Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Nahosemenné Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Společné znaky semenných rostlin, (nahosemenných i krytosemenných) odlišující je od výtrusných vyšších rostlin (játrovek, mechů, hlevíků, plavuní, kapradin a jejich příbuzných) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Spora čili výtrus jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniklé meiotickým dělením v zárodečné vrstvě sporangia 050810135814 spóra Lycopodium clavatum Semeno mnohobuněčný rozmnožovací orgán vzniklý z oplozeného vajíčka, na povrchu s osemením (testou) = přeměněný integument uvnitř s živným pletivem – primárním (megaprothalium nahosemenných) nebo sekundárním (endosperm) a zárodkem (embryo) http://www.life.illinois.edu/help/digitalflowers/picts/Caryophyllaceae/16-Saponaria%20seeds.jpg http://seeds.eldoc.ub.rug.nl/IMGS/thumbnails/dirs/root/Pinaceae/2149.jpg http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/ginkgoales/ovulesnleavessm2.jpg 1. Spora vers. semeno Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin Figure 2 http://forum.iloveferns.com/index.php?action=dlattach%3Btopic=1429.0%3Battach=26767%3Bimage U semenných rostlin (nahosemenných i krytosemenných) je apikální meristém mnohobuněčný, vícevrstevný U výtrusných vyšších rostlin (mechorostů, plavuní a monilofytů) je apikální meristém tvořený jedinou buňkou. 2. Apikální meristém Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin http://www.emperorswithoutclothes.com/images/seed_growth.jpg http://www.gohelios.co.uk/assets/image/1-252B2,-2520TRANSPLANT.gif Click to view full size image klíčící cykas http://www.treegrowersdiary.com/sitebuildercontent/sitebuilderpictures/GB-sprout60406.jpg klíčící jinan http://keys.lucidcentral.org/keys/aquariumplants2/Aquarium_&_Pond_Plants_of_the_World/key/Aquarium_ &_Pond_Plants/Media/Images/equisetum-plate_lge.jpg http://www.palovin.com/lycop.jpg http://hardyfernlibrary.com/ferns/tind/polypodium-vulgare.jpg Nepravé kořeny výtrusných Pravé kořeny semenných rostlin 3. Pravé kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné klíčící hrách semenáček borovice Znaky semenných rostlin 4. Vodivé elementy stonku Plektostélé – odvozeno od protostélé, ve válci lýka roztroušené provazce dřeva (plavuně) Aktinostélé – odvozeno od protostélé (plavuně, eusporangiátní kapradiny) Protostélé – nejpůvodnejší typ (ryniofyty, palvuně, vz. kapradiny) Sifonostélé – odvozeno od protostélé, v centrální části válec dřeně (sifon), (kapradiny) Solenostélé – odvozený typ od sifonostélé (dutina, lýko, dřevo, lýko) Adianthum, Dicksonia, Marsilia Diktyostélé – odvozeno od solenostélé, síť dřevostředných cévních svazků v oddencích kapradin Arthrostélé – odvozeno od sifonostélé, do kruhu uspořádané uzavřené cévní svazky ve stoncích přesliček Eustélé – odvozeno od sifonostélé, souvislé válce lýka a dřeva rozdělené radiálně procházejícími dřeňovými paprsky na větší počet cévních svazků kolaterálních, které jsou kruhovitě uspořádány nahosemenné a dvouděložné Ataktostélé – odvozený typ od eustélé, u tohoto typu se cévní svazky nepravidelně rozložily v parenchymu, nevyvíjí se zde kambium a rostliny tohoto typu tedy nemohou druhotně tloustnout (jednoděložné, Piperaceae, některé Amaranthaceae) http://27.media.tumblr.com/tumblr_lile4o2AjH1qhet09o1_500.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Semenné rostliny Znaky semenných rostlin http://lima.osu.edu/biology/images/poltube.jpg 5. Pokročilá redukce gametofytu http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10129/bin/ch20f8.jpg http://www.xs4all.nl/~kwanten/ovule_development.jpg Mikroprothalium = samčí gametofyt tvoří jen 5–3 buňky. – vývoj má několik fází: (1)v mikrasporangiu mnoho mikrospor (2)mikrospora se v mikrosporangiu endosporicky diferencuje 2-3 buněčné pylové zrno (3)pylové zrno (nezralý gametofyt) opuští mikrosporangium (4)na samičím orgánu blána ůvodní spory (nyní pylového zrna praská) a gametofyt dozrává: (5)tvoří se pylová láčka vyživovanou u nahosemenných pletivem nucellu u krytosemenných pletivy pestíku (6)tvoří se 2 spermatozoidy nebo 2 spermatické buňky na konci láčky Megaprothalium (1)jediná megaspora v megasporangiu - nikdy jej neopustí (2)z megaspóry se diferencuje megaprothalium uvnitř vajíčka = megaprothalium je tak obaleno jak stěnou megasporangia, tak integumentem (3)u krytosemenných je megaprothaliem jen 8-jaderný zárodečný vak nahosemenné krytosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Znaky semenných rostlin - Výtrusné autotrofní rostliny (řasy, mechorosty, plavuně a kapraďorosty) nevytvářejí parazitické formy (výjimečně jen myko-heterotrofní gametofyty plavuní, a Psilotales) - U semenných rostlin vznikl parazitismus v řadě nezávislých linií opakovaně! 6. Evoluce parazitismu a myko-heterotrofie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.naturfoto.cz/fotografie/andera/podbilek-supinaty-lathra.jpg http://2.bp.blogspot.com/-UgHUebOEmGQ/UChu49zeztI/AAAAAAAAC8Q/uQ9LM3mvl4s/s1600/Hydnora+africana+at +Cornel%27s+Kop.JPG http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/Cuscuta_campestris.jpeg http://www.parasiticplants.siu.edu/Rafflesiaceae/images/RafflesiaArnFlw3.jpg Hydnora, Hydnoraceae Lathraea, Orobanchaceae Neottia nidus-avis, Orchidaceae Neottia nidus-avis - hlístník hnízdák File:Hyobanche sanguinea-PICT2581.jpg Hyobanche, Orobanchaceae File:Sarcodes sanguinea in Yosemite National Park, by Melinda J. Pierce, 2010-06-19.jpg Cuscuta, Convolvulaceae Sarcodes sanguinea, Ericaceae http://botanika.wendys.cz/foto/O642.jpg http://dendrome.ucdavis.edu/treegenes/species/oracjpg/parasitaxus_usta_general.jpg Parasitaxus usta, Podocarpaceae (nahosemenný parazit nahosemenných rostlin) Rafflesia, Rafflesiaceae Monotropa hypopitys, Ericaceae Myko-heterotrofní paraziti hub = „analogy“ prothalií u Lycopodium, Psilotum, Ophioglossum, ... http://shubert1948.blog.ocn.ne.jp/photos/uncategorized/2007/12/10/viscum_album1.jpg Viscum, Santalaceae Znaky semenných rostlin „pranahosemenné“ Heterosporické výtrusné rostliny se stavbou dřeva blízkou jehličnanům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Předchůdci nahosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Evolučními novinkami pranahosemenných jsou (1) kambium => schopnost sekundárního tloustnutí, možnost růstu do větší výšky, schopnost nést těžké větve + (2) korkové kambium => kůra (periderm) Podobné sekundární meristémy se nezávisle vyvinuly také u stromových plavuní a stromových přesliček 1-letá a tříletá borovice Předchůdci nahosemenných Devon – karbon, stromy, keře vzhledu jehličnanů, kmen kryla korková borka sekundárně tloustnoucí kmen, pyknoxylický (kompaktní stavby s minimem parenchymu); větve uspořádané spirálně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Předchůdci nahosemenných Archaeopteris archaeopteris_telomi archaeopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/86/Archaeopteris.JPG stromy 4–8 m vysoké listy 1x zpeřené úkrojky s vějířovitou žilnatinou http://www.pnas.org/content/101/28/10360/F2.large.jpg Archaeopteris macilenta Archaeopteris obtusa tvar úkrojků druhovým znakem Předchůdci nahosemenných Archaeopteris - sporangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Full-size image (93 K) http://www.plantasyhongos.es/bw/Archaeopteris_02.jpg Vřetenovitá sporangia s podélnou dehiscencí na vidličnatě větvených „strobilech“ = přeměněných listových úkrojcích http://www.plantbiology.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/images/1033.JPG Mikrosporangia a megasporangia se tvarem nelišila Megasporangia obsahovala více megaspór Mikrospóry 30-70 µm; megaspóry 100-500 µm http://images.botany.org/set-18/archaeopteris-sporangia-h.png Předchůdci nahosemenných Archaeopteris tvoří fylogenetický spojovací článek mezi kapradinami a kordaity a na ně navazujícími jehličnany Cyathea Archaeopteris Cordaites Pinus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Předchůdci nahosemenných 1. řád Cordaitales (kordaity) Fosilní nahosemenné dřeviny s páskovitými listy ? Předchůdci jehličnanů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jméno řádu je odvozeno od rodu Cordaites, pojmenovaného podle našeho mykologa a paleontologa z první poloviny 19. stol. Augusta Josefa Cordy (1809-1849). corda Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.renderosity.com/mod/bcs/photos/Full94666.jpg Kordaity Původně rekonstruovány až jako 30 m vysoké stromy, podle novějších poznatků byly však menších rozměrů Dřevo husté pyknoxylické jako u recentních jehličnanů. Vodivé elementy eustélické stavby, kmen druhotně tloustne (na bázi až 1 m v průměru) Větve četné bohatě větvené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Kordaity Kořeny chůdovité, jako u stromů v záplavových zónách s dlouho stagnující vodou (připomíná kořeny u stromů dnešních mangrove) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.renderosity.com/mod/bcs/photos/prodimg19/product_image_full_198109.jpg Kordaity Listy jednoduché, kopinaté se souběžnou žilnatinou, 20-70 cm dlouhé, střídavě postavené Strobily jehnědovité nebo klasovité, jednopohlavné corda2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Kordaity Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Mikrostrobily – jehnědy nebo klasy tvořené drobnými šišticemi v paždí listenů Cordianthus concinnus Mikrosporofyly = tyčinky - na vrcholu drobných šištic Cordaianthus Pollen of Cordaites Pyl - s jedním nebo 2 vzdušnými vaky Kordaity Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Megastrobily jehnědovité - se stopkatými plochými vajíčky v paždí listenů, - semena drobná plochá „okřídlená“ Cardiocarpus cordei Kordaity Vajíčka typická - s pylovou a archegoniální komorou se dvěma archegonii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cardiocarpus sclerotesta http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/eb/PSM_V20_D802_Cardiocarpus_sclerotesta.jpg Kordaity Historie poprvé svrchní karbon vrchol na přelomu karbonu a permu, kdy tvořily dominanty lesní vegetace vymírají ve svrchním permu navazují pravděpodobně na Progymnospermopsida jako mezičlánek k jehličnanům Zástupci - rody Cordaites principalis Naleziště: Německo, Belgie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://preview.turbosquid.com/Preview/2012/07/09__14_42_09/PR08y_pers.jpgc46321d3-a7a5-48a1-9e5b-86 3ba615c2f9Large.jpg Kordaity 2. řád Cycadales (cykasy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Stálezelené recentní i fosilní dvoudomé (pohlavní chromosomy) dlouhověké dřeviny, vzhledem připomínající palmy; recentně řád zahrnuje kolem 300 druhů. Rostou hlavně v tropických oblastech, avšak spíše na sušších stanoviších Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy hlavní kořen kůlovitý, s četnými postranními, dichotomicky větvenými při ohni se může kořen i kmen smrštit tak, že se část kmene zasune pod zem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy V pletivech kořenů duté hlízky se symbiotickými sinicemi rodů Nostoc, Anabaena nebo Trichormus (popř. bakterií rodu Azotobacter) fixujících vzdušný dusík do biologicky využitelné formy - např. dusičnanů. tmavá vrstva se sinicemi CycadNoduleX-S300 Sinice produkují neurotoxin beta-N-methylamino-L-alanin, který se ukládá v semenech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Kmen štíhlý, válcovitý nebo kulovitý, většinou nevětvený vysoký až 20 m (tu dosahuje australská Lepidozamia hopei) V kmeni je kromě xylemu vysoký podíl parenchymu = „řídká“ manoxylická struktura => nemůže odolávat mrazu a neunesl by těžké boční větve Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Z dřeně kme-nů některých cykasů se dobývá nepravé ságo Je to škrobnatá opalizující kaše, která se suší a drtí na mouku. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Kambiální vrstvy po několik let simultánně aktivní produkují koncentrické vodivé válce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Listy nahloučené v chocholu nebo růžici na vrcholu kmene, řapíkaté, až 7 m dlouhé, kožovité, zpravidla 1x zpeřené (velmi vz. 2x zpeřené nebo jednoduché) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cycas micholitzii s vidličnatě dělenými lístky Macrozamia stenomera s vícenásobně vidličnatě dělenými lístky / úkrojky Fosilní cykas Bjuvia simplex s jednoduchými listy Cykasy Kutikula silná Průduchy hluboce zanořené http://chestofbooks.com/flora-plants/flowers/Field/images/Closed-stoma-of-a-Cycas-From-the-Vegetabl e-World.jpg Cykasy http://www.cycads-n-palms.com/cnp%20pics/encephalartos%20horridus%2035.JPG Image172 Ʊ Cévní svazek v řapíku a vřeteni listu cykasů má tvar obráceného písmene omega Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Sporofyly často v šišticích (strobilech), nebo ve spirálovitém terminálním chocholu. Reprodukční orgány mohou vznikat každý rok, u některých druhů však jejich tvorba může být jen jednou za 10–15 let; u některých druhů je tvorba šištic inicializovaná požárem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Na jednom sporofylu většinou 2 vajíčka (někdy až 8) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Vajíčko (= homolog megasporangia) Pletivo uvnitř vajíčka = nucellus = (homolog archesporiu) (1) Jedna z buněk nucellu se meiózou rozdělí na 4 megaspory; (2) Tři z nich zaniknou (3) Zbylá jediná haploidní buňka se dělí a vyplní vnitřek vajíčka megaprothaliem s archegonii. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Vajíčka mají vícevrstevný obal megasporangium megaprothalium oosfera láčka pylová = mikroprothalium krček archegonia archegonium archegoniální komora pylová komora mikropyle \ –- obaly vajíčka / Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Párovitá archegonia poměrně jednoduché stavby Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Mikrosporofyly štítkovité nebo šupinovité vždy ve strobilech Na jednom mikrosporofylu vždy více mikrosporangií Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Vznik mikrospór v mikrosporangiu 1. Meiózou vzniká tetráda haploidních mikrospór. 2. Každá z mikrospór se mitózou rozdělí ve dvoubuněčné pylové zrno, tvořené: - malou buňku prothaliovou - velkou buňkou antheridiovou - 3. Antheridiová buňka se rozdělí na buňku láčkovou a generativní. Zralé pylové zrno cykasů je tak trojbuněčné a obsahuje buňky: (1) prothaliovou, (2) láčkovou a (3) generativní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Soubor:Pharaxonotha esperanzae,adults on microsporofils.jpg Idioblasty hromadí neurotoxiny sinic - vylučují jej v samičích šišticích, aby uchránily vývoj vajíček Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Přenos pylových zrn brouky Pharaxonotha zamiae larvy se živí pylem dospělci také přenos pylu nastane při nechtěných návštěvách samičích šištic Cykasy Mikrostrobily metabolicky zvyšují teplotu šištic až o 25 °C, tím se uvolňuje myrcen, odpuzující ve vysoké koncentraci třásněnky. Ty odletí a hledají pyl v podobně vonících šišticích samiččích. Zahřívání se cyklicky opakuje => přenos pylu mezi pohlavími. Myrcen (nazýván dle myrtovitých, u nichž byl poprvé detekován. Surovina v parfumerní výrobě třásněnka Cycadothrips chadwicki pokrytá mikrospórami Macrozamia lucida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Přenos pylových zrn třásněnkami Cykasy 3 jaderný pyl zachycen polinační kapkou na mikropylárním otvoru Vysychání kapky vtáhne pyl do pylové komory V pylové komoře se zvětšuje láčková buňka a protrhne obal => vyklíčí láčka Láčka proroste skrz vnitřní obal vajíčka (nucellus) Generativní buňka se rozdělí na spermatickou a vegetativní. Spermatická buňka se rozdělí na dva polyciliátní spermatozoidy. Zralý samčí gametofyt má tedy 5 buněk/jader (prothaliová, láčková, vegetativní a dva spermatozoidy) Spermatozoidy se uvolní z láčky do archegoniální komory Pomocí bičíků doplavou tekutinou v archegoniální komoře až k oosféře v archegoniu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dozrání pylu v samčí gametofyt Cykasy Spermatozoidy obrovské, až 0,5 mm velké Největší samčí pohlavní buňky v rámci rostlinné i živočišné říše mají až desítky tisíc spirálovitě uspořádaných bičíků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 80 µm Cykasy Oplozením oosféry se diferencuje embryo s 2-6 dělohami Embryo vyživováno pletivem megaprothalia (má funkci primárního endospermu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Zráním oplozeného vajíčka vzniká semeno. Jeho vnější obal je dužnatý sarkotesta; střední je tvrdý dřevnatý – sklerotesta; vnitřní je blanitý. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Cycas%20circinalis%20m%E4nnlich%201 Historie poprvé v permu, vrchol v juře, nyní 10 rodů se zhruba 300 druhy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Fylogeneticky navazují Cycadopsida na řád Medullosales ze tř. Pteridospermopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Hlavní linie cykasů divergovaly v permu, na evoluci se projevil kontinentální drift http://www.rocksinmyheadtoo.com/Pangea.jpg http://www.rocksinmyheadtoo.com/Pangea.jpg http://www.rocksinmyheadtoo.com/Pangea.jpg http://www.rocksinmyheadtoo.com/Pangea.jpg perm 225 mil. BP trias 200 mil. BP jura 135 mil. BP křída 65 mil. BP Cykasy Geografické rozšíření současných cykasovitých. 1. čel. Cycadaceae jediný rod Cycas. Převážně jihových Asie, jediný druh na Madagaskaru a pobřeží vých. Afriky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Fosilní doklady cykasů jsou po celém světě – mj. Aljaška, Antarktida, Evropa, Grónsko, ... Cykasy Cycas je nejprimitivnějším zástupcem oddělení - má ploché megasporofyly, které tvarem připomínají 1x zpeřené trofofyly, také jejich husté spirální uspořádání připomíná terminální chochol trofofylů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Cycadaceae Zpravidla více než dvě (4-8) vajíčka (semena) na jednom megasporofylu http://farm3.static.flickr.com/2351/2401658713_e99fb0497e.jpg Úkrojky listů jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Cycadaceae <>Cycas thouarsii<> Úkrojky cykasových listů jsou v mládí circinátně svinuté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Cycadaceae Kmen cykasů je pokrytý zbytky řapíků http://ag.arizona.edu/pima/gardening/aridplants/images/Cycas_revoluta.jpg http://img.tootoo.com/mytootoo/upload/23/238950/product/238950_7433ec69f173554b859ac52051d856bd.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.jardins-interieurs.com/v3/images/especes/cycas.revoluta.jpg Cykasy - Cycadaceae 2. čel. Stangeriaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://farm5.static.flickr.com/4050/4408075023_d6dfd73c64.jpg Centrální žilka a mnoho bočních (transverzálních) žilek rovnoběžných resp. zčásti vidličnatě větvených Soubor:Stangeria eriopus distribution.png Cykasy 3. čel. Zamiaceae - megasporofyly se 2 vajíčky - úkrojky listů vícežilné, v mládí ploché nebo konduplikátně svinuté Čeleď zahrnuje 8 rodů http://farm3.static.flickr.com/2582/4069945313_f11110e726.jpg http://www.cycadsociety.org/altensteinii/alti_cultivation_1.jpg Kmen často hladký (na obr. Encephalartos) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae Zamia Florida, Mexiko J. Amerika, též Kuba, megastrobily drobnější Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae zam_pum_6301 zam_pum_6326 zam_pum_6324 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae Microcycas calocoma - endemit Kuby, strobily až 90 cm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae Dioon - Stř. Amerika, má obrovské oosféry - až 6 mm! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné jméno Dioon edule je podle toho, že mouka ze škrobnatých semen se využívá k přípravě tortilly v některých částech Mexika Cykasy - Zamiaceae Ceratozamia - Mexiko Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae Počet rostlin v populacích vetšiny cykasovitých stále klesá, jestliže dojde k poklesu počtu jedinců v populaci pod kritickou mez, má to vzhledem k anemogamii zpravidla za následek totální absenci generativního rozmnožování, což proces vymírání urychlí. Celá řada druhů je proto ohrožena např Encephalartos. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae jeho strobily dosahují hmotnosti až 45 kg, nejbohatší rod Encephalartos (Presly nazývaný píchoš) roste v Jižní Africe, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cykasy - Zamiaceae 3. řád Bennettitales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.petrmodlitba.cz/images/DRUHOHORNI%20KRAJINA,%20olej%20na%20platne%2030%20x%2045%20cm,%20 2009%20%28Mesozoic.jpg Fosilní dřeviny, vzhledem připomínající současné cykasy. Liší se oboupohlavnými strobily! Copyright © Walter Myers. All rights reserved. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Bennettitales Jejich původ není zcela jasný - navazují však zřejmě na některý z řádů odd. kapraďosemenných Pteridospermales (= Cycadofilicales) Vymřely v horní křídě. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dominovaly v druhohorách a byly proto pravděpodobně složkou potravy dinosaurů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Bennettitales Oboupohlavný strobilus = „květ“ 1. Vnější kruh = okvětí“= obal z trofofylů 2. Mezikruh = zpeřené mikrosynangiální tyčinky 3. Střed = kuželovitě vyklenutá část se stopkatými vajíčky mezi zdužnatělými šupinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Full-size image (60 K) Bennettitales Popsaný strobilus připomíná organizací, vzhledem a vlast-nostmi oboupohlavný květ krytosemenných (Magnoliophyta). To považovali dřívější autoři za důkaz terorie strobilární (=euanthiové) odvozující od tohoto strobilu vznik oboupohlavného květu a považovali tak Bennetitales za ancestory krytosemenných. Williamsonia Magnolia Lilium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Full-size image (60 K) Bennettitales Williamsonia - štíhlý kmen, několik m vysoký, již ve svrchním triasu, strobily na koncích větví, semena oválná, Williamsoniella Williamsonia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cycadeoidea - krátký kůlovitý kmen, strobily přisedlé mezi listy megasporofyly téměř dokonale uzavřené v primitivních "pestících" s "pouzdry", uzavírajícími větší množství vajíček. Semena žebernatá až křídlatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Bennettitales 4. řád Ginkgoales (jinany) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Nahosemenné druhotně tloustnoucí dřeviny – stromy s pyknoxylickou stavbou Fosilní, s jediným recentním zástupcem jinanem dvoulaločným (Ginkgo biloba) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Listy jednoduché, vějířovité, ve dva laloky rozdělené žilnatina vějířovitá u fosilních čárkovité, kopinaté nebo vějířovitě dřípené v tenké úkrojky spirálovitě ve svazečcích na koncích brachyblastů na zimu opadávají Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://delta-intkey.com/gymno/images/andr341.gif Jinany Větve - téměř vorovně odstálé, - s výraznými brachyblasty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://community.middlebury.edu/%7Etparsons/pictures/gingko/ginkgobark.JPG Kmen - do 30 m výšky, na bázi v obvodu až 9 m Borka kmenu - silná, záhy nahrazuje epidermis - obsahuje taninové buňky, stejně jako borka jehličnanů Jinany Historie - poprvé svrchní perm - vrchol v juře a křídě - ústup ve třetihorách V současnosti jediný druh - Ginkgo biloba - živoucí fosílie (200 mil. let), jeden z nejstarších existujících rostlinných druhů na Zemi. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Evolučně navazují jinany pravděpodobně na kordaity Cordaites fosilní Ginkgo Ginkgo biloba Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany http://images.botany.org/set-18/cordaites-2-h.png Někteří odborníci soudí, že jinany byly podstatnou složkou potravy a tedy i jednou z podmínek expanze dinosaurů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Jinan je dvoudomý strom s pohlavními chromosomy má tedy samčí a samičí jedince Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Mikrosporofyly (mikrosporangiofory) v jehnědovitých strobilech, obvykle se dvěma sporangii. Pyl se tvoří na jaře. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Vajíčka nahá, na stopkách zpravidla dvě, transverzálně postavená Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://delta-intkey.com/gymno/images/spor0351.gif v semeni se mění na blanitou strukturu pod sklerotestou dužnatý val Jinany Jedno z vajíček zpravidla nedozrává - zakrňuje. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné File:Ginkgo biloba - fruit.JPG Jinany Vysycháním polinační kapky pyl vtahován do pylové komory V pylové komoře vyklíčí láčka a proroste skrz stěnu nucellu do archegoniální komory Do archegoniální komory ústí krčky 2-3 archegonií. Spermatozoid (70–90 µm) oplodní vaječnou buňku až po odpadu semene na zem 4-7 měsíců po opylení droplet Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Na konci láčky vznikají dva polyciliátní spermatozoidy (u cykasů a jinanů se s nimi setkáváme naposledy). Jinany Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.plantbiology.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/images/1049.JPG Ovule development Archegonia zjednodušené stavby jen ze 6 buněk = = čtyři buňky krčkové + kanálková ventrální buňka + oosféra Jinany Semeno až 3 cm v průměru - na povrchu dužnatá sarkotesta, unitř tuhá sklerotesta, pod ní je škrobnaté živné pletivo s dvouděložným embryem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné megaprotalium integument nucellus archegoniální komora mikropyle sklerotesta sarkotesta Jinany Semena nejprve zelené barvy. Po opadu na zem žloutnou a odporně páchnou. Zdrojem zápachu je kyselina máselná. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany V Číně a Japonsku se semena zbavená sarkotesty máčí ve slané vodě, poté se praží a prodávají pod názvem pehko nebo se přidávají do dezertů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.cfs.gov.hk/english/multimedia/multimedia_pub/images/multimedia_pub_fsf_11/ginkgo_seed.jp g http://3.bp.blogspot.com/_tXhsigxCCZM/SxZf3luc7MI/AAAAAAAAAdo/Qdlanql9z_E/s400/Gingko+Nuts+%E7%99%B D%E6%9E%9C.jpg http://farm5.static.flickr.com/4140/4770170633_e469f71a0c_o.jpg Jinany Zejména v posledních letech je z jinanu získávána řada léčivých produktů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Samotná rostlina se za příhodných podmínek dožívá až 2000 let stáří. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany V Číně je podle rukopisů od 7. stol. pěstován jako chrámový strom. Odsud byl přenesen i do Japonska a Koreje ke stejnému účelu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Prvním Evropanem, který jej objevil byl lékař holandského velvyslanectví Engelbert Kaempfer v roce 1690 v jap. městě Nagasaki. Jméno gink-go znamená v překladu stříbrný plod nebo také stříbrná meruňka. V roce 1730 přivezl Kaempfer tento strom do milánské bot. zahrady. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Teprve v roce 1956 bylo objeveno refugium v JV Číně - v horách Tien Mu Shan mezi provinciemi Zhejiang a Anhwei. Třetihorní areál zabíral téměř celou severní polokouli. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jinany Zářez rozdělující list ve dvě stejné části symbolizoval pro velkého německého básníka a přírodovědce J. W. Goetheho přátelství a jednotu dvou milujících se lidí, což vyjádřil v básni Ginkgo biloba Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Goethe's poem Ginkgo biloba http://www.romankrznaric.com/wp-content/uploads/2012/12/goethe_outside.jpg Jinany Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.paleoart.cz/images/nehvizdyella.jpg Nehvizdyella bipartita = fosilní rod jinanovitých – nižší stromy s jednotlivými vajíčky a kopinatými listy (do 11 cm délky) na brachyblastech. Popsaný z křídových sedimentů u Nehvizd a Hloubětína SV od Prahy v r. 2005 paleobotanikem Jiřím Kvačkem a jeho spolupracovníky. Jinany 5. řád Pinales (jehličnany) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jméno konifery se do češtiny obvykle překládá jako jehličnany, ve skutečnosti ale jeho doslovný překlad zněl šiškonoši (conus = šiška) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Řád zahrnuje fosilní i recentní dřeviny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Morfologie výhradně dřeviny převážně stromy (řidčeji keře) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Vodivé elementy eustélické stavby. Kmen s druhotným tloustnutím s letokruhy, pyknoxylické struktury (bez parenchymatické dřeně, dobře odolává mrazu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Tracheidy s dvůrkatými ztenčeninami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.plantbiology.siu.edu/PLB400/images/Figure9_1.jpg http://www.plantbiology.siu.edu/PLB400/images/Figure8_5.jpg http://www.plantbiology.siu.edu/PLB400/images/Figure8_5.jpg http://cache2.artprintimages.com/lrg/38/3813/BMPIF00Z.jpg blanka (margo) tvořená zbytky střední lamely porus mozolek (torus) Krytosemenné Nahosemenné Ztenčeniny na tracheidách http://www.scielo.cl/fbpe/img/maderas/v7n1/Fig3_ar01.jpg http://unews.utah.edu/wp-content/uploads/d_and_e.jpg Jehličnany Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné pryskyřičný kanálek buňky parenchymu http://www.plantbiology.siu.edu/PLB400/images/Figure9_3.jpg Dřevo i listy často s pryskyřičnými kanálky = ochrana před herbivorním hmyzem a druhotnými infekcemi (bakterií a hub) http://farm4.staticflickr.com/3632/3318187064_eaa417fe16_o.jpg http://farm4.staticflickr.com/3632/3318187064_eaa417fe16_o.jpg pryskyřičný kanálek buňky parenchymu Jehličnany http://www.sciencephoto.com/images/download_wm_image.html/B745398-Spruce_needle-SPL.jpg?id=66745039 8 http://www.sciencephoto.com/images/showFullWatermarked.html/B745502-Leaf_stomata,_light_micrograph- SPL.jpg?id=667450502 Průduchy hluboce zanořené pod povrch kutikuly a epidermis http://farm3.static.flickr.com/2007/2053801025_b274144607.jpg Kutikula často silná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Větve často s brachyblasty (nejvýraznější u modřínu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Listy většinou malé, jehlicovité nebo šupinovité, většinou jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Sporofyly šupinovité, ve strobilech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Mikrostrobily na bázi s několika sterilními šupinami mikrosporofyly na spodu se 2-20 mikrosporangii - prašnými pouzdry Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Pyl často se 2 vzdušnými postranními nebo jedním obvodovým vzdušným vakem (opylení výhradně anemogamní) pin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Gy-pine-pollen Zralé pylové zrno sestává ze dvou buněk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Megastrobily jsou tvořené 2 typy šupin - semennými a podpůrnými Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Semenné šupiny jsou stonkového původu vzniklé srůstem úžlabních větví, podpůrné šupiny jsou původu listenového Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Mikroprothalium má i zde 5 buněk: prothaliovou, nástěnnou, vegetativní a 2 spermatické Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Megastrobilus je složitěji stavěný u primitivnějších jehličnanů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Vajíčka obvykle 2 (vzácně jedno nebo víc než 2) na adaxiální straně semenných šupin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Vajíčka s jedním integumentem, s archegonii ještě vyvinutými Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.plantbiology.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/images/1049.JPG megaptotalium oosféra nucellus integument krček archegonia oosféra břišní buňky archegonia archegoniální komora Jehličnany Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím rozdílem, že ze spermatogenní buňky vznikají 2 neobrvené (!) buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká) Embryo má dvě, často však více (až 14 děloh). http://4.bp.blogspot.com/_VA6LePZ6KNY/SC0bcpdioPI/AAAAAAAAAmc/u9FrC-Iu8gA/s320/ponderosa-pine-seedl ing.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany Historie poprvé - konec karbonu divergence tvarů a druhů - v juře, vrcholu - v křídě V současnosti - druhově nebohatá skupina (60/600) – přesto významná dominancí v lesích především chladnějších klimatických pásem a horských oblastí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany http://www.komenskeho66.cz/materialy/zemepis/obrazky/krajina_tajga.jpg http://naturalishistoria.files.wordpress.com/2012/03/araucaria_confirssa.jpg http://www.pbs.org/wgbh/nova/link/images/hist_img_06_carb.jpg Recentní geografické distribuce jehličnanů: - nejvíce druhů v Asii, Sev. Americe a Austrálii, - v Evropě, Africe a jižní Americe je relativně málo druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany http://2.bp.blogspot.com/-oZXQBnoWB84/TdJv1hrwOUI/AAAAAAAAAsA/UNj2EIbO6AM/s1600/3.jpg 1. čel. Araucariaceae 3/40 Fosilní i recentní převážně dvoudomé stromy dosahující 60, 70 i více metrů výšky; kmen má bazální průměr až 2.5 m; Dožívají se až 2000 let; Fosilně doloženy již z Triasu Araucariaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae Větve araukarií v symetrických přeslenech (přesleny někdy 4 četné - Araucaria excelsa) nápadně pravidelná stavba koru-ny působí až pravěkým dojmem http://www.gadar.cz/fotky6629/fotos/_vyrd13_178araraca-444.jpg http://tropik.cz/fotky/araucaria_heterophylla.jpg http://flora-net.pl/images/araucaria_araucana.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae Listy neopadávají, často ploché vícežilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.edenproject.com/sites/default/files/styles/plant_record_carousel_main/public/image-carou sel/araucaria-araucana-trunk.jpg?itok=x-6nX40B Jehličnany - Araucariaceae Mikrostrobily střední velikosti, s až 1000 šupinami; mikrosporofyly s 10-15 prašnými pouzdry; http://www.conifers.org/ar/i/ar-an02.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae Megastrobily velké - až 35 cm, kulovité šupina semenná srůstá s podpůrnou a nese jediné vajíčko http://waynesword.palomar.edu/images/bunysd1b.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné podpůrná šupina vajíčko Jehličnany - Araucariaceae U nás se pěstuje často jako pokojová dřevina Araucaria excelsa - blahočet ztepilý, původní je na ostrově Norfolk u Nového Zélandu http://www.mapsofworld.com/images/world-countries-flags/norfolk-island-flag.gif http://www.anbg.gov.au/abrs/lichenlist/images/australia_island_terr.gif Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae Araucaria araucana - až 4 cm dlouhá semena nazývaná v Chile pinoni; potrava indiánů kmene Araucos v J Chile, podle kmene dostala název tato provincie i samotná rostlina Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://2.bp.blogspot.com/_8fdAjWGnOxY/TAnXzPNyCyI/AAAAAAAAA94/cbzMl9o-t48/s1600/Araucaria+araucana+ hardiness.jpg http://www.worldisround.com/photos/28/487/303_o.jpg Jehličnany - Araucariaceae Rod Agathis má asi 20 druhů - poskytují pryskyřici kauri kopal - k výrobě fermeží a laků, domorodci ji žvýkají, vyskytuje se v kulovitých útvarech pod zemí v subfosilním stavu. http://www.meemelink.com/prints%20images/24056.Araucariaceae%20-%20Agathis%20loranthifolia.jpg http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/bot201/conifers/AgathisMaleCone400Lab.jpg Soubor:Agathis ovata 2.jpg http://www.teara.govt.nz/files/p12946km.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/a/a8/Kauri.gum.insect.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae Wollemia nobilis, třetí rod, objeven až 1994 v jednom z kaňonů nár. parku Wollemi v Austrálii Wollemia nobilis - wollemia vznešená [foto_1] http://www.friendsanbg.org.au/articles/wollemi.jpg Wollemia nobilis http://farm4.static.flickr.com/3468/4554525072_becacf2d63.jpg http://t1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcT_05bxBCeORiE2GtK7PQmljFn6xRoVvMvxSMBsQOuIZILMae4k&t=1 http://www.wollemipine.co.uk/acatalog/Gallery_NationalParkFromAir.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Araucariaceae 2. čel. Podocarpaceae 6-7/130 recentní i fosilní převážně stromové jehličnany s často širšími listy. Již ve svrchním triasu. Dnes hlavně v horách tropů a subtropů jižní polokoule. Podocarpaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Podocarpus amarus Listy často ploché, kopinaté nebo čárkovité Podocarpus neriifolius Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Rod Phyllocladus z Nového Zélandu má listy nahrazeny fylokladii - přeměněnými brachyblasty Phyllocladus alpinus Phyllocladus trichomanoides Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Podocarpus angustifolius mladé mikrostrobily Podocarpus macrophyllus seme-na na zdužnatělém míšku - arillus Mikrostrobily i megastrobily malé, mikrosporofyly se 2 prašnými pouzdry; megastrobily jen z několika podpůrných šupin, někdy jen s jediným vajíčkem, semenné šupiny zanikly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Pyl se dvěma postranními vzdušnými vaky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae Dřevo zástupců rodu Podocarpus je ceněné - např. v Africe tvoří až polovinu celkové průmyslově zpracovávané dřevní produkce. Podocarpus falcatus http://farm5.static.flickr.com/4014/4714832447_fa7b9d1ce5.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Podocarpaceae 3. čel. Pinaceae jednodomé stromy s vytrvávajícími jehlicemi (výjimka modřín) ve všech vegetativních částech mají pryskyřičné (balzámové) kanálky pinus%20canarisus img0025 Pinaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné mikrostrobily malé mikrosporofyly se 2 praš. pouzdry mikrospóry se 2 vzduš. vaky Tsmet2 pin2b7 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae megastrobily velké, v době zralosti dřevnatí Cone%20close-up Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae PineMegaSporConeMicroLab200 Ovulate_cone_MC na svrchní straně semenných šupin 2 vajíčka (mezi opylením a oplozením uplyne často i 1 rok) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae semena s jednostranným blanitým křídlem, vznikajícím z povrchových pletiv semenné šupiny (slouží k anemochorii) embryo s větším počtem děloh Seeds%20DW%20 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Historie poprvé - střední jura rozmachu - křída recenně zhruba 10/220 U nás původních 6 druhů, patřících k 4 rodům: borovice (Pinus), smrk (Picea), jedle (Abies) a modřín (Larix) ale ještě dalších 21 nepůvodních, patřících částečně ještě k dalším rodům, se pěstuje (Tsuga, Pseudotsuga) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Pinus - borovice všichni naši zástupci mají jehlice po dvou Pinus sylvestris - borovice lesní; tvořila podstatnou část vegetace u nás na konci glaciálu; pak ustoupila na nevýhodné substráty (písky, skály, rašeliniště), kde tvoří reliktní bory a kde jedině odolala konkurenci jiných dřevin, jinak je ale často i sekundárně vysazovaná; za příhodných podmínek dosahuje výšky až 50 m a stáří až 500 let. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae File:Pinus sylvestris flos pollen bialowieza forest beentree.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Pinus mugo - kleč - tvoří klečové pásmo nad horní hranicí lesa, v dobách postglaciálních rostla i v nižších polohách - např. ve Žďárských vrších - pak ale vyhynula. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Vysazuje se často i Pinus nigra - borovice černá - má taky 2četné svazečky jehlic jinak roste v Alpách a v Dinaridech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Ze severoamerických druhů se často vysazuje Pinus strobus - vejmutovka 5četné svazečky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae http://www.nicerweb.com/bio1151/Locked/media/med/Picea_needles.jpg Brachyblasty nenápadné, téměř zakrnělé s jednotlivými jehlicemi http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Picea-abies-needles-buds-2010-02-11.jpg Jehlice uspořádané víceméně všesměrně Picea – smrk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae U nás jen Picea abies - smrk ztepilý (= P. excelsa) Dnes hlavní produkční dřevina, dorůstá až 50 m výšky. V postglaciálu se k nám vrátil zhruba před 8 tis. lety Před lesní kolonizací ve 13. stol. nebyl hojný, pak ale nabyl na dominanci: (malá doba ledová, holoseče, skelné a železné hutě, výsadba) výsledek monokultury s drasticky jinými podmínkami než pův. smíšené lesy ve vyš. polohách. Picea pungens - smrk pichlavý - pěstuje se nejčastěji pro okrasu často tzv. stříbrný smrk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae http://www.conifers.org/pi/ab/abies3.jpg bez brachyblastů jednotlivé jehlice přisedají ploškou, často jsou dvouřadě uspořádané http://science.halleyhosting.com/nature/cascade/mtadams/tree/conifer/abies/amabilis/abiesamabilis.j pg Abies – jedle Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae U nás jen Abies alba - jedle bělokorá, Až 65 m vysoká. Může žít až 1200 let. Na konci glaciálu byla v refugiích na jihu Evropy odkud se k nám vrátila zhruba před 8.000 lety Ve středověku dominantní dřevina, dnes na ústupu. Příčiny složité - faktory ekotoxikologické, genetické, fytopatologické, historické V provincii Quebec v Kanadě roste Abies balsamea - jedle balsámová, skýtající kanadský balsám - významné uzavírací mé-dium v mikroskopické technice. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Larix - modřín s výraznými brachyblasty se svazečky s nejčastěji 30-50 jehlicemi, které na zimu opadávají. U nás původně velmi vzácně, ale často vysazován Larix decidua - modřín opadavý. Původní jen v Jeseníkách jinak je ale v Karpatech a v Alpách. Kůra modřínu byla pro vysoký obsah tříslovin využívána v koželužnictví; dřevo dobře odolává hnilobě - lépe než dřeva ostatních našich jehličnanů. Na pilotech z modřínů stojí Benátky a stavěl se na nich i Petrohrad. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae Známý je ještě Cedrus - cedr jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech Cedrus libani - cedr libanonský od pohoří Taurus po Libanon http://www.faculty.fairfield.edu/faculty/hodgson/Courses/so191/Projects2007/Close/Website/lebanon-f lag.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae ced_deo rozpadavá šištice cedru Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Pinaceae 4. čel. Taxodiaceae - tisovcovité 9/15, u nás 0; obrovské stromy; listy šupinovité, nebo krátce jehlicovité; mikrosporofyly s 2-9 praš. pouzdry, mikrospóry bez vaků, semena bez křídel borka až 1 m silná chrání stromy před požáry, které jsou důležité pro obnovu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné File:Sequoia National Park - Giant Sequoia with burnt bark .JPG http://geology.fullerton.edu/whenderson/f2007201/sequoia/sequoia_22_bg_092103.jpg Sequoia sempervirens - sekvoje vždyzelená - až 110 m vysoká původní v Kalifornii, stejně jako následující druh. Image:CarRedwoodLeggett01-05.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxodiaceae Sequiadendron gigantea - sekvoja obrovská výška - až 100 m stáří - až 4.000 let objev - náš botanik Tadeáš Haenke 1791 Sierra Nevada - nejstarší národní park na světě (1864). Image:Grizzly Giant Mariposa Grove.jpg Image:Seqgigcones.jpg Taxodium distichum - tisovec dvouřadý Velký objem kmene mohutné vertikálně rostoucí dýchací kořeny – pneumatofory v povodí řeky Cash ve státě Arcansas byly objeveny pneumatofory až 30 m vysoké Původní je u Golfského zálivu - od Floridy po Mexiko image?id=13213&rendTypeId=4 http://www.sheffields.com/data/7585_TAXODIACEAE_Taxodium_distichum___.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Metasequoia glyptostroboides Střední Čína - objevená až roku 1941 v prov. Se-čuan a Hubei, do té doby známá jen z fosilních dokladů. Metasequoia%20glyptostroboides 50011018 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxodiaceae Cryptomeria japonica – kryptomérie japonská Kuželovitá koruna ve své domovině dorůstá až 70 m při tloušťce kmene až 4 m. Může se dožít věku i přes 7000 let! Spirálně uspořádané srpovitě zahnuté krátké (do 1 cm) jehlice strobily drobné do 2 cm v průměru původní ve východní Asii Image:Cryjap.jpg Image:Cryptomeria japonica Pengo.jpg Image:Tree lined path to the Togakushi shrine1.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxodiaceae 5. čel. Cupressaceae - cypřišovité stromy a keře pryskyřičné kanálky jen v primární kůře 20/130 u nás 1/1 ale řada se pěstuje thuja 7948_l Cupressaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Listy šupinovité, vz. jehlicovité, vstřícné, strobily drobné mikrosporofyly s 2-6 prašnými mikro-sporangii megastrobily z mála šupin, tvořených srůstem šupin semenných a podpůrných mikrospóry bez vaků, semena bez křídel Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae U nás jen Juniperus communis - jalovec obecný - ten byl dříve zvláště na pastvinách značně rozšířen, dnes je na ústupu. - jehlice v trojčetných přeslenech - - v semenné zralosti terminální semenné šupiny zdužnatí a srostou, tím se vytvoří zdužnatělá šištice = galbulus vzhledu bobule, sloužící k endozoochorii. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae Juniperus communis – megastrobily s křižmostojnými šupinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné na vrcholu 3 vajíčka, každé v paždí semenné šupiny, tyto tři terminální šupiny zdužnatí a srostou v galbulus vypadající jak bobule Soubor:Juniperus communis communis Italy.jpg http://nathistoc.bio.uci.edu/plants/Gymnosperms/Juniperus%20californica/P1060654b.jpg počet zdužnatělých šupin může být u různých druhů různý – Juniperus californica http://www.smmflowers.org/bloom/pics/S45212-20_HDOFbLANCAST.jpg mladý megastrobilus Jehličnany - Cupressaceae Juniperus communis – mikrosporofyly v mikrostrobilu křižmostojně Jeden mikrosporofyl nese na bázi 3–4 mikrosporangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://plantsofmagnolia.net/Native_plants/Cupressaceae/Juniperus/Juniperus_communis/Juniperus_commu nis_MaleFruits.jpg http://www.bfig.se/imagesAlgon2/Juniperus_communis58.jpg Jehličnany - Cupressaceae Z jalovčinek Juniperus communis se vyrábí Gin a Borovička. http://www.barflorida.cz/Napoje/Drinky/Gin/Beefeater%20London%20Dry%20Gin.jpg http://www.kuzovo.cz/files/horec-borovicka-40-0-7l.jpg http://www.vanapo.sk/img/produkty/royal/rusinska_borovicka.jpg http://www.alkoteka.cz/images/borovickaspisska.jpg http://www.oravec.prongo.sk/dizajny/imperator/other/sortiment/borovicky.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae Z dřeva Juniperus virginiana se vyrábějí tužky a získává se z něj olej pro imersní objektivy. http://www.piecesofwood.com/IMAGES/cedar_red.jpg http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/imgjul03/OilImmersionLens.jpg http://www.billcasselman.com/juniperus_virginiana_tree.jpg http://msc-ks4technology.wikispaces.com/file/view/GP_pencils.jpg/174629343/GP_pencils.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Cross-Section of Eastern Red Cedar Wood (Juniperus Virginiana), LM X17 Photographic Print Jehličnany - Cupressaceae http://www.johnstonplants.com/evergreens/chamaecyparis%20lawsoniana%20blue%20scarb%20cypress1.JPG U nás se často pro okrasu a v živých plotech pěstují cypřišky (Chamaecyparis) a zeravy (Thuja) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Cupressaceae 6. čel. Taxaceae - tisovité 5/20 u nás jen 1/1, Taxus baccata - tis červený V minulosti častější, dnes velmi vzácný a ohrožený strom. Roste na pro jiné dřeviny nevýhodných stanovištích (skály) Mírný až tropický pás S polokoule. Listy jehlicovité, vytrvalé, dvouřadě uspořádané; Taxaceae Zpravidla dvoudomý, ale někdy i jednodomý. Mikrostrobily malé kulovité, na spodu s několika páry křižmostojných šupin; mikrosporofyly štítkovité šupiny, ve strobilu je jich 8-10, na spodu mají 5-9 prašných vaků Megastrobily drobné, jakoby pupeny s několika páry křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře patrný mikropylární otvor s polynační kapkou http://www.backyardnature.net/n/09/090524tz.jpg Pacific or Western Yew, TAXUS BREVIFOLIA, male flowers http://www.plantsystematics.org/users/kcn2/new2/Taxus_droplet2.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxaceae Megastrobily – drobné, jakoby pupeny s několika páry křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře patrný mikropylární otvor s polynační kapkou http://www.backyardnature.net/n/09/090524tz.jpg http://www.plantsystematics.org/users/kcn2/new2/Taxus_droplet2.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné základ míšku = prstencovitý val http://4.bp.blogspot.com/-sIn5WlA8btA/TpTkUK6wsTI/AAAAAAAAMJ0/KQXrlX8ZVpM/s1600/DSC_6109.jpg Taxus brevifolia, cone - female - mature open Jehličnany - Taxaceae Mikrostrobily – malé, na bázi s několika páry křižmostojných šupin; mikrosporofyly štítkovité tvoří kulovitý strobilus, každý má na spodu 5-9 prašných vaků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://farm9.staticflickr.com/8150/7391599662_928c80b59e_b.jpg http://2.bp.blogspot.com/-Oi_hMBMm0N8/UR3vAZZ8hrI/AAAAAAAAJfs/Wz6Obl80gzU/s1600/Taxus+baccata+male+ tree+14feb13+%282a%29.jpg Jehličnany - Taxaceae prstencovitý val srůstající pod vajíčkem se mění době zralosti na červeně zbarvený míšek - epimacium, který obklopuje téměř celé semeno. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxaceae Dřevo tisu výroba luků a kuší v nábytkářství "německý eben" ve středověku se vyváželo i do Anglie Ze severoamerického Taxus brevifolia vyráběli svá vesla, oštěpy a luky indiáni. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxaceae Celá rostlina s výjimkou dužnatého míšku obsahuje jedovatý alkaloid taxin. (ochrnutí dýchacího svalstva, mozkové edémy, smrt). Dále obsahuje i glykosid taxatin. Nebezpečný zvláště pro děti! Míšek sladký, není jedovatý, ale semena v něm obalená jsou prudce jedovatá. Na některé ptáky a hmyz však jed nepůsobí (endozoochorie). Používán od středověku jako abortivum. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Jehličnany - Taxaceae 6. řád Gnetales (liánovce) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Dvoudomé i jednodomé dřeviny rozmanitého vzhledu, spíše nižšího vzrůstu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Cévní svazky – eustélické – kromě tracheid mají i atypické tracheje – dřevo bez pryskyřičných kanálků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Ephedra trifurca - příčný řez stonkem s trachejemi v mladších částech letokruhů Ephedraceae Ephedra trifurca EphedraTracheidy Ephedra californica Liánovce Listy megafylního původu, jednoduché, rozmanitého tvaru, vstřícně postavené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Mikrosrobily - s přeslenitými límečky nebo - s křižmostojnými šupinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Gnetum Ephedra Welwitschia Mikrosporofyly = „tyčinky“ „nitkami“ srůstají ve sloupek nebo „baňku“ - na vrcholu nesou jedno až několik synangií - mikrosynangia 2-3 pouzdrá Liánovce Pyl bez vzdušných vaků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce „Dvojí oplození“ (Ephedra a Gnetum) - Jedna ze spermatických buněk z pylové láčky splyne s buňkou vaječnou –> standardní zygota –> embryo - Druhá spermatická buňka splyne s břišním kanálkovým jádrem –> nadbytečná zygota, - Nadbytečná zygota se může dokonce několikrát mitoticky rozdělit a hrát roli při iniciaci diferenciace standardního embrya - Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Strobily s křižmostojnými šupinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce Vajíčka - chráněná dalšími 1–2 obaly - také šupiny strobilů vajíčka chrání - integument protažen v polinační trubku vyčnívající z vaječných obalů nebo ze strobilu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.sherwincarlquist.com/images_500/gnetales-n.jpg http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Cup/CupP/Antho21b.jpeg http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/images/gne_mon.jpg Welwitschiaceae Welwitschia mirabilis http://www.eoearth.org/files/192701_192800/192787/welwitschiafemaleconesbarryrice.jpg http://www.phytoimages.siu.edu/users/paraman1/1_25_11_1/Upload25Jan11b/GnetumGnemon.jpg Liánovce Embryo se 2 dělohami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://cache2.allpostersimages.com/p/LRG/64/6476/Q6F6100Z/plakaty/biodisc-longitudinal-section-of-e phedra-mature-embryo-lm-x7.jpg Ephedra http://www.phytoimages.siu.edu/users/Cusman1/1_13_12/Ephedraovule.jpg Liánovce Archegonia vyvinuta jen u rodu Ephedra U rodů Gnetum, Welwitschia redukovaná na nahé oosféry Gnetum Ephedra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Ephedra Liánovce Fylogenetický původ a historie poprvé ve spodní juře dnes jejich zástupci tvoří 3 izolované rody - ve třech samostatných podtřídách sesterská linie Pinales Liánovce 1. čeleď Ephedraceae - jediný rod Ephedra; 1/40 Ephedraceae Keře v aridních (suchých) oblastech v Evropě, Středozemí, Stř, Asii, Sev. a Již. Americe. Na Slovensku ojediněle u Štúrova. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.bio.miami.edu/dana/pix/ephedra_viridis.jpg http://www.fossilflowers.org/users/dws/5_2_05_1/Ephedratrifurca/Ephedra_trifurca_Ovulate.JPG http://www.phytoimages.siu.edu/users/paraman1/9_16_06/WBW1/WW02Image025.jpg http://us.123rf.com/400wm/400/400/ihervas/ihervas1201/ihervas120100003/11975560-ephedra-ephedra-bre ana--picture-taking-in-atacama-desert-chile.jpg http://www.arizonensis.org/images/plantae/ephedra_trifurca-habit.jpg http://jaysullivan.org/ccal/ephedca.jpg větévky článkované, asimilující, jemně podélně rýhované Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Ephedraceae Ephedra funerea Liánovce - Ephedraceae větévky článkované, asimilující listy drobné, šupinovité, křižmostojné, v pochvy srostlé; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Mikrostrobilus má 8–12 synandrií (= mikrospoangioforů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné „redukovaná“ vajíčka Hypotetický ancestor s oboupohlavnými šišticemi Evoluce mikrostrobilu u Ephedra redukovaná vajíčka Jako atavismus mohou některé druhy tvořit obou pohlavné šištice Synandrium vzniklo srůstem 4 nebo 8 tyčinek = každé nese 4 nebo 8 dvoupouzdrých synangií Synandrium podepřeno dvěma srostlými vstřícnými listeny Navíc leště jednou šupinou (listenem) http://www.plantarium.ru/dat/plants/5/511/56511_f1bb8afb.jpg Liánovce - Ephedraceae Pyl chvojníků má charakteristický striátní povrch http://apsa.anu.edu.au/assets/images/310-1-5/310-1-5_equatorial_1.800.jpg?1265774755 Liánovce - Ephedraceae V megastrobilu obvykle 2 vajíčka v zárodečném vaku 2 archegonia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.sherwincarlquist.com/images_500/gnetales-q.jpg http://www.plantsystematics.org/users/kcn2/1_11_06_s/DSC_3258.JPG http://www.phytoimages.siu.edu/users/Cusman1/1_13_12/Ephedraovule.jpg http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQHNheknSD4Bgfdozi4pylWuFQXh-6OXEC-HewQKPK4dxlDiiLp Liánovce - Ephedraceae Při oplození jedna spermatická buňka splývá s břišní buňkou archegonia - náznak dvojího oplození Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae Semena - hnědá až černá, jedovatá - obalená zdužnatělými šupinami megastrobilu - červené až bělavé barvy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://2.bp.blogspot.com/_5q43i4aKYXg/SvgrQC03RoI/AAAAAAAAABE/UlbqvwsIX7Y/s320/Ephedra-ciliata-seed .jpg http://www.tropicaldesigns.com/images/ephedra-ciliata_big.jpg Ephedra ciliata http://www.flowersinisrael.com/Flowgallery/Ephedra_aphylla_flower2.jpg Ephedra aphylla http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/23/Ephedra_distachya_%28cones%29_2011_1.jpg Ephedra aphylla http://tolweb.org/tree/ToLimages/strobili.jpg http://farm9.staticflickr.com/8074/8442599050_fdc26aa285_z.jpg Ephedra frustillata Liánovce - Ephedraceae Alkaloid ephedrin bývá součástí antitusik. Vyrábí se však synteticky (používán také jako surovina při výrobě pervitinu). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Ephedraceae 2. čel. Gnetaceae 1/30; většinou dvoudomé dřeviny - liánovité, stromovité až keřovité; listy kožovité, široce kopinaté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://farm3.staticflickr.com/2666/4037253482_82de9aa12d_o.jpg http://farm3.staticflickr.com/2640/4036502199_9190c6796c_z.jpg?zz=1 Liánovce - Gnetaceae Listy - lesklé, kožovité, - široce kopinaté - vstřícně postavené - se zpeřenou žilnatinou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfmfiles/files/c/11142/11142.jpg http://botit.botany.wisc.edu/botany_130/Diversity/plants/Vascular_Plants/Gnetophyta/images/Gnetum_l eaves.jpg http://comenius.susqu.edu/biol/202/archaeplastida/viridiplantae/gymnosperms/gnetophyta/gnetum-siu.j pg Liánovce - Gnetaceae Samčí strobily - jehnědovité, s „tyčinkami“ v přeslenech, chráněnými límečkem ze srostlých šupin „tyčinky“ = nitka + dvoupouzdré synangium báze nitky - obalena pochvou (= srostlá dvojice šupin) a věnečkem trichomů Bailey1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.sherwincarlquist.com/images_500/gnetales-cc.jpg http://www.gymnosperms.org/users/kcn2/10_17_04/2004_10_16_up/DSC_7702.JPG.3.jpg GnetumSamciKresba Liánovce - Gnetaceae Samčí šištice rovněž s límečky šupin Archegonia se nevytvářejí semena s dužnatým obalem (pěstují se proto v JV Asii jako ovoce (Gnetum gnemon) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Gnetaceae Gnetum gnemon pěstuje se v JV Asii jako ovoce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.edenkert.hu/diszfak-es-cserjek/gnetum-gnetum-gnemon-l-/2184/1/gnetum-gnetum-gnemon-l-.jp g http://farm7.staticflickr.com/6093/6241381326_14b8772b9b_z.jpg Liánovce - Gnetaceae 3. čel. Welwitschiaceae, monotypická až do druhu Welwitschia mirabilis. Roste v JZ Africe, v poušti Namib v Angole. Objevil ji tam v 19. století německý botanik Friedrich Welwitsch Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://i1.trekearth.com/photos/123469/welwitchia_120410_8.jpg http://ichef.bbci.co.uk/arts/yourpaintings/images/paintings/rbg/large/lsw_rbg_bai00000024_large.jpg http://4.bp.blogspot.com/_JFm0wnp-Dr0/SZhyKBZJtyI/AAAAAAAAGkk/Z7EUllpKzr8/s400/Botaniker.jpg Liánovce - Welwitschiaceae Dvoudomá rostlina - z dálky připomíná habitem hromadu odpadků - není to ani keř, ani strom ani bylina. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Kmen - nízký (0,5 m vysoký a až 1,2 m široký) řepovitého tvaru, hypokotylního původu; kořen kůlovitý, ca 3 m dlouhý Welwitschia_mirabilis_ies Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Listy jen dva na vrcholu kmene, obrovské (až 6m dlouhé, široké až 1,5 m) pentlicovité, žebernaté a silně sklerenchymatizované, takže připomínají spíše dřevo, na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají http://www.plantsystematics.org/users/jdelaet/5_4_08_7/oeploa609b/ndsc_9659.jpg http://www.plant-talk.org/images/content/CopyofWelwitschiamirabilismaturefemaleplant.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Samčí šištice ze 4 řadě postavenými šupinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Synandrium – Vzniklo srůstem 6 tyčinek srostlých k sobě nitkami – Srostlé nitky tvoří baňkovitou „trubičku“ na obvodě jejího ústí je šest trojpouzdrých synangií – Ve středu baňkovité trubičky je rudiment vajíčka – Synandrium je na bázi podepřeno 3 páry křižmostojných šupin (2 + 2 nejvnitřnější srůstají) a dále ještě jednou vnější šupinou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://storage.bontonfilm.cz/images/large/0e71e1248ba354c1736262723c0f97bc.jpg Full-size image (49 K) Welwitschiaceae Welwitschia mirabilis Liánovce - Welwitschiaceae Samičí šištice - 4-řadé; - v paždí každé šupiny po jednom vajíčku; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://4.bp.blogspot.com/-YbT8pVYkwEE/ToYraZXCggI/AAAAAAAABM4/fq1Bub8-1BU/s1600/welwitschia_pollina tion_drops.JPG Opylení větrem nebo plošticemi Probergrothius sexpunctatus http://www.warrenphotographic.co.uk/photography/bigs/07304-Welwitschia-bugs.jpg http://www.warrenphotographic.co.uk/photography/bigs/07022-Welwitschia-bugs.jpg Liánovce - Welwitschiaceae Oplození – poněkud bizarní - archegonia se nevytvářejí - pylová láčka proroste do nucellu - naproti ní vyrazí „vaječná“ láčka - v místě setkání a spojení láček dojde ke splynutí jádra oosféry s jádrem spermatické buňky - embryo roste směrem do megagametofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné WelwitschiaOplodneni Liánovce - Welwitschiaceae Semena okřídlená Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Welwitschiaceae Welwitschia mirabilis http://2.bp.blogspot.com/-n9aUT01R5tI/ToYn35y67aI/AAAAAAAABMw/L4gOpzxo7ec/s1600/welwitschia_mirabil is_female_cones.JPG https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/Welwitschia_mirabilis_seed.jpg Liánovce - Welwitschiaceae V místech, kde se vyskytuje neprší, ale vláhu získává z husté mlhy pronikající od pobřeží do vnitrozemí. Najdeme ji proto nejdále 100 km od pobřeží. Domoroci ji nazývají odžitumboa = velký pán, radiokarbonovou metodou bylo zjištěno, že se dožívá stáří až 2.000 let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Liánovce - Welwitschiaceae Shrnutí: Unikátní znaky nahosemenných rostlin odlišující je od krytosemenných rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné 1. Dřevinný charakter Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné dlouhověké stromy (nejstarší a nejtěžší živé organismy) zřídka keře, nikdy byliny Sequoia Sempervirens 41 Zamiaceae Encephalartos woodii http://permian.files.wordpress.com/2007/02/ginkgo-tuileries.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5c/Small_tree_near_Pothole_Point_in_Canyonlans.jpeg http://us.123rf.com/400wm/400/400/natursports/natursports1207/natursports120700048/14601476-juniper us-phoenicea-the-phoenicean-juniper-tree-in-el-hierro-canary-islands-spain.jpg Sequoiadedron Ginkgo Ephedra Juniperus Zamia Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 2. Homoxylární dřevo bez trachejí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://phytoimages.siu.edu/users/Cusman1/1_21_12_1/Pseudotsugamenziesii9.jpg http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap15wood/web15.3-13b.jpg zerav (Thuja) příčný řez homoxylární dřevo bez trachejí hrušeň (Pyrus) příčný řez heteroxylární dřevo s trachejemi Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 3. Tracheidy s dvůrkatými tečkami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/fo06/7b.jpg http://sciencewise.anu.edu.au/article_image_big/202/heady%20-%20tracheid.jpg http://www.scielo.cl/fbpe/img/maderas/v7n1/Fig3_ar01.jpg http://farm4.staticflickr.com/3543/3317362675_9bd807e932_z.jpg?zz=1 Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 4. Xeromorfní adaptace listů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné - tlustá kutikula - zanořené průduchy - sklerenchymatické svazky http://botit.botany.wisc.edu/botany_130/anatomy/Leaf/Images/Pine/wholesection.jpg http://www.sciencephoto.com/images/download_wm_image.html/B745398-Spruce_needle-SPL.jpg?id=66745039 8 http://www.sciencephoto.com/images/showFullWatermarked.html/B745502-Leaf_stomata,_light_micrograph- SPL.jpg?id=667450502 Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 4. Jednoduchá žilnatina listů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné http://kwanten.home.xs4all.nl/nerf3.jpg http://photostand.co.za/images/v4ew9pqv6ochqp1b5wgh.jpg Zamia – souběžná žilnatina listových úkrojků Ginkgo – vějířovitá žilnatina listů http://farm5.static.flickr.com/4050/4408075023_d6dfd73c64.jpg Stangeria zpeřená žilnatina s rovnoběžnými bočními žilkami Cycas jediná centrální žilka v listovém úkrojku Pinus dvě žilky jehlicovitém listu http://www.corbisimages.com/images/Corbis-42-23597478.jpg?size=67&uid=79d0894a-57de-4fda-87b6-759e5 73ccddd Picea dvě žilky jehlicovitém listu Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 5. Generativní orgány v šisticích (megastrobilech a mikrostrobilech) = také xeromorfní adaptace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné často dvoudomé nebo jednodomé oboupohlavné strobily výjmečně tendence k redukci počtu vajíček a mikrosporangií na sporofylech http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/68/Picea_Pungens_Young_Cones.jpg http://theartfulamoeba.com/wp-content/uploads/2011/06/pine_cones_male_flickr_ccnc_gjshepherd_br.jpg http://www.eoearth.org/files/192701_192800/192787/welwitschiafemaleconesbarryrice.jpg http://farm3.staticflickr.com/2666/4037253482_ec957a9506_z.jpg?zz=1 http://skyeraasayplants.files.wordpress.com/2012/08/img_0857a.jpg http://www.plantsystematics.org/users/temp/toupload2/Ginkgo_male2.jpg Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 6. Častá anemogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné při vzniku nahosemenných asi chyběli hmyzí opylovači přesto v některých liniích specifická evoluce entomogamie (Cycadales, Bennettitales?, Gnetales) http://images.sciencedaily.com/2007/10/071004143133-large.jpg http://preview.turbosquid.com/Preview/2012/07/09__17_09_05/PR19a_pers.jpg256b0147-71dd-48cf-9cbd-d1 d49cd86f39Large.jpg http://gardendrum.com/wp-content/uploads/2013/03/The-Welwitschia-bug-Odontopus-sexpuctatus-.jpeg Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 7. Samčí gametofyt často redukovaný jen na 5 buněk, spermatozoidy velké Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné pylové zrno = endosporicky vzniklý nezralý samčí gametofyt = 3 buňky Zralý samčí gametofyt = 5 buněk = prothaliová buňka + láčkové jádro + vegetativní buňka + 2 spermatické buňky tendence ke ztrátě bičíků tendence k dvojímu oplození (Ephedra, Gnetum) Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 8. Jednotná vnitřní stavba vajíček Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné velká vajíčka mohutný integument pylová komora archegoniální komora tendence od jednoduchých archegonií k „nahým“ oosférám primární živné pletivo http://highered.mcgraw-hill.com/sites/dl/free/0072970065/239576/427.jpg 1. Cordaites 5. Pinus http://farm3.static.flickr.com/2076/2263717596_11a844457d.jpg 6. Ephedra http://highered.mcgraw-hill.com/sites/dl/free/0072830670/239576/409.jpg 3. Ginkgo http://highered.mcgraw-hill.com/sites/dl/free/0072970065/239576/202.jpg 2. Cycas 4. Cycadeoidea Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí 9. Polinační kapka = „blizna“ nahosemenných Polinační tekutina = produkt nucellu Stimuluje pyl vlastního druhu, potlačuje pyl jiných druhů a zabíjí bakterie a spory hub U jinanu vydrží na vajíčku až 240 hodin, avšak poté co absorbuje vlastní pyl, mizí do 36 hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - nahosemenné Chamaecyparis lawsoniana Ginkgo biloba Taxus × media Pseudotsuga menziesii 1 mm 1 mm 1 mm 1 mm Gnetaceae Gnetum gnemon Gnetum http://aob.oxfordjournals.org/content/suppl/2007/11/20/mcm253.DC1/contentsel100_7_03.gif Juniperus Cycas http://4.bp.blogspot.com/-YbT8pVYkwEE/ToYraZXCggI/AAAAAAAABM4/fq1Bub8-1BU/s1600/welwitschia_pollina tion_drops.JPG Welwitschia http://flora.huji.ac.il/static/6/13/0039136.002.jpg Ephedra foeminea Unikátní znaky nahosemenných - shrnutí