Populační ekologie rostlin Lubomír Tichý Přehled témat • Jedinec, populace, definice, demografie. • Životní formy a cykly jednoletých, dvouletých, vytrvalých a klonálních druhů. • Způsoby opylování, tvorba semen, způsoby jejich disperze, tvorba semenné banky, dormance semen. • Kolonizace, expanze a invaze rostlin, alelopatie. • Vnitrodruhová a mezidruhová kom petice, parazitismus, mutualismus, herbivorie, karnivorie. • Koncepce C-R-S a r-K strategií • Metapopulace. Ekologie rostlin - populační biologie Základní definice • Jedinec - základní ekologická jednotka - jeden živočich, rostlina, bakterie... Nejjednodušší-buňka • Populace - skupina jedinců jednoho druhu osidlující určitý specifický prostor • Druh - soubor populací, jejichž jedinci mají potenciál vzájemného pohlavního rozmnožování a produkují fertilní potomstvo Ekologie rostlin - populační biologie Organismus Unitární Modulární Organismus Unitární • forma (tvar) pevně určena • Pevně dána vývojová stádia • Stanoveny rozměry ■I« Modulární • stavební prvky • větvení • vývojový program není pevně stanoven • proměnlivý počet základních stavebních prvků • Každý modul má parametry unitárního organismu (list, větvička s pupenem) • Taxonomie vázána na moduly Ekologie rostlin - populační biologie Typy modulárních organismů Modularita a fraktální geometrie Umožňuje matematický popis prírody Modularita na více úrovních Důležitou vlastností prevažné většiny přírodních útvarů je jejich geometrická nepravidelnost. V klasické geometrii se prakticky vždy dostáváme do problémů, jakým způsobem zjistit např. délku, povrch nebo objem nepravidelných útvarů. Tvary pobřežních linií, pohoří, říčních sítí, oblak, stromů můžeme jen stěží aproximovat pomocí tvarů, které nám nabízí klasická geometrie, jako jsou přímky, obdélníky, kružnice, kužely apod. Kochova vločka AO o o Aŕ a^ Aerrinei Picea abies Radiocarbon dating — 101)00 -12000 - Kullman (20081 Picea mu nana Morphological and growth ring analysis, stalistical analysis 14 300 — Legere and Payette 1 19X1 \ Molecular markers and dcndrochronological 691 3 m2 1800 + in Laberge et at (2000) analysis P m us longaew Growth ring analysts — ■WOO Schulrrun (1958). Johnson and Johnson 11978L Brown (1996) Pitpulus alba Molecular markers — > 12000 Brundu et at. (2008) Populm tremuioiJes Morphological analysis, aerial photographs 510 10(100 + - Kcmperman and Barnes (1976) Microsatellile divergence based on mutation — 12000 U Ally el aL (2008) accumulation Populus inrnuäa Molecular markers In 152 2 Suvanto and Latva-Kjujanrnaa (2005) Ulmus pmceru Molecular markers and microsatcltite divergence based on mutation accumulation 2000 Gil et al. (2004) V ň 5 8. SS at i h i Clonal shrubs T Method lo estimate the size Size of genet (diameter Annual growth rale Estimated age of oldest Estimated age of youngest a js t of the clone i in. or as indicated)] (cm year"1) genet (years) genet (years) Refcrcnccts) Arvtoxtaphylos alpina Growth ring analysis - - 93 - Schwcmgrubcr and Poschlod (2005) Catluna vulgaris Growth ring analysis — — 58 — Mork 11946) Dryas octopetala Growth ring analysis — — 108 — Kihlrnan (18901 5" Empetrum nigrum ssp. Growth ring analysis — — 140 — Bell and Tallts 11973) ■ nigrum Erica carnea Growth ring analysis — — 82 — Schwcingruber and Poschlod (2005) i Juniperus sabina Growth ring analysis — - 67-70 — Molisch (1929) Molecular markers 795 m- 1-8-6-8 770-2940 - Weschc et al. (2005) Uirrea tridentaia Molecular markers, growth rings, radiocarbon dating 16-6 — II 700 — Vasek( 19801 Growth rings, radiocarbon dating 11 — 9170 — Vasekl 19801 LiHseleuria Growth ring analysis — — no - Schwcingruber and pr*H umbens Poschlod (2005) hnnatia lasmaniia Molecular markers, chromosome counts and radiocarbon dating 1200 — 43600 - Lynch ttal. (1998) Rhthiodendrtm Growth ring analysis — — 202 - Schwcingruber and ferrugineunt Poschlod (2005) Molecular markers 20 m2 2-6 300 - Escaravagc el at. (1998) Molecular markers 25 m- 115 283 + 28 Pomon et al. (2000) Salix atxtica Growth rmg analysis — — 150 — Kraus(1873) Vaccinium vilis-idaea Growth ring analysis - - 109 - Callaghan (1973) Ekologie rostlin - populační biologie (c) Clona] herbs (except grasses and sedges) Method to estimate the size of the genet Size of genet |diamcter im. or as indicated)) .Annual growth rate (cm year-1) Estimated age of oldest genet < years) Reference Acanihtdunon diapensoides Anemone nemorosa Calamagroslis epigejos (",";v,libj/ ia majalis Cypripedium lalceidus Ctulustu í lil hrachyterium Silene aeaulis Teuerium stonydonia Trifolium alpinum Growth nng analysis Molecular markers Comparative analysis of site history and genet size Comparative analysis of site history and genet size Molecular markers Morphological analysis Growth ring analysis Modelling: size-based population projection matrices Morphological analysis Growth ring analysis 12 50 850 39 ramets 1980 >0-2 Several square metres 1-9-3-1 1-1-5 400 >5 190-320 400 Agakhanyantz and Lopatin (1978) Shirrcfls<1985) Stehlik and Holdercgger (2000) Oinonen (19691 670 + Oinoncn (1969) 370 13000 + Brzosko el al. (2002) Wherry (19721 ^^HH 252 300 + McCarthy (1992) Moms and Dook i l''>>:H|^J 50-100 SO Hutchinson (196K) ^^^H Vhwcmuruhrr jnJ ''-'IB1 * (2005) ffVÄ'. (d) Clonal gravi« and sedges Size of genet [diameter Annual growth rate Estimated age of oldest Method lo estimate the size of the genet im. or as indicated)] (cm year-1) genet (years) Reference Calamagrosiis epigejos Comparative analysis of site history and genet so - 400 + Oinonen (1969) Carex curvula Molecular markers 1-6 IHM 2000 Stcinger ei al. (1996) Carex ensifolia Molecular markers 40 - 3800 + Jánsdóttir el al. (2000) ssp. an-tisibirica Carex nans Molecular markers 7-4 - Approx. 150 Jónsdómr el al. (2000) Fesiuea mina Morphological analysis, cross-polhnalion tests 825 0-3 1000 + Harherd (1962) Festuca rubra Morphological analysis, cross-pollination tests 220 22* 1000 + Harberd (1961) Holcus mollis Morphological and phcnological analysis. 880 - 1000 + Harherd (1967) chromosome analysts Sasa senanensis Molecular markers 300 Approx. 100 Several decades Suyama et al. (2000) Slipa pennasa Calendar age determination (Gatsuk el al.. — - 75 Vorontzova and 1980) /augolnova (1985) (e) Clonal plcridophytcs and marine species Size of genet [diameter Annual growth rale Estimated age of oldest Method lo estimate the size of the genet (m. or as indicated)] (cm year-') genet (years) Reference Lytopodium annoiinum Comparative analysts of site history and genet Up to 250 - 250 Oinoncn < 1967) Morphological analysis _ _ 21 Callaghan (19801 Molecular markers 36 20 90 + Willig el at. (2007) Lycopodium Comparative analysis of site history and 250 - 850 Oinoncn < 1969) . . Sunshine Rainfall Temperature i (Hi H I* Leaf areas In 1993 Leaf areas in 1994 Velikost rostlin ovlivňuje: -fenologická fáze -aktuální klimatické podmínky Ekologie rostlin - populační biologie Onosma visianii CHANGE OF LEAF LENGTHS (cm) X = 1994 y = ( 1994 - 1993 ) Vear: 1994 4 ■MM-i m§h mí fm\ i ♦ m < MM < • ** *** i lř"J!K\»..»*„—,-----,------1— na • Mo* im HO ' ioOQ ' MBB -IH-j ♦ - Semenáček dospělé roštiny semeno Day5 W FASTPtANTS Bm) T LIFE CYCLE Day 18 Ekologie rostlin - populační biologie Semenná banka • Dormance semen - různě stará semena (jedinci) klíčí v jediný rok. • V samotném důsledku nejsou jednoletky jednoletými organismy! • Mnohdy jde o velmi dlouhověké rostliny - plevele (desítky až stovky let), lotos (více než 2000? let) • Umělé prodloužení viability semen: zmrazení, sucho (vakuum, plyny nemají signifikantní vliv) Embryo Maturation Dormancy Germination Dormance Různé druhy dormance - Primární: fyzikální, chemická, morfologická, fyziologická nebo kombinovaná - Sekundární: chrání semeno před klíčením v nevýhodných podmínkách (teplotní extrémy, sucho, nedostatek nebo přebytek kyslíku, trvalá tma nebo světlo atd. "JA* Ekologie rostlin - populační biologie Dormance Fyzikální (tvrdosemennost) - osemení je odolné vůči vodě; neklící, dokud není mechanicky porušeno; narušení se provádí komerčně kys. sírovou nebo mechanicky; Cistaceae, Fabaceae, Geraniaceae, Malvaceae, Rhamnaceae. Dormance Chemická chemické látky v osemení blokují klíčení. Bývá přerušena delším vyluhováním ve vodě nebo vystavením semene proudu vody (prudký dešť). Morfologická Embryo není v okamžiku šíření semene dostatečně vyvinuto; klíčení nastává teprve po dosažení kritické velikosti embrya; Apiaceae, Orchidaceae, Orobachaceae, Ranunculaceae Fyziologická dormance Fyziologické pochody zabraňují klíčení; Apiaceae, Iridaceae, Liliaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae; pozitivně reagují na vlhkou a teplou periodu následující po studené a suché periodě. Morfo-fyziologická dormance Kombinace předešlých; Apiaceae, Araceae, Fumariaceae, Liliaceae Magnoliaceae Kombinovaná dormance Tvrdosemennost kombinovaná s fyziologickou dormancí; Tilia, Rhus. Ekologie rostlin - populační biologie Přerušení dormance • Některé signály, které způsobují přerušení dormance - (1) světlo -- mnohá semena klíčí ve tmě nebo jen na světle - (a) absolutní množství - (b) červená část FAR - (2) teplota -- zprostředkovává informaci o ročním období a intenzitě nadzemní kompetice mezi sousedními rostlinami - (a) denní maximum - (b) teplotní fluktuace - (3) dostupnost vody - (4) oheň - (5)C02vpůdě-indikuje množství potenciálních kompetitorů v okolí; C02 vzniká respirací kořenů Ekologie rostlin - populační biologie Dormance vegetativních částí • Spící pupeny na oddenku mohou zůstat velmi dlouho dormantní • Dormantní podzemní hlízy (Chaerophyllum prescottií) • Spící cibule • Spící pupeny listnatých stromů Globularia punctata Popis životního cyklu druhu na základě demografické studie _ Ekologie rostlin - populační biologie Globularia punctata Příklad analýzy životního cyklu populace 4k • V" GlobulsriapunclatKLAPEYB. • ausgestorben G. vulgär»!., G ".í. i -ms M G. trii*os«ritf,af|$CM.et MEV. G Ľ8mb(rM«iosiiWILLIC Dřevina - polokeřík suché trávníky, dolomitové svahy Lokalita: Tematlnské kopce Převažující substrát: dolomitová dď Sklon: 5" Orientace: JJZ Plocha populace: 1,44 m2 Počet analyzovaných rostlin: 96 Ekologie rostlin - populační biologie Globulaňa punctata 15 10 5 - Počet rostlin ve věkových kategoriích 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 mnraon SCIENCE cnpw Ekologie rostlin - populační biologie Globularía punctata 350 j 300 -250 -200 -150 -100 -50 - Celková plocha (v cm2) obsazená věkovými kategoriemi rostlin 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 wirf SCIENCE Ekologie rostlin - populační biologie Globularia punctata VEÜKTATIOK SCIENCE ■MM* 50,0 j 40,0 -30,0 20,0 -10,0 0,0 + Průměrná plocha (v cm) připadající na jednu rostlinu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Globularia punctata 2,5- 2,0 •■ 1,5- 1,0 - 0,5 -- 0,0 Průměrný počet květenství na jednu rostlinu I H-r 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Ekologie rostlin - populační biologie Globularia punctata 5,0 y 4,0 3,0 - 2,0 -- 1,0 0.0 Průměrný počet listových růžic u jediné rostliny 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 V A ul)\l v# Ekologie rostlin - populační biologie Globularia punctata 25,0 20,0 - 15,0 - 10,0 - 5,0 0,0 Průměrný počet listů na jednu rostlinu I1 M' M I' M1 M I' '11 ' 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 2S™T,0*|/C^i. Ekologie rostlin - populační biologie Globularia punctata 20 t 15 10 - 5 - H-r1—4 Celkový počet květenství v populaci vztažený k jednotlivým věkovým skupinám r—H 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Ekologie rostlin - populační biologie Vývojové fáze Základní rozdělení: • Vegetativní fáze (heterotrofní klíčení, autotrofní růst juvenilního jedince) • Generativní fáze (kvetení, opylení, oplození, produkce semen) • Senescence (stárnutí, postreprodukční fáze, ztráta schopnosti generativního rozmnožovaní Jiná pojetí: • Rozlišování i podle jiných (např. morfologických nebo fyziologických) znaků - rašení pupenů, tvorba stolonů, počet listů, prodlužování stonku, mikromorfologické změny v růstovém vrcholu atd. Ekologie rostlin - populační biologie FENOLOGIE Sezónní vývojové fáze • FENOLOGIE - sleduje různé fáze životního cyklu (rašení listů, kvetení, zrání plodů, žloutnutí listů atd.) • Vývojové fáze rostlin se každoročně opakují - tzv. fenofáze (sezónní fáze vývoje) • Vegetativní fenofáze (rašení listů) • Generativní fenofáze (kvetení a zrání plodů) • Mírné pásmo - střídání teplé a studené periody • Tropy - střídání suché a vlhké periody Ekologie rostlin - populační biologie Indukce vývoje generativních orgánů V jarním období podmiňuje nástup fenofází u některých rostlin teplota - termoperiodismus - Příklady: všechny dvouletky a víceletky. U většiny rostlin mírného pásma podmiňuje kvetení určitá délka dne - fotoperiodismus - Krátkodenní typy rostlin (Aster, Chrysanthemum) - Dlouhodenní typy rostlin (např. trávy) Ekologie rostlin - populační biologie Historické fenologické mapy (od 20. let 20. století) ATLAS FENOLOGICKÝCH POMĚRŮ ČESKA Praha: ČHMÚ, Olomouc: Univerzita Palackého, 320 stran, cena 700,- Kč ISBN 978-80-86690-98-8 (ČHMÚ), ISBN 978-80-244-3005-8 (UP) Z obsahu: Fenologický výzkum v Česku Polní plodiny Ovocné plodiny Lesní rostliny - dřeviny Lesní rostliny - byliny Časoprostorová variabilita nástupu fenofází Fenologický kalendář a fenologická roční období Souhrnná fenologická charakteristika Ceska Ekologie rostlin - populační biologie Obsah Atlasu 1. Fenologický výzkum v Česku 2. Polní plodiny Pšenice ozimá, Ječmen jarní, Žito seté, Oves setý, Kukuřice setá, Řepka ozimá, Lilek brambor, Řepa krmná, Mák setý, Chmel otáčivý 3. Ovocné plodiny Jabloň domácí, Hrušeň obecná, Třešeň ptačí, Višeň, Meruňka obecná, Ořešák královský, Rybíz černý, Srstka angrešt, Réva vinná 4. Lesní rostliny — dřeviny Smrk ztepilý, Borovice lesní, Modřín opadavý, Třešeň ptačí, Slivoň trnka, Jeřáb obecný, Hloh obecný, Habr obecný, Líska obecná, Bříza, Olše lepkavá, Buk lesní, Dub letní, Vrba jíva, Lípa srdčitá, Bez černý 5. Lesní rostliny - byliny Blatouch bahenní, Sasanka hajní, Jaterník podléška, Pryskyřník prudký, Jahodník obecný, Třezalka tečkovaná, Vrbka úzkolistá, Brusnice borůvka, Hluchavka bílá, Kopretina, Podběl lékařský, Konvalinka vonná, Sněženka podsněžník, Srha říznačka, Psárka luční . Časoprostorová variabilita nástupu fenofází 7. Fenologický kalendář přírody a fenologická roční období 8. Souhrnná fenologická charakteristika Česka Ekologie rostlin - populační biologie Fenologické stanice v ČR Fenofázové mapy PRÚMÉRNÉ DATUM NÁSTUPU FÁZE PRVNÍ LISTY (100 %| JEŘÁBU OBECNÉHO AVERAGE DATE OF FIRST LEAVES 1100 %) OF ROWAN (BBCH 15) Kikonoá*. 1 260m). Kapu f zpracován*xporcrcwy cfcudtfótmKJop&ých rýsfyt vyi&dŕif& fravôáfXXio&i4 hodnej. Ttm RaKHn grcmt #lraj0touŕ»» ocnrtrftiam (ortanúb iptattw tutn+m «*jľ»»on (NghMt Kécnoi* Mříh. I.2SO m) Th» mapm proan—dtom the obmrvmd delt al phandoffca( Mtfcvu. in th* temoy outadm tm pr—ent axumanx. tfw f • 2coo:co 23 4. 28« 3.5. 8 3 13 5 Ekologie rostlin - populační biologie Mapy srovnávací - fenofáze PRŮMĚRNÉ DATUM POČÁTKU KVETENI JABLONĚ DOMAd (IDARED) V CHLADNÉM ROCE |I996| PRŮMĚRNÉ DATUM POČÁTKU KVETENI JABLONĚ DOMÁCÍ (IDAREDJ V TEPLEM ROCE |2000) AVERAGE DATE OF BEGINNING OF FLOWERING OF APPLE (IDAREDj IN COLD YEAR 11996) AVERAGE DATE OF BEGINNING OF FLOWERING OF APPLE (IDARED) IN WARM YEAR [2000| Příklad posunu fenofází termoperiodických rostlin v jarním období na jediné lokalitě 250000 1 Feb 11 Feb 21 Feb 3 Mar 13 Mar 23 Mar 2 Apr 12 Apr 22 Apr 2 May 12 May 22 May Ekologie rostlin - populační biologie Obr. 3: Fenologický posun demonstrovaný na příkladu dvou rostlin druhu Phyteuma spicatum. Rostlina v levé části obrázku byla sebrána asi 20 m severně od sedla (B), rostlina vpravo pochází z aluvia Klaperova potoka (A) na severním úpatí Sloního hřbetu. Ekologie rostlin - populační biologie Ekologie rostlin - populační biologie Ekologie rostlin - populační biologie Počet reprodukčních cyklů • Semelparie • Rostliny monokarpické (hapaxantní) • Délka reprodukčního období protažená reprodukcí různých jedinců v jinou dobu • Obvyklé u krátkověkých rostlin (Agáve - 60 let) • Často jediný růstový vrchol Iteroparie • Rostliny polykarpické (pollakantní) • Více reprodukčních cyklů • Hynou vnějším zásahem • Více růstových vrcholů, klonální růst Ekologie rostlin - populační biologie Semelparní rostliny Hapaxantní, monokarpické Iteroparní rostliny Pollakantní, polykarpické Jednoletky Dvou letky Víceletky Jednoletky Krátkověké vytrvalé druhy Vytrvalé druhy http://www.bbc.co.uk/nature/adaptations/Semel parity_and_iteroparity#p00lx461 "JA* Ekologie rostlin - populační biologie Jednoleté monokarpické druhy • Přežívání v kohortách (soubor jedinců vzniklých v krátkém časovém úseku) • Nezbytná semenná banka (převládá zásoba jednoletých druhů) • Jednotlivé kohorty se překrývají pouze semennou bankou • Velká produkce semen, vysoká mobilita Ekologie rostlin - populační biologie Osívka jarní Efemérni druhy dosahují výšky 1-30 cm, rychlý vývoj (jen 2-3 měsíce). Dokáží růst třeba i pod sněhem, semenná banka, dormance semen. Hlavně: mákovité, brukvovité, hvězdnicovité Ekologie rostlin - populační biologie mwm TOTMm mho Banánovník obecný Klonální rust, semelparní ramety. Bylina s nedřevnatějícím stonkem. Výška 3-4 m (bez listů) Celkem asi 200 druhů z Asie, Afriky a Austrálie W Listy až 6x1 m, rostou velmi rychle. g| Celá rostlina prodělá vývojový cyklus v& za 8-10 měsíců. Dříve se konzumovaly jen oddenkové hlízy, teprve později vyšlechtěny křížením bezsemenné sladkoplodé odrůdy. Ekologie rostlin - populační biologie Dvouleté monokarpické druhy • Stimulace růstového vrcholu obvykle mrazem • Dvouletost často nejednoznačná • Příklady: Daucus carota, Tríticum Víceleté monokarpické druhy • Nevyhraněná semelparie - generativní fáze nastává po neurčitém počtu let • Stimulace růstového vrcholu mrazem, avšak za podmínky např. dostatečné zásoby živin (velikosti kořenového systému) • Kvetením zaniká růstový vrchol a nový se neobnovuje Ekologie rostlin - populační biologie Onosma visianii Z příbuzenstva hadinců, kamejky, kostivalu Monokarpická dvouletka Stepní běžec Stanoviště: výslunné erodované dolomitové svahy Ekologie rostlin - populační biologie Onosma visianii CHANGE OF LEAF LENGTHS (cm) X = 1994 y = ( 1994 - 1993 ) Year: 1994 4 ■MM-i m§h mí fm\ i ♦ m < MM < • ** *** i lř"J!K\»..»*„—,-----,------1— na • Mo* im HO ' ioOQ ' MBB -IH-j ♦ -