Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Ryniofyty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny rhynvpl%5B1%5D 0534-Silurian%20lg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku rhynvpl%5B1%5D 0534-Silurian%20lg dnes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku rhynvpl%5B1%5D 0534-Silurian%20lg dnes Před 420 miliony let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Jen fosilní, vidličnatě větvené stonky s více sporangii, bezkořenné, bezlisté Sporofyt a gametofyt žily odděleně, vzájemně nezávisle. Horneophyton Nejstarší ryniofyty ze svrchního siluru - 424-410 miliónů let B. P. I10-22a-rhynia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty na rozhraní vodního a terestrického prostředí, v bahně či vlhkém písku na břehu vod v devonu Několik cm – dm velké Rostly také ve vodě několik dm hluboké, pak byly ukotveny ve dně s asimilujícími částmi vznášejícími se ve vodním sloupci a nad hladinu vyčnívajícími jen částmi nesoucími výtrusnice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Trimerophyta Protracheophyta Bryophyta Lycopodiophyta Psilotophyta Equisetophyta Polypodiophyta mechorosty ryniofyty cévnaté výtrusné rostliny Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina). Po odštěpení mechorostů v ordoviku, se dál odštěpily i primitivní bezlisté ryniofyty (Protracheophyta); zbývající společná větev se podle stavby listů rozdělila na dvě linie: (1) mikrofylní (2) megafylní Trimerophyta Protracheophyta Bryophyta Lycopodiophyta Psilotophyta Equisetophyta Polypodiophyta mechorosty ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina). Po odštěpení mechorostů v ordoviku, se dál odštěpily i primitivní bezlisté ryniofyty (Protracheophyta); zbývající společná větev se podle stavby listů rozdělila na dvě linie: (1) mikrofylní (2) megafylní cévnaté výtrusné rostliny Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta mikrofilní linie (Lycopodiophyta) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Trimerophyta Protracheophyta Bryophyta Lycopodiophyta Psilotophyta Equisetophyta Polypodiophyta mechorosty ryniofyty cévnaté výtrusné rostliny Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta mikrofilní linie (Lycopodiophytina) megafilní linie (Euphyllophytina) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina). Po odštěpení mechorostů v ordoviku, se dál odštěpily i primitivní bezlisté ryniofyty (Protracheophyta); zbývající společná větev se podle stavby listů rozdělila na dvě linie: (1) mikrofylní (2) megafylní Trimerophyta Protracheophyta Bryophyta Lycopodiophyta Psilotophyta Equisetophyta Polypodiophyta mechorosty ryniofyty cévnaté výtrusné rostliny Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta mikrofilní linie (Lycopodiophyta) megafilní linie (Euphyllophyta) chlDNA2 megafylní linie má 30 kb inverzi v chloroplastovém genomu liší se od plavuní a mechorostů (v části obsahující gen pro RNA polymerázu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina). Po odštěpení mechorostů v ordoviku, se dál odštěpily i primitivní bezlisté ryniofyty (Protracheophyta); zbývající společná větev se podle stavby listů rozdělila na dvě linie: (1) mikrofylní (2) megafylní vidličnatě větvené bezlisté telomy (= stonky) kruhového průřezu, dle funkce je lze rozdělit na: (a) podzemní rhizomy a nadzemní (b) asimilující telomy (c) fertilní telomy. Sporofyt vytrvalý, zelený, na gametofytu nezávislý. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Protože nemají kořeny, zajišťuje ukotvení v substrátu rhizom – oddenek (podzemní stonek); Živiny a vodu pomáhají zajistit rhizoidy na rhizomu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Zimmermannova telomová teorie: Výchozí morfologickou strukturou je u rostlin prostorově vidličnatě větvený telom. Z něj jsou evolučně odvozeny všechny ostatní orgány. Příklady procesů evoluce telomů: WalterZimmermann Walter Zimmermann 1892-1980 Zimmer154 Zimmer155 Zimmer156 Zimmer157 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty převršení planace kladofikace a syntelomizace v list Telomy byly v mládí circinátně stočené. ventarura_04 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Epidermis ryniofytů měla pravé průduchy Průduch Aglaophyton major Průduch u Horneophyton lignieri (st) obklopený modifikovanými buňkami asterox Asteroxylon, průduchy a epidermis (svěrací buňky s tmavým obsahen, úsečka = 0,10 mm) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Aglaophyton axis Cévní svazek primitivní. protostélický nebo od něho odvozený aktinostélický Příčný řez protostelickým telomem ryniofyt kutikula (c), epidermis (e), vnější kůra (oc), vnitřní kůra (ic), floem (p), xylemový svazek (x) (úsečka = 2 mm) Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon Protostele Protostele xylem, floem xylem, floem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Stelární teorie - naznačuje evoluci vodivých svazků z ryniofytního protostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty File:PhilippeVanTieghem.jpg Philippe Édouard Léon Van Tieghem 1839 – 1914 Tracheidy strukturně odlišné od jiných cévnatých rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/botany/images/vascular_ground_tissues/Carrelphot09.j pg Full-size image (53 K) tracheidy ryniofyt neztluštělé hydroidy tracheidy typu S tracheidy typu G tracheidy typu P tracheidy jiných cévnatých rostlin ztluštěniny stěn tracheid vyztužené ligninem bez ligninu s ligninem? Sporangia eusporangiátní = tlustostěnná = stěnu tvoří více vrstev buněk izosporická, někdy uvnitř se sloupkem (columella) Horneophyton lignieri, c = columella Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty http://www.chertnews.de/pictures/No_spor_web.jpg Nothia aphylla http://www.abdn.ac.uk/rhynie/images/plants/aglao/aglao8.jpg Aglaophyton major http://steurh.home.xs4all.nl/cookson/SEMspor.jpg Cooksonia pertoni Gametofyt ryniofytů – frondózní s terčovitými receptákuly (gametantiofory) připomíná gametofyt porostnice mnohotvárné (Marchantia polymorpha) receptakula a celé gametofyty častěji jednopohlavné jen s archegoniofory nebo antheridiofory méně často receptákula oboupohlavná vodivé elementy tvořené hydroidami Sciadophyton – celkový vzhled Remyof Remyophyton delicatum - má oboupohlavná receptakula nesoucí archegonia i antheridia Model of Aglaophyton major Grafik1 archegonium01a Gameto2 Spore1 hornspore Remyob antheridium uvolňující spermatozoidy (Remyophyton delicatum) archegonium (Lyonophyton rhyniensis) klíčící spóra (Horneophyton lignieri) tetrády spór (Aglaophyton major) antheridiofor (Lyonophyton rhyniensis) Aglaophyton sporangium gametofyt typu Sciadophyton -celkový vzhled (rekonstrukce) elipsoidní sporangium (Aglaophyton major) sporofyt typu Aglaophyton -celkový vzhled (rekonstrukce) Rodozměna ryniofyt Miskovité disky gametangioforů nesly na svrchní straně archegonia nebo antheridia nebo obojí. Na gametofytu pravé průduchy; měly vodivé elementy - hydroidy. Nahoře: podélný řez samčím gametofytem Lyonophyton rhyniensis nesoucím antheridia (a). (úsečka = 1mm), vpravo spermatozoidy uvolněné z antheridia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Oddělení Protracheophyta Nižší vzrůst: 5–20 cm. Telomy hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí. Telomy větvené prostorově, (ne v rovině). Vodivé elementy protostélické Sporangia jednotlivě na koncích telomů. Poprvé svrchní silur vyhynuly ve středním devonu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Oddělení Protracheophyta Xylem tvoří: (1) Neztlustlé tracheidy = hydroidy nebo (2) Tracheidy typu S Houbovitá celulózní stěna bez ligninové výztuhy. Mechanické zpevněné spirálními ztluštěninami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty http://www.nature.com/nature/journal/v389/n6646/images/389033ag.tif.2.gif Cooksonia s apoletními spórami a ledvinitými sporangii výška do 10 cm Cooksonia caledonica je sporofyt Cooksonia pertoni je to gametofyt! Cooksonia nejstarší makrofosílie vyš. rostlin; střední - svrchní silur - 428 miliónů let. Irsko, Wales, Skotsko, Česko (Cooksonia bohemica), Kazachstán, USA, Kanada, Sibiř. Isabel Clifton Cookson Isabel Cookson 1893-1973 australská paleobotanička Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Aglaophyton major (dříve Rhynia major) do 15 cm vysoká (2) výběžky válcovité, s mykorrhizou (4) v nodech „kořenující“ shluky jednobuněčných rhizoidů (1) přímé vidličnaté telomy 4-6 mm silné, s jednoduchým protostélé (3); tracheidy - bez ztluštěnin připomínají hydroidy mechů hladká epidermis s průduchy (také na aeriálních partiích rhizomů) (5) elipsoidně protáhlé výtrusnice 12x4 mm, bez dehiscencí (6) gametofyt Lyonophyton rhiniensis Aglaophyton axis Remy et al. (1994) Model of Aglaophyton major Reconstruction 1 2 3 4 5 6 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Horneophyton lignieri (dříve Hornea), nadzemní bezlistý, hladký stonek vidličnatě větvený, do 2 mm tlustý, výška sporofytních rostlin do 20 cm; tracheidy - spirálně vyztužené fertilní telomy zakončeny válcovitými sporangii rhizom hlíznatě uzlovitý - na spodu s rhizoidy, s patrnou mykorrhizou horneo11 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Stoma Horneophyton lignieri epidermis s průduchy sporangia – válcovitá 7,5 mm dl., vidličnatě větvená, se středním sloupkem – jako u mechů nebo hlevíků! – otvírají je však v terminální části dehiscenčním otvorem – spíše tedy jako mechy! Sporangium oddbag5 oddbag1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Horneophyton lignieri samičí gametofyt Langiophyton mackii roste volně, zhruba 6 cm vysoký -Archegonia na receptákulech zanořená jako u hlevíků!, obalena „pochvou“ - jako báze sporofytu hlevíků! langio archegonium01a Langiophyton mackiei Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Rhynia gwynne-vaughamii výška do 20 cm, stonky do 3 mm tlusté, dichotomicky i monopodiálně větvené (3) oddenek s jednobuněčnými rhizoidy a mykorrhizou (4) epidermis s průduchy (1) vodivá pletiva - protostélé (4) tracheidy – prstencovitě vyztužené, vzácně i spirálně vyztužené sporangia – elipsoidní; 3,6 x 2.4 mm; vyskytují se vzácně; nemají dehiscenční aparát Reconstruction Rhynia axis Cross section through a stoma Hemispherical projection bearing rhizoids 1 2 3 4 Reconstruction Nothia aphylla - vodorovné větvené oddenky (rhizomy) v bahně (1); na spodu oddenků podélná žebra s rhizoidy (2), výška ca15 cm - přímé větvené telomy, podélně rýhované s hrbolkatými emergencemi, protostélický xylem často ve 2 svazcích (3); tracheidy bez ztluštěnin (!) - sporangia ledvinitá 3x2 mm, s příčnou dehiscencí, na krátkých stopkách po stranách telomů v terminálních shlucích (4) - gametofyt Kidstonophyton discoides (5) připomíná receptákula Marchantia Model of Nothia aphylla Rhizomal axis of Nothia bearing rhizoids Aerial axis Model of Nothia aphylla, close-up of sporangia Kidstonophyton discoides 1 2 3 4 5 oddělení Zosterophyllophyta Spodnodevonští předchůdci plavuní – mikrofylních rostlin. Telomy dichotomicky větvené, vysoké až 50 cm. Na telomech vychlípeniny pokožky (emergence) šupinovitého tvaru = něco jako drobné šupinovité listy, avšak zpravidla bez inervace (enafyly). Vodivé elementy protostélé nebo aktinostélé Tracheidy ztlustlé, typu G. Sporangia kulovitá nebo ledvinitá, krátce stopkatá v řadách nebo spirálách po stranách telomů, popřípadě v terminálních klasech nahloučená. AnaD10n Tracheidy s dvouvrstevnou stěnou ztluštělou stěnou typu G typické pro mikrofylní linii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Zosterophyllum rhenanum Vysoké do 0.5 m; rostly ve vodě, kořenovaly v bahně, plodné větve nad hladinou. Stonek vidličnatě nebo monopodiálně větvený. Vodivé elementy protostélické stavby. Telomy hladké nebo s velmi drobnými (bradavčitými) bezžilnými enafyly. Zosterophyllum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Asteroxylon mackei - robustnější nad zemí kolem 40 cm (3) , podobný plavuním - stonek do 12 mm tl. větvený vidličnatě i monopodiálně (3, 4) Vodivé elementy – aktinostélé (1), tracheidy spirálně ztluštělé (2) Gametofyt není znám Model of Asteroxylon 02 Xylem strand 1 2 3 4 asterox Asteroxylon mackei -„listy“ = až 5mm dl vychlípeniny pokožky (emergence) bez cévní svazku (1) ten však vede k bázi enafylu! - na stonku i listech průduchy (2) - oddenek ca 4 mm silný (4) rostl hluboko (až 20 cm v substrátu), bez enafylů, s cévním svazkem protostélickým (3) Aerial axis with enations Rhizomal axes of Asteroxylon 1 2 3 2 sporangia ledvinitá 7x2,5 mm, krátce stopečkatá opatřená cévním svazkem vyrůstají mezi enafyly na koncích větví, ne v paždí enafylů jako u plavuní. Asteroxylon mackei leafevol_1 oddělení Trimerophyta Spodnodevonští ancestoři (předchůdci) megafylních rostlin (kapradin, cykasů,...), ale i mikrofilních přesliček. výška - několik cm až 1 m (Pertica až 3 m), hlavní stonek - větvený monopodiálně, silnější než boční větve tracheidy - zpravidla typu P (obr C) střední válec - protostélé sporangia - vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, s podélnou dehiscencí spóry triletní AnaD10n Ztluštělá, dvouvrstevná stěna tracheid s dutinami typu P, charakteristická pro megafylní linii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty oddělení Trimerophyta Pertica quadrifolia Stonek i větve lysé nebo s drobnými enafyly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Boční větve na koncích opakovaně dichotomicky nebo trichotomicky větvené. Větve dvojího typu fertilní a sterilní Psilophyton dawsonii Tento typ uspořádání představuje dobře fázi planační a syntelomizační, při vzniku megafylů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty