Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Kapraďorosty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Oddělení Monilophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Nephrolepis Vzrostný vrchol prýtu tvoří jediná apikální buňka Azola Equisetum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty http://www.bio.miami.edu/dana/pix/lycopodium_gametophyte.jpg http://www.bio.miami.edu/dana/pix/lycopodium_sporophytebaby.jpg http://www.bio.miami.edu/dana/pix/phlegmariurus.jpg Gametofyt buď (i)krátkověký, zelený nadzemní připomínající frondózní játrovky, nebo (ii)dlouhověký, nezelený, podzemní mykorrhiticky vyživovaný Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty oddělení Monilophyta = kapraďorosty 4 třídy Psilotopsida - prutníky Equisetopsida - přesličky Marattiiopsida Polypodiopsida - kapradiny 1. třída Psilotopsida Zelené výtrusné vytrvalé byliny, menších rozměrů, s tendencí k vidličnatému větvení Mají veliké genomy 1C více než 35 pg psilotum Tmesipteris%20lateral Ophioglossum%20lusitanicum,%20Black%20Rock%20Ridge,%20SE%20Cargo,%20NSW%20-%20processed botrychium_lunaria_b4c Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 1. řád Psilotales (prutníky): Zelené, suchozemské (epifytické nebo epilitické), bezkořenné, jen 2 rody: Psilotum (2 druhy) a Tmesipteris (10 druhů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotum triquetrum (= Psilotum nudum) epifyt (max. 1 m vysoký), rozšířený v tropech a subtropech. V Evropě nalezeno r. 1965 v J Španělsku, v provincii Cadiz. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Nadzemní stonek - 20-30 cm (maximálně 1 m); zelený, dichotomicky větvený Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Stem x.s. of Psilotum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pod epidermis stonku asimilující chlorenchym, uvnitř aktinostélé Vodivé elementy nadzemního stonku Xylém – kruhovitě nebo šroubovitě nebo ztlustlé tracheidy PsilotumLong Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Typy tloustnutí stěn cév: 1 – síťovité; 2 – kruhovité; 3 – spirální; 4 – schodovité Listy - drobné šupinovité vidličnatě rozzvětvené bezžilné (enafyly) střídavě postavené Leaf Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty bez průduchů Sporangia eusporangiátní, izosporická, v paždí vidličnatých listů, po třech srostlá v synangia. každé ze 3 pouzder s vlastní dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2466694124_962c4f61c7 Vznikají také v tetrádách, ale v jiném prostorovém uspořádání, než spóry triletní Rhizom (= podzemní stonek = oddenek) nahrazuje chybějící kořeny - nezelený, dichotomicky větvený, pokrytý rhizoidy a protkaný mykorrhizou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Vodivé elementy a výživa rhizomu protostélé (později až aktinostélé) mykotroficky vyživovaný (často i více let bez tvorby nadzemní zelené části); hyfy mykotrofního symbionta na snímku jako tmavé tečky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Gametofyt - podzemní, nezelený, dlouhověký, válcovitý nebo vidličnatý 2-10 cm, s cévním svazkem Má mykorrhizu, roste na kmenech stromových kapradin, ve štěrbinách skal naplněných humusem, či pod zemí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Photograph of the reproductive stage of the whisk fern, Psilotum nudum Antheridia - četná, na povrchu gametofytu nebo jen slabě ponořená Archegonia - ponořená, s krčky (stylidium) vyčnívajícími Spermatozoidy - polyciliátní (jako u šídlatek či přesliček) - spirálně stočené (jako u přesliček) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Gametofyt Psilotum pěstovaný in vitro Hypotetická morfogeneze psilotofyt z ryniofyt podle telomové teorie psi_psilotum_3_label Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. Tmesipteris střední válec protostélé až polystélé lodyhy jednoduché, nebo vzácně jednou dichotomicky větvené Tmesipteris lanceolata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Tmesipteris tannensis, až 4 dm dlouhý epifyt v Austrálii a Indo-malajské oblasti. Listy - ploché dvojího typu: (i) kopinaté jednožilné trofofyly (ii) vidličnatě rozeklané sporofyly; listy Tmesipteris jsou možná jen zploštělé větve stonku Mají průduchy, 19057 2226662341_672f3eac19 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty tmesipLeavesLab Synangia - dvoupouzdrá na adaxiální straně sporofylů, 2. řád Ophioglossales Drobného vzrůstu nadzemní část (list) rozdělená na plochou sterilní čepel (trofofor) a fertilní sporofor hustě posetý sporangii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Příklady obdobné dvojtvárnosti listů u dalších, zcela nepříbuzných kapradin Osmunda regalis Anemia phyllitidis Marsilea quadrifolia Ophioglossum vulgatum List u našich zástupců je jediný, u tropických jsou až 4. Listy nejsou v mládí circinátně svinuté častá je shoda v charakteru členění sterilní čepele a sporoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty žilnatina čepele - vidličnatá až síťnatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Rostou terestricky nebo epifytně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty oddenek hlízovitý nebo krátký plazivý kořeny adventivní (vyrůstají z oddenku) hladké bez rhizoidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Kořenové vlášení nahrazuje mykorrhiza (mykorrhitická vlákna = tmavé fialové tečky na snímcích) Cévní svazek v kořeni aktinostélé – monoarchní (Ophioglossum) nebo tetrarchní (Botrychium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Botrychium - tetrarchní cévní svazek Ophioglossum - monoarchní cévní svazek Sporangia - eusporangiátní, izosporická Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spóry - triletní, bez chlorofylu Gametofyt (= prothalium), nezelený, podzemní, mykotrofně vyživovaný dlouhověký, (až 10 let, než vzniknou gametangia) kulovitý, válcovitý nebo vidličnatě větvený až 6 cm dlouhý Gametangia ponořená do pletiva Embryo může několik let žít v gametofytu, ten tak vyživuje sporofytní mladou rostlinku mladé embryo gametofyt a embryo Ophioglossum vulgatum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty gametofyt Ophioglossum engelmannii mladý sporofyt u rodu Botrychium gametofyt rodu Botrychium pěstovaný in vitro rod Ophioglossum, (50 převážně tropických druhů) u nás jediný, velmi vzácný druh Ophioglossum vulgatum Sterilní čepel celokrajná, často vejčitě kopinatá. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty rod Ophioglossum, Eusporangiátní sporangia ponořená do pletiva sporoforu ve 2 řadách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty rod Botrychium (40 druhů po celém světě) u nás vzácně 4 druhy relativně nejhojněji Botrychium lunaria sporangia pukají příčnou štěrbinou Sterilní čepel laločnatá, s vidličnatou žilnatinou Sporofor s přisedlými výtrusnicemi zpeřený. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Helminthostachys zeylandicum Polynézie a Indomalajská oblast. Dlanitě dělené čepele Sporangia ve spirále. Sporangia pukají podélnou štěrbinou. Domorodci konzumován spařený jako chřest. Bratři Preslové mu proto říkali hlízelka sladká. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty mankyuatop Podobná je Mankyua chejuense na ostrově Cheju při pobřeží Korejského poloostrova Ophioglossaceae mají vysoké počty chromozómů – Ophioglossum reticulatum má dosud největší zjištěný počet chromozómů na světě 2n = ca 1260 (nejmenší počty - 4 dosahují americký Haplopappus gracilis z čeledi Asteraceae a tráva Zingeria biebersteiniana) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Rekordní počty chromosomů 2. třída Equisetopsida (přesličky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Fosilní záznam devon --- vznik karbon --- největší rozmach diverzity perm --- ústup, zrychluje se dál během druhohor recentně --- 15 druhů v jediném, kosmopolitně rozšířeném rodu Equisetum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Kořeny adventivní, vyrůstají na oddenku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Listy - drobné, jednožilné (sfenopsidní mikrofyly), odvozené redukcí od megafylů Trimerophyt, bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví (i na bočních větvích!) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Epidermis - silně inkrustovaná SiO2. Hroty křemičitých tělísek vyčnívají nad epidermis, která je v důsledku toho drsná. (popel přesliček bohatý na křemičitá tělíska se užíval k čištění nádobí zejména cínového a k leštění kovů) CA06-014_300 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Stonek článkovaný, přeslenitě větvený, podélně rýhovaný equisetum-arvense-1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetum arvense valekulární Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními a (iii) karinálními Dutiny přerušené přepážkami v nodech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty equ_pa_4 centrální karinální Vodivá pletiva – eustélé s primitivními trachejemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Vodivá pletiva – eustélé s primitivními trachejemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty xylem floem Vodivá pletiva – eustélé s primitivními trachejemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty xylem floem Karinální dutina = primitivní trachea, vede transpirační proud Vodivá pletiva – eustélé s primitivními trachejemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty sklerenchym xylem floem Karinální dutina = primitivní trachea, vede transpirační proud Vodivá pletiva – eustélé s primitivními trachejemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty sklerenchym xylem floem Karinální dutina = primitivní trachea, vede transpirační proud endodermis parenchym Vodivá pletiva – eustélé s primitivními trachejemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty sklerenchym xylem floem Karinální dutina = primitivní trachea, vede transpirační proud „výhybkový“ systém v nodech endodermis parenchym V nodech interkalární meristém Zajišťující prodlužování stonku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Sporangia eusporangiátní elipsoidní, s podélnou dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Sporangia anatropní (= vrchol sporangia směřuje k bázi jeho zahnuté stopky nebo k bázi stopky sporofylu), Sporofyl „deštníkového“ tvaru - sporangiofor Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Odvození tvary sporofylů přesliček od ryniofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spory homomorfní = tvarově stejné; mohou tvořit jednopohlavná i oboupohlavná protalia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Sporofyly - v terminálních strobilech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spojovací článek mezi odd. Trimerophyta a přesličkami by mohl představovat rod Ibyka ze stř. devonu Ibyka amphikoma byla vysoká kolem 50 cm Měla anatropní sporangia! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Calamitales Stromy z karbonu a permu. až 20 m vys., kmen u báze až 1 m kmen krytý „kůrou“ Calamites Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Calamitales U heterosporického druhu Calamocarpon insignis se uvažuje o primitivní semennosti Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Equisetales recentně byliny několik dm až m vysoké, velmi uniformní stavba - jméno od slov Equus=kůň a seta=štětina, žíně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spory - kulovité, zelené (s chlorofylem) s vnějším obalem tvořeným 4 páskovitými vychlípeninami - (pseudo)elatery, = haptery. Elatery konají hygroskopické pohyby čímž vytvářejí shluky. Větrem se šíří celé shluky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Gametofyt (prothalium) nadzemní, zelený; samčí a samičí rostou díky shlukům tvořeným elaterami blízko sebe prothalia přesliček prothalium s antheridii antheridium Prothalium s archegonii archegonium mladý sporofyt přesličky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spermatozoidy polyciliátní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty jediná čel. Equisetaceae Recentní zástupci značně uniformní v jediném rodu Equisetum. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetum arvense - přeslička rolní Z oddenku vyrůstá nejprve jarní nevětvená nezelená fertilní lodyha se sporofyly (ta po vyprášení uhyne) po té vyrazí z oddenku letní zelená sterilní lodyha. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Oddenek přesličky rolní akumuluje zásobní látky, nutné pro heterotrofní výživu jarních lodyh, formou ztluštělých bočních článků. Tyto zásobní hlízky jsou někdy vyrývány a požírány prasaty. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Řez oddenkem http://www.matus.at/img0082.jpg Přeslička rolní roste na loukách, podél komunikací i jako plevel na polích. Letní lodyhy se sbírají jako léčivka. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetum palustre - přeslička bahenní Po dozrání výtrusnic jarní lodyha neodumírá, ale zezelená a stává se letním asimi-lačním typem. Obsahuje jedovatý piperidinový alkaloid palustrin, jehož účinek se neruší sušením. Roste na vlhčích loukách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetum arvense Equisetum palustre a a b b a < b b < a a = první článek větve b = list hlavní lodyhy Rozdíl mezi přesličkou rolní a přesličkou bahenní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetum sylaticum - přeslička lesní Také u ní po dozrání výtrusnic jarní lodyha neodumírá, ale mění se na zelenou letní. Na rozdíl od přesličky bahenní jsou však jejich boční větve tenčí a vícenásobně větvené. Roste ve světlejších a vlhčích jehličnatých lesích a na jejich okrajích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Největší zástupce současných přesliček najdeme v pralesích severním Chile - Equisetum giganteum 5-13 m vysoké. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty U nás je největším druhem až 2 m vysoká Equisetum telmateia. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 3. třída Marattiiopsida recentní i fosilní byliny i stromy s obrovskými listy (150 druhů v tropech) angiopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Listy s dlouhými škrobnatými řapíky, v chocholu na vrcholu oddenku či krátkého kmene, na bázi řapíku nápadná párovitá aflebia (palisty, většinou mušlovitého nebo ouškovitého tvaru) Angiopteris_evecta_habit Angiopteris evecta - Madagascar Tree Fern Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattia recentní i fosilní dřeviny s nízkým většinou kulovitým kmenem listy mnohonásobně zpeřené nebo dlanitě složené, vzácně i jednoduché, až 6 m dlouhé asi 60 druhů pantropického rozšíření (v tropech Starého i Nového světa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty marattia SpheFe19l Sporangia na rubu listů, eusporangiátní, izosporická, Srostlá v synangia Marattia Nesrostlá, ale v těsných shlucích Angiopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Zduřelé báze vřeten vedlejších úkrojků vyplněné zásobními látkami Angiopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Kořeny adventivní, vyrůstají na oddenku. Polyarchní vodivé elementy na příčném řezu kořenem – typický znak pro Marattiopsida Marattiaceae Danaea media Řapík listu – polycyklické diktyostélé (diktyostélé = mnoho sifonostélických elementů v jednom kruhu – zde je kruhů více) řapíky, kořeny a oddenky protkány sliznatými kanálky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Danaea media Marattia laevis Danaea – parechymatické pletivo oddenku má červené zbarvení oddenek má také diktyostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Gametofyt (prothalium) nadzemní, dlouhověký, připomínající frondózní játrovky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Angiopteris evecta gametofyt s mladým sporofytem 4. třída Polypodiopsida (kapradiny) Izosporické terestrické leptosporangiátní kapradiny (9600 druhů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty heteromorfická rodozměna obdobná jako u plavuní a přesliček čili sporofyt zcela převládá nad gametofytním prothaliem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty listy megafylní, často složité stavby a inervace, v mládí circinátně svinuté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty někdy diferenciace listů na sporofyly a trofofyly; jindy se trofosporofyly od trofofylů neliší Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Osmunda cinnamomea Asplenium trichomanes Sporangia tentostěnná leptosporangiátní Na rozdíl od eusporangiátních se diferencují ven, ne dovnitř pte_leptsg_label fern_a Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty spermatozoidy polyciliátní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty http://wn.com/release_of_sperm_in_fern 1. řád Polypodiales recentní i fosilní, terestrické listy většinou trofosporofylní, peřeně členěné oddenky, řapíky popř. spodní strana listů s trichomy nebo šupinovitými blanitými plevinami (paleae) žlutavé, rezavé, hnědé až černé barvy izosporické, sporangia volná (nikdy nesrůstají v synangia), zřetelně stopkatá, velmi vzácně i přisedlá, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty vzácněji dřeviny až 25 m vysoké Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Byliny terestrické i epilitické nebo epifyty Největší diverzita ve vlhkých tropech Většina druhů kapradin jsou rostliny lesního podrostu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Stonek nečlánkovaný, obvykle jen jako oddenek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Dicksonia: Sifonostélé; listové přerušení je patrné na pozici „6:00“; uprostřed dřeň Osmunda : sifonostélé; stopy listové patrné jako samostatné svazky vně hlavního kruhu; tmavý obal je tvořen hustým porostem trichomů Polypodium: Mnoho samostatný ch sifonálních svazků = dictyostélé Vodivé elementy stonku: sifonostélé, solenostélé diktiostélé xylem - tracheidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Kořeny adventivní - vyrůstají na oddenku nebo na nadzemních stolonech Vodivé elementy kořenů monoarchní až polyarchní Boční kořen Parenchym primární kůry Střední válec Sporangia na spodní straně listů, nikdy nejsou ve strobilech! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Sporangia ve shlucích sorech; slévají-li se sory na větší ploše, mluvíme o coenosorech SorusCloseUp Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Sory někdy kryje ostěra (= indusium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Prstenec (= annulus) je řada buněk se ztlustou vnitřní stěnou, která zavírá a otvírá sporangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spory nezelené, monoletní „fazolovitého“ tvaru Gametofyt, (prothalium) nadzemní, zelený, obvykle srdčitého nebo ledvinitého tvaru, na spodu s rhizoidy a gametangii, často krátkověký Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Gametangia neponořená, nebo jen slabě ponořená do pletiva; spermatozoidy polyciliátní (obvykle jich je v antheridiu 32) archegonia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty antheridia Pteridium aquilinum - hasivka orličí - naše největší kapradina (listy až 2.5 m dlouhé) u nás hojná na nejrůznějších spíše prosvětlených stanovištích, jinak má kosmopolitní rozšíření, jedovatá - kyanogenní sloučeniny. sporangia v sorech kryta podvinutým okrajem listu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Dennstaedtiaceae (170 druhů hlavně v tropech) Notholaena marantae - podmrvka jižní zasahuje k nám ze Středomoří jedinou nejsevernější lokalitou na hadcových skalách u Mohelna. (nedávno i v Čes. Krasu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridaceae (950 druhů hlavně v tropech) Nejčastěji u nás pěstovaná pokojová kapradina, dobře snáše-jící i suchý vzduch panelových bytů je Nephrolepis exaltata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Lomariopsidaceae – 70 druhů hlavně tropy Stromové až 20 m vysoké recentní kapradiny patří především k rodům Dicksonia (Dicksoniaceae - 30 druhů) a Cyathea (Cyatheaceae - 600 druhů) Mají kmen nevětvený, štíhlý, pokrytý trichomy a často i kořeny. Listy až 3 m dlouhé, vícenásobně zpeřené. Sporangia v sorech krytá ostěrami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty U nás v horských lesích roste Blechnum spicant - žebrovice různolistá. Listy má rozlišené na trofofyly a trofosporofyly. Výtrusnice v coenosorech rovnoběžných s okrajem listových úkrojků Blechnaceae – 200 druhů hlavně v tropech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Phegopteris connectilis - bukovinec osladičovitý roste u nás často v bukových lesích Thelypterum phegopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Thelypteridaceae – 950 druhů hlavně tropy Nejhojnější kapradinou našich lesů je Athyrium filix-femina - papratka samičí. Má čárkovité sori kryté lištovitým indusiem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Woodsiaceae - 700 druhů hlavně tropy Cystopteris fragilis - puchýřník křehký častý na skalách a zdech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Woodsiaceae Gymnocarpium dryopteris bukovník kapraďovitý častý v bukových lesích Gymnocarpium-dryopteris-leaf Oak Fern --(Gymnocarpium dryopteris) (73062 bytes) Gymnocarpium_dryopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Woodsiaceae Pěstovaný Matteucia struthiopteris - pérovník pštrosí s listy výrazně rozlišenými na trofofyly a sporofyly (Preslové mu říkali peropušník) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Onocleaceae Na skalách na různých substrátech je hojný Asplenium trichomanes - sleziník červený Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae – 700 druhů Na vápencích a zdech lze nalézt Asplenium ruta-muraria - slezinník routičku zední Aspleniaceae Velmi vzácný je u nás Phylitis scolopendrium - jelení jazyk celolistý (vzácně např. v Mor. Krasu) s celistvými listy a čárkovitými coenosory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae Hojnou kapradinou našich lesů je Dryopteris filix-mas - kapraď samec s ledvinitými indusii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Dryopteridaceae – 1700 druhů Kapraď samec v minulosti léčivka (proti střevním hlístům a tasemnicím, příp. jako prostředek na zahánění ďábla, později v peřinách jako odpuzovač blech). Celá rostlina je však jedovatá - způsobuje těžké otravy - zvracení, křeče, žluté vidění, poruchy dechu, bezvědomí, smrt. Při vyléčení dochází často k trvalé slepotě v důsledku dlouhotrvajících křečí sítnicových cév. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty známým je na skalách hojně se vyskytující Polypodium vulgare - osladič obecný Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiaceae – 1200 druhů Do čel. Polypodiaceae patří také tropické epifyty z rodu Platycerium - parožnatka se zajímavě heterofylními listy. Jsou s oblibou pěstovány ve sklenících a někdy i v bytech. platycerium-bifurcatum-2-b Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. řád Salviniales heterosporické leptosporangiátní kapradiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 1. čel. Marsileaceae bahenní a vodní v půdě kořenující byliny horizontální plazivý oddenek listy šídlovité nebo s plochou čepelí - 2 nebo 4 četné s dlouhým řapíkem sporangia leptosporangiátní avšak hetrosporická anulus téměř chybí sory zcela uzavřené přeměněnými listovými úkrojky ve sporokarpech oválného nebo kulovitého tvaru v jednom sporokarpu jsou jak megasporangia tak i mikrosporangia, vývoj prothalií probíhá uvnitř spór. uvnitř sporokarpia tak přečkává rostlina nepříznivé podmínky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty U nás jen velmi vzácně - Pilularia globulifera - míčovka kulkonosná s šídlovitými listy, kdysi vzácně na Třeboňsku. Na Slovensku vzácně tam, kde byla nebo jsou rýžová pole. Marsileaceae - marsilkovité (75 druhů) Dnes v u nás jediná lokalita – ryb. Karhov u Studené v Jihlavských vrších – objevena r. 2007 pilularia2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty pilularia1 Pilularia globulifera Míčovka kulkonosná Pilledrager Klotgräs Trådbregne Ormio Pilulaire globules Pilvaren Pilularia comune Gałuszka kulecznica Пилюльница Pillwort Pillenfarn Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marsilea quadrifolia - marsilka čtyřlistá velmi vzácná bahenní rostlina s dlouze řapíkatými čtyřčetnými listy; na JV Slovensku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Řez sporokarpem Marsileales. Marsilea%20quadrifolia%20(Pteridophyta) Marsilea%20quadrifolia%20(Pteridophyta) Otevřený sporokarp marsilky se sory na šňůrce soroforu zapouzdřené sory nesou megasporangia s jedinou megaspórou a mikrosporangia s 64 spórami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. čel. Salviniaceae (16 druhů) jednoleté na vodní hladině plovoucí drobné byliny listy kryty nesmáčivými trichomy, bez průduchů heterosporické sporangia sdružená v sorech a ty obalené ve sporokarpech v jednom sporokarpu jen mikro nebo jen mega sporangia Salvinia_molesta,_sporangia,I_GY567 Illustration_Salvinia_natans0 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty U nás jen Salvinia natans - nepukalka vzplývající Vodní natantní jednoletá rostlina s přeslenitými listy na vodorovném, jednoduchém nebo větveném rhizomu (3četné přesleny - 2 listy zelené vegetativní (nesmáčivé díky trichomům), zbývající jeden je přeměněn ve svazek dlouhých do vody visících vláken, jež mají funkci kořenů, vytvářejíce i vlášení - pozoruhodný případ, kde list přejímá funkci kořene čel. Salviniaceae - nepukalkovité (celosvětově 1/25) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty scott_bauer2 0002133 lg_SalviniaB salrot2 U nás jen zplanělá díky akvaristům, kteří ji pěstují Azolla caroliniana - azola americká. Jednoledá, bahenní až vodní vzplývavá rostlina s drobnými kořeny, vidličnatě větvenou lodyhou a 2laločnými listy. čel. Azollaceae - azolovité (celosvětově 1/5) AzollaFiliculoides Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla_macro V dutinkách žije sinice Anabaena azollae Mikrosporokarpy s mnoha stopkatými mikrosporangii s 64 mikrospórami azolla02 Dva megasporokarpy obsahující po jediném megasporangiu s jedinou megaspórou se 3 plovacími vaky Azolla_quer Azollaceae Azolla caroliniana 1-Azolla-Caroliniana-Willd-Carolina-Azolla-88 1-Azolla-Caroliniana-Willd-Carolina-Azolla-88 22005 Horní laloky bachraté s dutinkami vyplněnými vzduchem nadnášejí rostlinu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty azolla Massula = shluk mikrospór s háčky - glochidiemi, které se zachycují za chloupky na povrchu megaspóry azolla6b 203G Massa = plovoucí megaspóra – plave díky vakům na hladině Z jediného oplodněného archegonia se diferencuje nový sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Semenné typy kapradin = přechody k nahosemenným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 5. třída Pteridospermopsida (Lyginodendrales, Cycadofilicales) (kapraďohosemenné) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Karbon, perm vzhled jako stromové kapradiny „Kmen“ s polystélickými vodivými elementy, monožstvím parenchymu = manoxylické struktury, obalený listovými pochvami Listy většinou vícenásobně zpeřené s vřetenem dichotomicky větveným Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Jsou fylogenetickým spojovacím článkem navazujícím na kapradiny a tvořícím předchůdce cykasů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Mikrosporangia bočně srůstají v kruhovité mikrosynangium se stopkou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty MedCyc6,7 Vajíčko: jediné centrální megasporangium s jedinou megaspórou obrostlo bočně srůstajícími telomy, tvořícími obal - integument Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Abb9_icon Otvírání a zavírání obalů vajíčka před a po opylení semeno se sarkotestou megaprothalium se vyvíjí uvnitř megasporangia archegonia ústí do pylové komory centrální sloupek kuželovitého tvaru uzavře pylovou komoru Lyginopteris oldhamia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Přenos mikrospór asi větrem snad i brouky které mohly lákat žlázky na kupule (číšce) Fosilie karbonského brouka Medullosa noei keřovitého až stromkovitého vzrůstu, 3,5 m vysoká Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty