lokality, které byly schváleny Evropskou komisí, musí stát do 6 let vyhlásit jako evropsky významné lokality. Území je vyhlašováno pro konkrétní druhy, a nebo přírodní stanoviště. Ochranná opatření jsou tedy přesně cílena na daný předmět ochrany a nemají jednotný ochranný režim (na rozdíl např. od dnešní NPR), liší se od sebe podle příslušných ochranných fenoménů. Už pří vzniku soustavy Nátura 2000 byla myšlenka, že není potřeba omezovat aktivity, které nemají negativní vliv na chráněný druh nebo stanoviště. Chráněná území soustavy Nátura 2000 jsou často zakládána na územích, kde se běžně hospodaří. Pokud nemá dosavadní způsob hospodaření negativní vliv na předmět ochrany, může beze změny pokračovat na daném území stávající způsob hospodaření. Občas je však nutno upravit způsob hospodaření potřebám, pro které bylo území vyhlášeno. V České republice za přípravu soustavy Nátura 2000 odpovídá Ministerstvo životního prostředí. Na základě jeho pověření zodpovídá za náturové oblasti Agentura ochrany přírody a krajiny. Ptačí oblasti v České republice Evropsky významné lokality v České republice 11.5 Ochrana druhů Česká republika se, díky své geografické poloze, pestrosti přírodních podmínek i kulturněhistonckému vývoji jednotlivých částí území, vyznačuje velkým bohatstvím rostlinných (včetně hub, mechorostů a lišejníků) a živočišných druhů a jejich společenstev. Celkem bylo u nás zaznamenáno více než 2700 druhů vyšších rostlin, 2400 druhů nižších rostlin, 50 000 druhů bezobratlých a asi 380 druhů obratlovců. Podle aktuálních Červených seznamů, vyjadřujících míru ohrožení jednotlivých druhů, je v České republice v současné době ohroženo cca 34 % druhů savců, 52 % druhů u nás hnízdících ptáků, 50 % druhů plazů, 43 % druhů obojživelníků, 43 % druhů ryb, 60 % druhů vyšších rostlin a 43 % mechorostů. Pro ochranu biologické diverzity na úrovni druhuje nezbytné zajistit účinnou ochranu rostlin a živočichů, a to včetně ochrany jejich přirozených stanovišť. Tato ochrana je v ČR legislativně zajištěna především prostřednictvím zákona č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny, v platném znění, přičemž k ochraně rostlinných a živočišných druhů přispívá celá řada nástrojů zakotvených v tomto zákoně. Specificky je stanovena obecná ochrana všech rostlinných a živočišných druhů, samostatně ochrana volně žijících ptáků a zvláštní ochrana vybraných, vzácných nebo vědecky a kulturně významných, druhů rostlin a živočichů. Za určitý typ ochrany vybrané skupiny rostlin, lze považovat i ochranu dřevin a památných stromů. Pro druhy ohrožené vyhynutím jsou realizovány záchranné programy jako komplexní soubory opatření odstraňující nebo zmírňující známé ohrožující faktory a zlepšující podmínky pro vývoj těchto druhů. Obdobným koncepčním dokumentem j sou tzv. programy péče - ty jsou připravovány pro druhy ohrožené nižší měrou, avšak s existujícím rizikem změny tohoto stavu nebo druhy vyžadující komplexní koordinovaný přístup z důvodu jejich socioekonomického významu nebo dopadů. K ochraně druhů a především jejich stanovišť přispívají i nástroje tzv. územní ochrany a to jak na obecné úrovni (územní systém ekologické stability, významné krajinné prvky), tak na úrovni ochrany zvláštní (zvláště chráněná území - národní parky, chráněné krajinné oblasti, přírodní rezervace a památky). Ochrana rostlinných a živočišných druhů a jejich stanovišť je z velké části také cílem příslušných směrnice ES (Směrnice Rady 79/409/EHS o ochraně volně žijících ptáků a Směrnice Rady 92/43/EHS o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a rostlin) a na jejich základě vytvářené soustavy Nátura 2000 (sestávající z tzv. evropsky významných lokalit a ptačích oblastí). Specifickou oblastí, která úzce souvisí s ochranou biologické rozmanitosti jako celku i ochranou jednotlivých druhů a společenstev je problematika šíření nepůvodních, invazních druhů rostlin a živočichů. Biologické invaze jsou považovány v celosvětovém měřítku za druhý nejzávažnější faktor (po přímé destrukci a fragmentaci stanovišť) vedoucí ke ztrátám biologické rozmanitosti a vymírání druhů. Síření invazních druhů má zároveň v mnoha případech dopady i v ekonomické a sociální oblasti. V ČR, resp. v rámci střední Evropy není situace tak kritická, jako v jiných oblastech (např. Nový Zéland, Austrálie), ale i tak zde nalezneme řadu případů biologických invazí se závažnými dopady (mezi nejznámější invázni druhy patří bolševník velkolepý, křídlatky, nepůvodní druhy raků, norek americký a řada dalších.). 12 LITERATURA BEGON, M., HARPER, J.L. & TOWNSEND, C.R. (1997): Ekologie : jedinci, populace a společenstva, (český překlad) 1. vyd. Olomouc : Vydavatelství Univerzity Palackého. 949 s. ISBN 8070676957. BUČEK, A. & LACINA, J. (1999): Geobiocenologie II. 1. vyd., Mendelova zemědělská a lesnická universita, Brno. 240 s., 5 s. obr. příl. + 1 tabulka. ISBN 8071574171 CULEK, M. ed. (1996): Biogeografické členění České republiky. Enigma, Praha. 244 s. ISBN 8085368803 CULEK, M. ed. (2006): Biogeografické členění České republiky II. díl. AOPK ČR, Praha. 800 s. ISBN 8086064824 DEMEK, J (1974): Systémová teorie a studium krajiny. Brno: GgÚ ČSAV, Studia geographica 40. 198 s. DEMEK, J. (1981): Nauka o krajině. Státní pedagogické nakladatelství, Praha. 234 s. DEMEK, J. (1999): Úvod do krajinné ekologie. Univerzita Palackého v Olomouci, Olomouc, 1999. 102 s. ISBN 80-7067-973-5 FORMAN, R.T.T. & GORDON, M. (1993): Krajinná ekologie. Praha: Academia. 583 s. ISBN 80-200-0464-5. HAVRLANT, M., BUZEK, L (1985): Nauka o krajině a péče o životní prostředí. Praha: SPN. 126 s. HORNÍK, S. (1986): Fyzická geografie II. . Praha: Státní pedagogické nakladatelství. 320 s. ISBN 14-380-86. HRADECKÝ, J., BUZEK, L (2001): Nauka o krajině. Ostrava: Ostravská univerzita v Ostravě. 215 s. ISBN 80-7042-804-X KREBS, C.J. (2001): Ecology : the experimental analysis of distribution and abundance. 5ťh ed. San Francisco, Calif. : Benjamin Cummings. 695 s. ISBN 0321042891. LAŠTŮVKA, Z., KREJČOVÁ, P. (2000): Ekologie. 1. vyd. Brno : Konvoj, 2000. 184 s. ISBN 8085615932. LIPSKY, Z. (1999): Krajinná ekologie pro studenty geografických oborů. Praha: Karolinum. 129 s. ISBN 80-7184-545-0. LIPSKY, Z (2001): Sledování změn v kulturní krajině : učební text z předmětu krajinná ekologie. Praha: Česká zemědělská univerzita v Praze. 71 s. ISBN 80-213-0643-2. LÔW, J., MICHAL, I. (2003): Krajinný ráz. Kostelec nad Černými lesy: Lesnická práce, s r.o. 552 s., CD. ISBN 80-86386-27-9. MADĚRA, P., ZIMOVÁ, E. eds. (2005): Metodické postupy projektování lokálního ÚSES. [CD-ROM]. Ústav lesnické botaniky, typologie a dendrológie LDF MZLU v Brně a Lôw a spol., Brno. CD-ROM MÍCHAL, I, et al. (1992): Obnova ekologické stability lesů. Praha: Academia. 172 s. ISBN 80-85368-23-4. MÍCHAL, I. (1994): Ekologická stabilita. 2. rozš. vyd. Brno: Veronica. 276 s. ISBN 80-85368-22-6. MIKLÓS, L. & IZAKOVIČOVÁ, Z. (1997): Krajina ako geosystém. Bratislava: VEDA. 153 s. ISBN 80-224-0519-1. NOVOTNÁ, D. ed. (2001): Úvod do pojmosloví v ekologii krajiny. Praha: MŽP+Enigma. 399 s. ISBN 80-7212-192-8. ODUM, E., P. (1977): Základy ekologie. Praha: Academia PODHRÁZSKÁ, J. a kol. (2006): Projektování pozemkových úprav. Brno: MZLU v Brně. ISBN 80-7375-011-2. RUŽIČKA, M., RUŽIČKOVÁ, H. (1973): Druhotná štruktúra krajiny ako kritérium biologickej rovnováhy. Questiones Geobiologicae, 12. 23-62 s SÁDLO, J., STORCH, D. (2000): Biologie krajiny. Biotopy České republiky. Praha : Vesmír. 94 s. ISBN 80-85977-31-1 SKLENIČKA, P. (2003): Základy krajinného plánování.. Praha: Naděžda Skleničková. 321 s. ISBN 80-903206-1-9 TRNKA, P. (2007): Krajina j ako odborný pojem. Brno: MZLU v Brně, Rukopis TRNKA, P. (2007): Proměny krajiny venkova a role rozptýlené zeleně v krajině. Rukopis pro ICV - CŽV MZLU v Brně. Brno: MZLU v Brně Zákon č. 114/92 Sb., o ochraně přírody a krajiny Internetové zdroje: http://www.mzp.cz/cz/priroda krajina http://www.ochranaprirody.cz/ http://www.cittadella.cz/europarc/index.php?p=index&site=default cz http://www.uake.cz/frvsl269/index.html