Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Úvodní přednáška
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
K úspěšnému absolvování musíte prokázat znalosti ve dvou (třech) krocích:
A. poznávací test
B. písemná/ústní zkouška
(C. absolvovat cvičení)

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
A. Poznávačka
(10 druhů, probíhá zpravidla ústně)
= nutná nikoli dostatečná podmínka

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Odpověď na každý z 10 objektů sestává ze jména druhu a zařazení do čeledi
Za jeden objekt je max. 5 bodů
Př.1. lipnice luční (Poa pratensis), lipnicovité (Poaceae) = 5 b.
Pravidlo č. 1. vědecká nomenklatura přebíjí českou, za kterou je méně bodů
Př.2. Poa pratensis, Poaceae = 5 b. (=3+2)
Př.6. Poa pratensis, lipnicovité = ?
Př.5. Poa, Poaceae = 3,5 b. (=1,5+2)
Př.4. lipnice, lipnicovité = 2 b. (=1+1)
Př.3. lipnice luční, lipnicovité = 3 b. (=2+1)

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Bodování:
48-50(-55) ~ A
43,5-47,5 ~ B
39-43 ~ C
34,5-38,5 ~ D
30-34 ~ E
< 30 ~ F
Pravidlo č. 2: jeden pokus navíc - jedenáctý je doplňkový (jednou lze mít úplné okno)
(platí 1 rok)
(platí půl roku)
(platí 3 měsíce)
(platí 1 měsíc)
(platí 2 týdny)
Při každém termínu zkoušení je potřeba nechat si v případě neúspěchu u písemky písemně potvrdit
úspěšné absolvování poznávačky !!!

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
muhammad-ali-knock-out
Pravidlo č. 3: „Náhlá smrt“
= odpovíte-li na 5 prvních objektů zcela bezchybně, jste okamžitě vyhozeni s hodnocením „A“

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Pravidlo č. 4: Studentům, kteří v předmětu terénní cvičení z botaniky obdrží v závěrečném
přezkoušení hodnocení A je poznávací test odpuštěn.
Toto odpuštění platí jeden rok.
Pokud není terénní cvičení klasifikováno, zhotovte si seznam studentů a známek a nechte podepsat
zkoušejícím !!!
Důležité upozornění: „poznávačka“ je způsob jak přinutit zejména budoucí učitele, aby se naučili
základní druhy a nebáli se chodit se svými studenty do terénu.
Neznamená to, že budou podobnou praxi aplikovat na na všechny středoškolské studenty ve Vaší
budoucí pedagogické práci !!!

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
B. Vlastní zkouška
(probíhá zpravidla písemně)

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Známka = 1 + (100 – B) * 0,055
A ~ 96–100 b.
B ~ 87–95 b.
C ~ 78–86 b.
D ~ 69–77 b.
E ~ 60–69 b.
F ~  < 60 b.
Písemka = testové otázky (základ je 100 bodů)
Příklady otázek
tipovat se nedá, ani dlouze přemýšlet!

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Známka = 1 + (100 – počet bodů) * 0,055
A ~ 96–100 b.
B ~ 87–95 b.
C ~ 78–86 b.
D ~ 69–77 b.
E ~ 60–69 b.
F ~  < 60 b.
Písemka vychází ze 100 bodů
„úzká“ jednička

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
celková suma bodů nebude 100, nýbrž 120 !
A ~ 96–120 b.
B ~ 87–95 b.
C ~ 78–86 b.
D ~ 69–77 b.
E ~ 60–69 b.
F ~  < 60 b.
Písemka má 20 „opravných pokusů“
„široká“ jednička => 20krát se lze beztrestně splést

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
za aktivitu na přednášce dalších až 20 bodů předem !
A ~ 96–140 b.
B ~ 87–95 b.
C ~ 78–86 b.
D ~ 69–77 b.
E ~ 60–69 b.
F ~  < 60 b.
Písemka = testové otázky

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
A ~ 96–140 b.
B ~ 87–95 b.
C ~ 78–86 b.
D ~ 69–77 b.
E ~ 60–69 b.
F ~  < 60 b.
Písemka
Kvalitním studentům umožní získání jedničky či jiné dobré známky bez rizika a bez stresu

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
A ~ 96–140 b.
B ~ 87–95 b.
C ~ 78–86 b.
D ~ 69–77 b.
E ~ 60–69 b.
F ~  < 60 b.
Písemka
Je „Occamovou břitvou“, která s jistotou odřízne ty, kteří neznají ani středoškolskou botaniku
ockham 34ot0si

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Hendrych R.: Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin. – SPN, Praha, 1977.
Smejkal M.: Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin. – In: Rosypal S. et al.: Fylogeneze, systém a
biologie organismů. SPN, Praha, 1992, p.205-350.,
Mártonfi P.: Systematika cievnatých rastlín. – UPJŠ, Košice, 2003.
Klasická studijní literatura
Základem přípravy na zkoušku je přednáška !

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Elektronické studijní materiály a ostatní podklady
1. Tématický přehled cvičení:
http://botzool.sci.muni.cz/study/system_vyssich_cvika/
2. Požadavky k zápočtu ze cvičení:
http://sci.muni.cz/~pvesely/vyuka/cviko_zapocet.htm
3. Pokyny ke zhotovení morfologického herbáře:
http://sci.muni.cz/~pvesely/vyuka/morfoherbar.htm
4. Seznam druhů k poznávačce (povinné pensum):
http://www.sci.muni.cz/botany/studium/penzumvr.htm
5. Příprava na poznávačku:
http://www.sci.muni.cz/botany/studium/herbarium/
Deyl & Hísek: Naše květiny
Studijní herbáře na „Podpěrově náměstí“
6. Přednáškové prezentace (starší verze):
http://www.sci.muni.cz/botany/bures/vysrost/vysrost.htm
7. Doplňkové studijní materiály ke krytosemenným
http://www.sci.muni.cz/botany/grulich/krytosem/krytosem.htm
8. Sylabus a použitý systém
https://is.muni.cz/auth/el/1431/jaro2011/Bi2030/um/Syllabus2011.doc?fakulta=1431;obdobi=4966;kod=Bi
2030

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Systematická biologie je věda o rozmanitosti
(= variabilitě, = diverzitě) organizmů
2. kauzálně ji vysvětlovat = objasňovat její příčiny a následky
(iii) evoluční biologie rostlin = biosystematika a (iv) fylogenetika rostlin
prvoplánový cíl systematiky = vytvořit a spravovat klasifikační systém
tuto rozmanitost se snaží
1. registrovat = identifikovat, popsat, pojmenovat
(i) taxonomie a (ii) nomenklatura

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak
typ znaku příklad
morfologický počet tyčinek
040416-anemone-nemorosa brassica_oleracea Veronica File:Tulip Tulipa clusiana 'Lady Jane' Rock
Ledge Flower Edit 2000px.jpg

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak
typ znaku příklad
morfologický počet tyčinek
anatomicko-cytologický přítomnost pyrenoidu v buňkách
chemický přítomnost alkaloidů
karyologický počet chromosomů
molekulární sekvence nukleotidů
genetický vzájemná křížitelnost

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Klasifikační systém je hierarchický
objektem klasifikace jsou druhy
kategorie vzniklé tříděním = logické třídy = jednotky
druh je také takovou jednotkou, tou nejdůležitější

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Aristoteles
384 - 322 B. C.
Tvůrcem metody hierarchické klasifikace je řecký filosof Aristoteles.
Vytvořil tímto způsobem první systém živočichů v díle Historia animalium.
Klasifikace je základním typem strukturovaného myšlení.
Klasifikace je součástí metod každé vědy = umožňuje deduktivní vyvození vlastností objektů už z
pouhé příslušnosti k nadřazené jednotce.

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Jednotky a taxony
Hierarchické úrovně klasifikačního systému nazýváme jednotky – např. čeleď, řád, atd. tedy pojmy
abstraktní.
Naproti tomu konkrétní obsah takové jednotky nazýváme taxon – např. Ranunculaceae, Campanulales,
Anemone nemorosa, atd.

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Systém je evoluční
Když poštovní známky třídíme podle země původu, stáří, zobrazeného motivu, poškození, velikosti,
tvaru, pokaždé dostaneme jiný výsledek – jiný klasifikační systém – závislý na klasifikátorovi.
Evoluční systém organizmů – kriterium klasifikace = evoluční příbuznost
Vychází z principu, že znaky, které druhy nesou, vznikly v evoluci postupně

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Míra evoluční příbuznosti
Míra evoluční příbuznosti dvou taxonů je v hierarchii logických tříd dána nejnižším možným stupněm
nadřazeného taxonu do nějž patří oba tyto taxony.
Posloupnost hlavních taxonomických úrovní je od nejvyšší: říše – podříše – oddělení – třída – řád –
čeleď – rod – druh.
elephant-closeup Bellis perennis Taraxacum - pampeliška

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Druhy
Základními objekty klasifikace organizmů.
Existují reálně = nezávisle na klasifikátorech.
Ernst Mayr
1904–2005
americký ornitolog
mayr
To lze vztáhnout jen na sexuálně se množící biparentální organismy. Takových je většina např. mezi
živočichy. U rostlin splňují toto kriterium pouze rostliny obligátně allogamické.
“druh je soubor aktuálně nebo potenciálně se křížících populací oddělených reprodukční bariérou od
ostatních takových souborů“

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Populace = soubor všech jedinců podílejících se aktuálně na nějakém společném genovém fondu
Genový fond populace je odlišný od genomu jedince a populace téhož druhu mají různé genofondy.
Procesy evolučních změn uvnitř druhu – v populacích = mikroevoluce

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Druh u rostlin – kompromisní vymezení jednotky – vychází z koncepce biologického druhu
1. Bariéra mezi rostlinnými druhy se může realizovat nejenom geneticky ale i třeba geograficky,
ekologicky, altitudinálně, nebo temporálně (= potenciální křižitelnost).
2. Rostlinný druh charakterizován morfologickou diskontinuitou vůči ostatním druhům (výjimka
mezidruhoví kříženci).
4. Kombinace vymezujících (diagnostických) znaků druhu je dědičně stálá (geneticky podmíněná
variabilita x fenotypová plasticita)
5. Druh zaujímá geografický areál, alespoň zčásti vzniklý přirozeným způsobem.
6. Druh je vázán na určitý typ prostředí – ekologickou niku.
3. Z hlediska praktického by měla být tato odlišnost zjistitelná pomocí běžně dostupných
prostředků.

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Příklady nápadných ale sexuálně nedědičných odchylek
Myosotis-alpestris3 myosotisal0006s Caltha%20palustris%20Flore%20Pleno%20384 Caltha-palustris
12871_512 mark_1022456021_412 peloria1 peloria_3

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Přirozené geografické areály druhů
Cabe_m Coav_m Fasi_m

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Dalším specifickým rysem evoluce rostlin je
rodozměna = střídání generací =
dva programy
1.jedinci gametofytního typu
2.jejich potomstvo = jiní jedinci sporofytního typu

[USEMAP]
Živočichové jsou zpravidla odděleného pohlaví = gonochoristé =     +


Stamens-and-pistil
http://www.biocrawler.com/w/images/f/f5/Stamens-and-pistil.jpg
Violet Tulip, Pistil and Stamens Close-up Wallpaper
http://www.allbestpictures.com/flowers-violet_tulip,_pistil_and_stamens_close-up_picture.html
103185745_74acfa78c3
http://farm1.static.flickr.com/33/103185745_74acfa78c3.jpg
CalifPoppy_stamens_7937 3636943694_3df9e5be54
http://farm4.static.flickr.com/3629/3636943694_3df9e5be54.jpg
Rostliny naopak zpravidla společného pohlaví = hermafrodité =

Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284.
flower_diagram
http://www.biology-innovation.co.uk/images/flower_diagram.jpg
FlwSexualConditions
http://www.plantbiology.siu.edu/PLB304/Lecture10FloralMor/images/FlwSexualConditions.jpg
salipen2 Salix%20pentandra%2000002
Sexuální reprodukční strategie rostlin

Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284.
Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ?


Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284.
Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ?
< 0.1% druhů androdio-ecických

Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284.
< 0.1% druhů androdio-ecických
4 %
druhů dvoudomých
Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ?

Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284.
< 0.1% druhů androdio-ecických
4 %
druhů dvoudomých
ca 87 %
druhů hermafroditních
Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ?

Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284.
< 0.1% druhů androdio-ecických
4 %
druhů dvoudomých
7.5 %
druhů gynodioecic-kých
ca 87 %
druhů hermafroditních
Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ?

Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284.
< 0.1% druhů androdio-ecických
4 %
druhů dvoudomých
7.5 %
druhů gynodioecic-kých
ca 87 %
druhů hermafroditních
Hodnoty platí pro Evropu v tropických deštných lesích stoupá podíl dvoudomých dřevin a klesá podíl
gynodioecických druhů
Jaká je frekvence jednotlivých reprodukčních strategií ?

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Breeding systémy =
rozmnožovací způsoby u rostlin
Sítem přes které se „pasíruje“ tok genů vertikální, ale také horizontální je způsob reprodukce =
breeding system.
A. Allogamie = cizosprašnost = opylování cizím pylem
B. Autogamie = samosprašnost = opylování vlastním pylem
C. Apomixie = nepohlavní rozmnožování, buď
agamospermie, kdy semena sice vznikají avšak bez syngamie (=splynutí pohlavních buněk) nebo
klonalita = vegetativní rozmnožování

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Z hlediska rekombinace genů je výhodnější allogamie (cross pollination) oproti autogamii (self
pollination)
pollenationtypes1.gif (25108 bytes)
Cross-pollination

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Jedním ze způsobů jak se bránit autogamii vlastním pylem je heterostylie
20-Heterostyly

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Dalším způsobem jak se bránit autogamii vlastním pylem je protogynie


Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
protandry
Analogickým způsobem může bránit bránit autogamii také protandrie

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Někdy dochází k samoopylení v uzavřených květech, které se neotvírají = kleistogamie (např. u
různých druhů violek - Viola či u hluchavky objímavé - Lamium amplexicaule)

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Obligátní apomikti: agamospecies v rodech Rubus, Alchemilla, Taraxacum
apomixie – uniparentalita
obtížná rozlišitelnost daná minimálními ale stálými rozdíly
často v jedné nice více druhů (reprodukční izolace)
často přirozený areál někdy jen poměrně malý
Alchemilla-vulg rubus_caes_1 croceum-1

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Cirsium heterophyllum
Cirsium palustre
×
Cirsium  heterophyllum × C. palustre = C. × wankelii
Porušení izolace = mezidruhová hybridizace

erisxole_2541 ole1b_3245 DCP_0271
Cirsium oleraceum
Cirsium erisithales
DCP_0069
Cirsium oleraceum
Cirsium palustre

ligr1 liger1 ligreinarrivo mezek2-igallery-image0000162
lazy-h-fall-extravaganza-all-breed-horse-sale donkey zj101 photo-horse-8-june
Chapmans%20Zebra%20web
U živočichů je hybridizace vzácnější než u rostlin a hybridi bývají častěji zcela sterilní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Základní speciační mechanizmus rostlin.
Retikularita evolučních linií (síťovitost).
Nejčastější příčina polyploidie a potažmo apomixie.
Důsledky mezidruhové hybridizace
.

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Porušení izolace může v extrémních případech způsobit zánik druhu tzv. genetickou korozí.
PŘ. Populace Viola lutea subsp. sudetica (Sudetská pohoří, Západní Karpaty, Východní Alpy) je
napadena druhem Viola tricolor subsp. tricolor (okolí komunikací a sídlišť do 700 m n.m. (téměř
celá Evropa vč. Skandinávie, na V až po Ural).
Hybridizací nejen druhy vznikají, ale také zanikají

Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1.
Rozdíl mezi evolucí u rostlin a u živočichů - shrnutí
Specifita evoluce u rostlin je tak ve srovnání s živočichy dána primárně:
(i) nepohyblivostí, (ii) absencí nervové soustavy a (iii) tolerancí k polyploidii.
Nepohyblivé rostliny „spoléhají“ víc na geografickou izolaci
Porušení izolace => hybridizace, chromosomy v meiosi se nepárují => hybrid téměř sterilní
Neredukované gamety => alopolyploidizace = „únik“ hybrida ze sterility
Preference hermafroditismu (= pojistka rozmnožování monokarpických „osiřenců“) => tolerance k
polyploidii (gonochorní živočichové polyploidii netolerují)
Allopolyploidie => větší spektrum genů = „preadaptace“ rostlin na změnu podmínek, což se jim
„hodí“  neb nemohou před nepřízní prchat jako živočichové
Fixovaná heterozygozita alopolyploidů => eliminace inbrední deprese
U rostlin nehrají žádnou roli pohlavní výběr a izolace na principu rozdílů v etologii.
Genetický drift má u rostlin kvůli nepohyblivosti „větší šanci“ než u živočichů = evoluční
rozmrznutí
Obecně se ale rostliny samoopylení brání => eliminace inbrední deprese