Vegetativní rozmnožování klonální disperze Ekologie rostlin - populační biologie Co je to klonální růst? Forma vegetativního rozmnožování Způsob rozšiřování Základní terminologie • RAMETA - individuální jednotka (výhon) potenciálně schopná samostatné existence • GENETA - klonální kolonie ramet rostoucí v těsné blízkosti; všechny části této rostliny jsou stejného genetického obsahu Největší genetou na světě je porost druhu Popu I us trému loides Wasatch Mountains,Utah rozloha: 46 ha předpokládané stáří: 80.000 let. Ekologie rostlin - populační biologie Komponenty klonálního růstu - Velikost ramet - Délka internódií - Úhel svírající ramety s internodii - Počet výhonů Obecné formy klonálního růstu PHALANX - roste radiálně ve všech směrech od centrálního výhonu, kompetičně vytlačuje okolní vegetaci GUERILLA - růst je více lineární, internodia dlouhá o.i 04 0.25 "fot — 0.1 0.4 04 0.1 0 2? 04 0.25 0.1 0.4 0.25 0.1 0.25 0.4 0.1 (") 0.1 0.4 0.25 0.1 0.25 0.4 lostlin - populační biologie PHALANX a GUERILLA Živinami bohatá stanoviště - krátká internodia - ostré úhly mezi výhony - vysoký poměr stonek/kořen - mnoho výhonů z jediné ramety Živinami chudá stanoviště - dlouhá internodia - větší úhly mezi výběžky nových výhonů - méně výhonů na jedné rametě - rust lineárnější - menší poměr stonek/kořen Ekologie rostlin - populační biologie PHALANX GUERILLA Výhody a nevýhody klonálního růstu • Rychlý růst ramet • Rychlá produkce biomasy • Nízká mortalita genet • Vysoká kompetiční schopnost • Mohou se vyhnout investicím do generativního rozmnožování • Potenciálně mohou ramety sdílet zdroje ""foť- • Chybí genetická variabilita ramet • Jsou více poutáni k místu výskytu mateřských rostlin • V klonech mohou časem snadno propuknout choroby, které se rozšíří na celou genetu Ekologie rostlin - populační biologie Klonální růst a sdílení živin - Voda a živiny - spojení přes xylem v době lokálního nedostatku vody - Fotosyntetizátv a další biologické komponenty - spojení přes floem; z míst produkce do míst spotřeby Databanka klonálních rostlin • Klimešová J. & Klimeš L. Clo-Pla3 - database of clonal growth of plants from Central Europe. http://clopla.butbn.cas.cz/ • Vegetativní růst z postranních pupenů (meristémů) • 17 kategorií klonálního růstu Ekologie rostlin - populační biologie Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Pod povrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátko věké stonky Speciální adaptace Ekologie rostlin - populační biologie Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Pod povrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátko věké stonky Speciální adaptace Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Trifolium pratense" Hlavní kořen primárního kořenového systému bez adventivních kořenů a pupenů. Po odumření dochází k fragmentaci. Staré genety se rozpadají na ramety, jejichž součástí jsou části hlavního kořene a jeden nebo několik výběžků. Vegetativní rozmnožování není časté. Další příklady: Artemisia campestris, Cichorium intybus, Dorycnium herbaceum Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Alliaria petiolata" Hlavní kořen priárního kořenového systému má adventivní pupeny formované na hypokotylu a na postranních kořenech. Fragmentace nastává pouze u starých rostlin, často stejným způsobem jako v předchozím případě. Další příklady: Aristolochia clematitis, Linaria alpina, Viola pumila Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Rumex acetosella" Vytváří postranní kořeny s adventivními pupeny, které slouží jako zásobní orgán a umožňují spojení mezi rametami. Postranní kořeny odumírají během několika let a jsou příčinou fragmentace genety. Další příklady: Ajuga genevensis, Convolvulus arvensis, Epilobium angustifolium Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Ranunculus ficaria" Kořenové hlízy jsou krátkověké a slouží jako zásobní a regenerační orgán. Celá rostlina odumírá na podzim, zůstává pouze hlízovitě ztlustlý kořen s jedním adventivním pupenem. V sezóně stará hlíza odumírá a nové se vytvářejí. Počet takto vzniklých nových ramet bývá nízký. Další příklady: Dactylorhiza fuchsii, Orchis morio, Traunsteinera globosa Ekologie rostlin - populační biologie Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Pod povrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátko věké stonky Speciální adaptace OSfog Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Lycopodium annoťmum" Dlouhověké nadzemní poléhavé stonky. Fragmentace začíná po několika letech odumřením nejstarších částí stonku. Stonky slouží jako cévní spojení mezi starými a mladými částmi rostliny. Vegetativní propagace bývá rychlá Další příklady: Linnaea borealis, Oxycoccus microcarpus, Salix reticulata Ekologie rostlin - populační biologie Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Pod povrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátko věké stonky Speciální adaptace Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Festuca ovina" Trsnaté graminoidy s dlouhověkými podzemními výběžky stonkového původu. Spodní část stonku je překryta ^wvr?; hlínou, opadem nebo zatažena kořeny do půdy. Vegetativní rozmnožování je pomalé. Další příklady: Agrostis alpina, Carex montana, Deschampsia cespitosa OSfog Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Rumex obtusifolius" Taíel 4tí Podzemní výběžky < 10 cm. Stejné jako v předchozím případě. Vegetativní rozmnožování bývá často pomalé (několik centimetrů ročně). Odumírání výběžků je pomalé, často po desíti a více letech. • Další příklady: Asarum europaeum, Geum rivale, Filipendula ulmaria Echle i lasehvuri At,iini:i, nnropaeuui. Typ "Rumex alpinus" • Oddenek > 10 cm, roste vodorovně pod zemí, rozmnožování pomalé (cm/rok). Ostatní jako v předchozích případech. Typ "Dactylis glomerata" • Internodia < 10 cm. Oddenek roste nejprve krátce vodorovně, po určité vzdálenosti přejde k vertikálnímu růstu a vytvoří další výhon. Přežívání stolonů je od 2 do 9 let. Vegetativní šíření může být rychlé (až několik metrů/rok) • Další příklady: Anthoxanthum odoratum, Carex atrata, Juncus trífidus, Molinia caerulea Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Aegopodium podagraria" Oddenky > 10 cm. Oddenek roste nejprve dlouze vodorovně, po určité vzdálenosti přejde k vertikálnímu růstu a vytvoří další výhon. Oddenek se větví a má dluhá internodia Další příklady: Achillea pannonica, Agropyron repens, Anemone nemorosa, Brachypodium pinnatum, Carex arenaria C. bigelowii, Calamagrostis epigejos Galium boreale, Mercurialis perennis Phragmites australis, Pteridium aquilinum, Solidago altissima, S. canadensis Ekologie rostlin - populační biologie Orgány odvozené od stonku Krátkovéké stonky Ekologie rostlin - populační biologie Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Pod povrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátko věké stonky Speciální adaptace Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Fragaria vesca" Krátkověké nadzemní stonky specializované k vegetativnímu rozmnožování. Zajišťují přechodnou výživu nových jedinců mateřskou rostlinou v průběhu první vegetační sezóny. Dceřiné ramety bývají dlouhověké. Další příklady: Ajuga reptans, Glechoma hederacea, Potentilla anserina, Trifolium repens Typ "Caltha palustris" Krátkověké podzemní stonky podobné typům "Rumex obtusifolius, Rumex alpinus, Festuca ovina". Další příklady: Bellis perennis, Ranunculus acris, Viola biflora Typ "Asperula odorata" • Krátkověké podzemní oddenky typu Dactylis glomerata a Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Podpovrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátkovéké stonky Speciální adaptace Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Calystegia sepium" Roční podzemní hlízy, které se formují se na podzim, kdy nadzemní poléhavý stonek vniká do půdy a mění se v hlízu. Další příklady: Calystegia silvatica, Rubus caesius, Rubus fruticosus agg. Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Lycopus europaeus" Krátkověké podzemní hlízy na bazálni části stonku. Hlízy slouží jako zásobní orgán s obnovovacími půleny. Další příklady: Adoxa moschatellina, Helianthus tuberosus, Trientalis europaea. ml J Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Corydalis solida" Mateřské a dceřinné hlízy jsou roční. Hlízy jsou zásobním orgánem a zdrojem pupenů. Vegetativní rozmnožování je velmi omezené - vznik více než jedné hlízy ročně je vzácné. Další příklady: Aconitum napellus, Gladiolus imbricatus, Ranunculus bulbosus. Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Corydalis cava" Vytrvalé podzemní hlízy, které se rozpadají od středu hlízy stářím. Nové dceřinné hlízy nevznikají. Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Pod povrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátkovéké stonky Speciální adaptace Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Galanthus nivalis" Dceřinná cibule se vyvíjí uvnitř mateřské cibule a dosahuje stejné velikosti. Další příklady: Leucojum vernum, Ornithogalum nutans, Scilla bifolia Typ "Ornithogalum gussonei Dceřiná cibule se formuje uvnitř mateřské cibule. Dceřinná cibule je mnohem menší než mateřská. Další příklady: AIHum flavum, Gagea bohemica, Muscari comosum Typ" Tulipa sylvestris" • Cibule vznikají ze zkrácené bazálni části stonku z jednoho nebo několika ztlustlých zásobních listenů nebo bazálních časti listu. • Další příklady: Lloydia serotina, Potamogeton filiformis. Ekologie rostlin - populační biologie Typy klonálního růstu Orgány odvozené od kořene Pod povrchové hlízy Orgány odvozené od stonku Cibule Dlouhověké stonky Rostoucí nad povrchem Rostoucí pod povrchem Krátko věké stonky Speciální adaptace Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Polygonum viviparum" Typ "Cardamine pratensis" Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Dentaria bulbifera" Ekologie rostlin - populační biologie Typ "Aldrovanda vesiculosa" Typ "Lemna gibba" Oddělování nových rostlin Typ "£/oc/ea canadensis" Typ "Butomus umbellatus" Vzájemné vztahy mezi jedinci a populacemi • Soutěž o limitující faktor stanoviště (kompetice = konkurence) • Vylučování chemických látek do okolí (regulace, obrana, komunikace) • Trofické interakce (symbiosa, parazitismus, saprofytismus, mykorhiza) • Netrofické interakce (epifytismus) The species richness-productivity relationship in the herb layer of European deciduous forests Irena Axmanová1'', Milan Chytrý1, David Zelený1, Ching-Feng Li1, Marie Vymazalová1, Jiří Danihelka1,2, Michal Horsák1, Martin Kočí1, Svatava Kubešová Zdeňka Lososová1,4, Zdenka Otýpková1, Lubomír Tichý1, VasiliyB. Martynenko5, ElVira Z. Baisheva&, Brigitte Schusterand Martin Diekmann5 Article first published online: 19 AUG 2011 DOI: 10.1111/J.1466-8238.2011.00707.x ©2011 Blackwell Publishing Ltd Issje I GlůbÉl EĽŕlŕyr Global Ecology and Biogeography Volume 21. Issue 6, pages 667-667 June 2012 cm É u) tn co E g In t— >. CO CD I = 0-602 P < 0.001 i 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Cover of tree layer [%] Ekologie rostlin - populační biologie Kompetice Limitní faktor prostředí (voda, světlo, dusík, fosfor atd.) Důsledek: inhibice růstu, zmenšování počtu mudulů, snižování reprodukční aktivity Adaptace: stinné listy, dlouživý růst, stavba rostlinného těla atd. "St_"N LEAVES" ANL> "SHADE LEAVES" r DIFFERENCES IN CONVECTIVE HEAT DISSIPATION Steven Vot.ei. Department aj Zoology, Dukr University, Durham, Nnrth Cartrfiira (Accepted for publication July 30, 1948) Ab&tract. Temperatures of radiantly heated sun and shade lcavc^ofTvhTt^}al^T^«^w^ alba L.) were measured in a low-speed wind tunnel. In either still air or a gentle updraft tlie difference between ambient and leai temperature is about 20% less for (lie sun leaves than for the shade leaves, Consequently the former are more effective heat dissipaters. Iti many large broad-leafed trees such as oaks and maples, leaves from the top o[ the tree or from an exposed southern position (so-called "sun leaves") differ markedly in structure from those of the interior of Jj^^PjHnjj^h^ejjojrjhcn^erniher^^]^ (seT^ToT^xam^plcTl^an^o^f leaves are smaller, thicker, hairier, and mare deeply lobed than the shade leaves; in short, the sun leaves are more like those of plants characteristic of dry habitats. One imili liiinnln lictter adapter! to withstand a scarcity of water. This supposition has proven difficult to reconcile with observations that sun leaves, with up to 12 times the number of stomata per unit area, have a greater capacity for transpiration than do shade leaves (Shields 1950). Under some seemingly normal circumstances, the more "xero-morphic" sun [caves dc> transpire more rapidly (Shields 1950). Perhaps there are factors other than the availability of water to which the structural differences between sun and shade leaves represent adaptations. A broad leaf in brjjtht sunlight and nearly still air may he 10"-20"C warmer than its surroundings (Piatt ami Wolfe 1950, I-oomis 1"65, Gates, Tibbals, and Lireitli 1965); thus on a warm day it can approach its upper thermal limit of about 55-60*G The differences in their locations on the tree should render the sun leaves more susceptible to overheating than the shade leaves; consequently the former should be better adapted to dissipate Large amounts of heat, Indeed, the structural differences l>etween the two appear appropriate fůr facilitating greater canvectivc heat dissipation in sun leaves. The surface of a smaller, more deeply lobed leaf will be, on the average, a shorter distance from a free edge. Since the boundary layer thickness increases with distance from an edge, it will have a thinner boundary layer of heated air. A thicker leaf might also be capable of more rapid conduction of heat from the center of the blade out to an edge. Thus, under circumstances of equivalent input oi radiant energy, sun leaves should remain cooler than shade leaves. This possibility was tested as follows. Si VEllKTATION I » Ekologie rostlin - populační biologie Raunkiaerovy Růstové formy rostlin • Epifyty • Fanerofyty (1) • Chamaefyty (2, 3) • Hemikryptofyty (4) • Kryptofyty (5-9) • Terofyty I S3 t 5*780 Nove tezAerofyty (Galan de Mera. A., M. A. Hagen & J. A. Vicente Orellana (1999) Aerophyte, a New Life Form in Raunkiaer's Classification? Journal of Vegetation Science 10 (1): 65-68) VEGETATION | ^£ oMur jpz±L Ekologie rostlin-populační biologie «mm ™-mm sm» Epifyty Vzdušné rostliny závislé na existenci fanerofytů Meristémy ve výškách nad 30 cm Čeledi Orchideaceae, Bromeliaceae ve střední Evropě kapraďorosty, mechorosty, lišejníky Ekologie rostlin - populační biologie Fanerofyty Merístémy nad 30 cm nad zemí. Ochrana meristémů pouze obaly. Vždyzelené a opadavé stromy, liány, sukulentní rostliny (Opuntiaceae, Euphorbiaceae, Asclepiadaceae), rostliny s bylinným "kmenem" (Musa) Chamaefyty Obnovovací pupeny do 30 cm nad zemí Meristémy chráněny obaly a (často i) sněhem Plazivé keříky a polokeře (Salix, Dryas. Vaccinium, Calluna), vytrvalé byliny a polokeře s obnovovacími meristémy nad povrchem půdy (Trifolium, Thymus, Veronica officinalis, Saxifraga, Minuartia), sukulentní rostliny (Sedům), mechorošty (Bryum, Polytrichum, Sphagnum), keříčkové lišejníky (Cladonia, Parmelia) 4 Ekologie rostlin - populační biologie Hemikryptofyty Obnovovací meristémy na povrchu půdy Přezimovací pupeny kryty obaly, sněhem a odumřelými částmi rostliny Rostliny s přízemní listovou růžicí, rostliny trsnaté, rostliny s odumírající nadzemní částí, povlaky řas, korovité a lupenité lišejníky a jatrovky Ekologie rostlin - populační biologie Kryptofyty Obnovovací merístémy pod povrchem půdy Přezimovací pupeny kryty obaly, sněhem, odumřelými částmi rostliny a půdou Rostliny s oddenkem, cobuli nebo hlízou. podkategorie: - Helofyty (emersní rostliny) - Hydrofyty (submersní rostliny) - Pleustofyty (rostliny vzplývající na hladině nebo při hladině) - Pleustohelofyty (plovoucí na hladině a kořenící v substrátu) Aerofyty Vytrvalé byliny s obnovovacími pupeny nad povrchem a atrofovaným kořenovým systémem (Tillandsia) ««« Y^ lig. 1. Acrophylc communilics at Iquique in the northern Chilean desert: trie main species U Tillandsia lantlbnkit Ekologie rostlin - populační biologie Terofyty Rostliny s životním cyklem v průběhu jediné vegetační sezóny Polní plevele, rumištní rostliny, jednoleté řasy plísně, některé mechorosty i kapraďorosty (Selaginella) Vnitrodruhová kompetice • Odehrává se mezi jedinci téže populace • Dochází k ní při nedostatku zdrojů (nadměrná hustota populace) • Bývá často velmi intenzivní (jedinci téhož druhu obsazují totožnou niku) • Projevuje se snížením produkce biomasy jedincem, odumřením Hlavní důsledky vnitrodruhové kompetice Vzájemné ovlivnění a omezení mstu velikostní diferenciace jedinců redukce hustoty populace Zákon o konstantním konečném výnosu porostu • Závislost nadzemní biomasy na hustotě rostlin limituje nosná kapacita prostředí • Celková biomasa zůstává při překročení limitní hustoty populace víceméně stejná. Počet jedinců se pak zvyšuje na úkor biomasy produkované jednou rostlinou - hyperbolická závislost ("zákon reciproční biomasy") 1000 1 200 - (a) i _i—i—i—"—i—■—■—■ 5000 10000 15000 Plants m-2 1000 ~ 100 4-» o Š 33 S >" 10 j 20000 10 20 (b) 30 Time (days) J_u 40 50 Závislost nadzemní biomasy na počáteční hustotě vysázených rostlin Ekologie rostlin - populační biologie Závislost průměrné hmotnosti sušiny jedince Trifolium repens na denzitě populace 67/ Závislost průměrné hmotnosti sušiny jedince jetele plazivého {Trifolium repens) na denzitě populace (podle Harpera 1977) denzita VBQRATUN I ' v" STtFVO liHtXP -f- Ekologie rostlin - populační biologie Zřeďování populace Počet vyklíčených jedinců téměř vždy větší než je nosná kapacita prostředí. Hustota populace ovlivňuje růst a vývoj jedinců, celkovou biomasu a mortalitu populace Ideální exponenciální přírůstek je omezován konkurencí - každá sebemenší výhoda je důsledkem heterogenity velikosti stejně starých jedinců Předpokladem samozřeďování je (1) vysoká počáteční hustota jedinců, (2) dosažení 100% pokryvnosti v nadzemních a podzemních orgánech I NTR ASPEC1FIC INTERACTIONS Proces zřeďování Ekologie rostlin - populační biologie Velikostní rozrůznění populace 60 -50 - Survival plants (initial = 400) 2 weeks 4 weeks 6 weeks 8 weeks Fig. 4.7 The changing distribution of individual plant weight in a population of marigolds {Tagetes patula, pictured) with time. Frequencies are shown in 12 equal intervals in the range of weights present at each date (from Ford 1975). GWX'P f uum i "miasm mo Ekologie rostlin - populační biologie Velikostní rozrůznění populace Ekologie rostlin - populační biologie Závislost mezi produkcí semen na jednu rostlinu a počtem společných sousedů (hranic) ve vzdálenosti 5 cm od rostliny (Arabidopsis thaliana) g 104 CL l_ 0» in w), tj. relativně malá mezidruliová konkurence. (b) Širší niky s větším přesahem (d Hostitel (obvykle větší) • Cílem parazita je obvykle nezabít hostitele!!! • Obligátní rostlinní parazité - heterotrofní organismy • Někteří hostitelé - vytvořeny f y tone idy (viz alelopatie) • Množství parazitických řas, snětí, plísní a ostatních hub • Vyšší rostliny - celkem velmi málo; obvykle specifický Poloparazitismus Volnější metabolické vztahy obvykle jen voda a anorganické látky Specifický hostitel jen vzácněji i- ■ %:; ?■ - | 'r t Lichenismus Velmi integrované spojeni dvou oslišných organismů (řasy a houby) Předpokládá se, že určitý druh houby vyžaduje pouze určitý druh řasy k tomu, aby vytvořil jeden typ lišejníku - velmi těsný vztah výsledkem dlouhodobé evoluce Lišejníky Symbióza houby a řasy (sinice - ca. 10%) Rozmnožování především nepohlavne -soredie (drobounká tělíska z hyf spolu s řasou), izidie (kousky stélky) Pohlavně se rozmnožuje pouze houba Význam jako indikátor čistoty ovzduší terčovka bublinatá Ekologie rostlin - populační biologie Vztahy mezi rostlinami a živočichy • Trofické - pastva býložravců - okus fytofágním hmyzem - zoochorie, zoogamie - masožravost rostlin - myrmekofilie • Netrofické Pastva • Transport semen pasoucím se dobytkem • okusové formy dřevin Co kdo spásá? _ Stádo ovcí postupuje pastvinou jako živá sekačka. Takže i když si nékteři jedinci vybírají chutnější druhy, stejně nakonec spasou skoro vše. Dobře se s nimi pracuje, proto se ovce používají pro údržbu chráněných území nejčastěji. Ve vlně přenášejí velké množství semen různých druhu, a tak přispívají k jejich šíření na větší vzdálenosti. Kozy jsou inteligentní a mlsná zvířata. Pastvu si velmi dobře vybírají a zpestřují si ji hojně listy a větvičkami keřů a stromů. Zarůstající louku během několika dnu zcela zbaví náletu dřevin, proto se ph údržbě rezervaci používají společné v jednom stádu s ovcemi. Sežerou i chutné hořké byliny, takže jejich stále se opakující pastva vede k velkým změnám druhového složen i trávníků. Na Hádech pobíhalo stádo krav ještě do 30. let minulého století. Jsou těžké a velké, takže svými paznehty hodně narušuji povrch pudy. Pasou se na všem, nedokáží příliš dělat rozdíl mezi chutnými a nechutnými druhy. Nezastaví je ani méně pichlavé rostliny. Velká lejna překryji spasenou vegetaci a uvolňuji životní prostor pro některé druhy rostlin. Ekologie rostlin - populační biologie Prase domácí lite'*' S polovolným chovem prasat se naštěstí setkáte už pouze na Balkáně. V naší přírodě se však velmi podobně chová prase divoké. Prasata jsou velmi vybíravá a maji výborný čich. Jedlé hlízy rostlin nebo houby (lanýže) dokáží vystopovat i 10 cm pod povrchem. Takto likviduji třeba naše vzácné orchideje. Říká se po pravdě, že „dobré prase všechno spase". Jsou to všežravci, takže jejich pozornosti neunikne hlemýžď nebo vejce a mláďata v hnízdě. Na podzim hojné spásají bukvice a žaludy. Co se děje s živinami na louce? Všechny důležité živiny v posečené trávě se odvezou. Pravidelným sečením tak klesá úživnost stanoviště a výška porostu. Úspěšné bývají trsnaté nebo výběžkaté druhy, které sečeni dobře snášejí. Volná pastva koní je u nás vzácná, pro účely ochrany přírody se prakticky téměř nepoužívá, i když by nebyla na závadu. Koně se při ní pohybuji výrazně po celé pastvině, dobře se s nimi pracuje i na neznámých místech. V pastvě jsou vybíraví a spásají porost na nízkou výšku. Vylučují exkrementy jen na určitých místech, kterým se pak dlouhodobě vyhýbají - chovají se tak podobně jako lamy. Těžká váha koní narušuje povrch pastviny a vegetaci zejména na mokrých a zbahnělých plochách. Jak putují živiny na pastvině? Živiny se vracejí okamžitě zpět do půdy. Okusem, šlapáním a výkaly vzniká mozaika různě narušených ploch. Na silné přepásané pastvině však zbývají jen druhy jedovaté, nechutné nebo pichlavé. Pastva lam a alpak se od ostatních býložravců významně liší. Podobá se pravidelnému sečení trávy. I při značném přezvéření zůstává časem na povrchu půdy „anglický" trávníček - zvířata pastvou ani paznehty souvislou vegetaci téměř nenarušují. Chutné druhy jako jetel, pampeliška a vojtéška z trávníku rychle mizí. Ale ne zcela. Kolem kališť zvířata trávu po několik let nespásaji - bojují tak s vnitřními parazity. Na těchto místech pak nerušeně rostou i ty druhy, které jinde v trávníku nenajdete. Když se tráva nepase ani neseče... V naší ohradě za panelem jsme ponechali malou plochu, kam se zvířata nedostanou. Můžete tu časem porovnat, jak by vypadal lom Džungle bez pastvy a sečení. Ekologie rostlin - populační biologie Pastva a délka vegetačního období Fytofágní hmyz • Parazité na rostlinách • Požírají rostlinné orgány (saranče, mniška, chroust) • Kladou vajíčka do plodů, listů, větví (žlabatky - hálky) • Vlivem populační exploze nevyváženého vztahu hromadné úhyny - Šumava Ekologie rostlin - populační biologie ZOOGAMIE • Hlavně entomogamie - tvarově a funkční přizpůsobení květů • Mutualismus • Energetická bilance hmyzu - probíhá ekonomická válka o zdroje • 1 mg cukru obsahuje 17 J, minuta letu čmeláka stojí 2 J • Energetická vydatnost květu/den - vrbka 30 J = teoreticky 15 min letu • ALE! Různá vydatnost květů, častá frekvence návštěv = hranice přežití Masožravost rostlin • Speciální metabolický vztah • vylučování trávících enzymů Netrofické vztahy • Ochrana živočichů, hnízdní příležitosti • rozrývaní půdy (provzdušňování - mravenci, hmyz, hraboši atd.) • rozklad odumřelé biomasy Nepůvodní druhy Antropogenní stanoviště - segetální (plevelné) druhy - ruderální (rumištní) druhy Synantropofyty (synantropní rostliny): • Apofyty (Urtica, Sambucus) • Antropofyty - Hemerofyty (obilniny, zahradní trvalky atd.) - Xenofyty (karanténní plevele) • archeofyty < 1492> neofyty ____\t A Ekologie rostlin - populační biologie Příliv nových druhů (doprava, zahradnictví, obchod) Použití těžké techniky, herbicidů a umělých hnojiv v zemědělství, čištění osiv Opouštění obhospodařování půdy - sukcese na rozsáhlých plochách Záměrné pěstování nepůvodních druhů (kulturní a energetické plodiny) Energetická tráva Salix (vŕba) Populus (Topoľ) Szarvasi-1 Rumex (Sfaveľ) Miscanthus Ekologie rostlin - populační biologie Rozsáhlé narušování půdy v prostoru lidských sídel, komunikací a povrchových dolů Invázni rostliny původní druhy: migrace, expanze nepůvodní (cizí) druhy: introdukce (zavlečení), naturalizace (zdomácnění), invaze Introdukce druhu Geograf cké b. iríéry Úspěšnost rep rodukce Životní podmíi ky v místě ir trodu :ce Možnosti šíření Člověkem narušená stanov Přirozená vegetace Status druhu ště Zavlečený Přechodné zavlečený ■ Naturalizovaný Richardson et al. 2000 Ekologie rostlin - populační biologie Historie invazí • Heracleum mantegazzianum Historie invazí Heracleum mantegazzianum íl II *A* tfi H lt. T Ii. n ■> -i.ff t S. ..i-: ľ ľ m»"' IWCTWTT MIO Ekologie rostlin - populační biologie Historie invazí • Heracleum mantegazzianum f -t -i n ——r- ŕ* ...._c_....r_—r^rgj í f ^'-ŕ-r--- Ekologie rostlin ■ populační biologie Historie invazí Heracleum mantegazzianum EMI -——------rrV- ^ -g-----? r:-- rSJ Jj'j -J L I .'J JIM 1 ^'TV II- /J 1 VEGETATION I %É Dynamika invaze • krátkodobý výskyt a náhodné zplanění • období klidu (lag-fáze): adaptace na místní podmínky, mutace • období exponenciálního růstu a šíření • dosažení horního limitu prostředí, obsazení příhodných stanovišť 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 Invázni druhy u nás na polopřirozených stanovištích úspěšné zejména hemikryptofyty, C-stratégové na antropogenních stanovištích therofyty, C- a CR-strategové Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae vlhčí stanoviště s vyšším obsahem dusíku v teplejších oblastech původ zejména ze sev. Ameriky a Asie polopřirozená stanoviště: Acorus calamus, Elodea canadensis, Impatiens glandulifera, I. parviflora, Lupinus polyphyllus, Pinus nigra, P. strobus, Trifolium hybridům antropická: Amaranthus chlorostachys, A. retroflexus, Bunias orientalis, Cardaria draba, Galinsoga ciliata, G. parviflora, Medicago sativa, Lycium barbatum, Robinia pseudacacia všude: Bidens frondosa, Epilobium ciliatum, Heracleum mantegazzianum, Juncus tenuis, Reynoutria sp., Solidago sp. Ohrožené rostliny • Vyvinuly se v určitých podmínkách a nejsou schopny akceptovat jejich změnu • dochází k úbytku potenciálně vhodných stanovišť • Nejsou schopny rychlé migrace na příhodná stanoviště Ekologie rostlin - populační biologie Mák pochybný Skupina: teplomilný polní plevel Způsob šíření: autochorie, antropochorie Příčiny ohrožení: Změna způsobu zpracování osiva Ekologie rostlin - populační biologie Kručinkovec poléhavý Skupina: suchomilné rostliny kulturních stepí Příčiny ohrožení: Změna obhospodařování stanovišť, sukcese, eutrofizace Ekologie rostlin - populační biologie Endemity a relikty Rostliny vázané na určitou oblast Bariéry šíření nebo rozmnožování Vazba na specifická stanoviště Příklady z jižní Moravy: hvozdík moravský, kruhatka Mathioliho moravská, pěchava vápnomilná Nejohroženější skupiny rostlin Rostou na biotopech, které jsou: • obecně maloplošné a vzácné • rychle se mění se změnami prostředí • jsou závislé na dodatkové energii Nejohroženější skupiny rostlin • Patří sem tedy například: • teplomilné polní plevele (změna hospodaření) • druhy lučních společenstev (stepních, suchých i mokrých) • druhy rašelinišť a mokřadů (těžba a meliorace) • druhy subalpinského stupně (návštěvnost, kyselé deště) Ekologie rostlin - populační biologie Populační strategie Faktory: • Stres »> rezistence • Disturbance »> regenerace • Konkurence »> efektivita využívání zdrojů Strategie C-S-R (podle Grime 1974) Ruderální stratégové Stres tolerantní stratégové Konkurenční stratégové .V j« Ruderální stratégové Velká disturbance, malý stres; vlastnosti: - velká reprodukční kapacita - rychlá tvorba biomasy - krátký životní cyklus - rychlý růst populace - maximum produkce biomasy v reprodukčních orgánech - obvykle jednoleté druhy - malé množství odumřelé biomasy Polní plevele Jednoleté a dvouleté kult rostliny, ruderály Ekologie rostlin - populační biologie Konkurenční stratégové Vysoká konkurenční schopnost; vlastnosti: - Značná výška rostliny - velká listová plocha - schopnost větvení - schopnost intenzivně využívat zdroje - velká potenciální růstová rychlost - dlouhověkost - malý podíl produkce investovaný do reprodukce - tvorba velkého množství odumřelé biomasy Především dominanty porostu (lesní dřeviny, byliny a trávy) Ekologie rostlin - populační biologie Stres snášející stratégové Rostou pod vlivem stresu; vlastnosti: - pomalá rychlost růstu - nízká produkce - relativní dlouhověkost - nepravidelná reprodukce - často vždyzelené, sukulentní a jiné adaptace - investice roční produkce do reprodukčních orgánů malá - často vegetativní šíření Na neproduktivních stanovištích; některé stromy, keře, byliny, trávy Ekologie rostlin - populační biologie Kombinace jednotlivých typů • C-R strategie výhodná na produktivních stanovištích s mírnou intenzitou narušování • S-R strategie je adaptace na mírně neproduktivní stanoviště s mírným narušováním • C-S strategie odpovídá nejlépe mírně neproduktivnímu stanovišti bez narušování • C-S-R stratégové rostou na stanovištích s mírnou intenzitou stresu při mírném narušování Ekologie rostlin - populační biologie r-K strategie Vychází z logistické rovnice růstu populace: dN/dt = rN(K- N)/K r - specifická růstová rychlost populace N - počet jedinců v populaci K - nosná kapacita prostředí Ekologie rostlin - populační biologie r-K strategie Typ r - Velká specifická rychlost růstu a velká reprodukční schopnost Typ K - maximální využití stanovištních podmínek s pomalejším růstem a nižší reprodukční schopností r-K kontinuum - plynulá řada selekčních typů odpovídající R-C-S strategiím Ekologie rostlin - populační biologie Reakce společenstva na změnu přírodních podmínek • Ustupující druhy • Rozrůstající se druhy (expanzní) • Invazní druhy Ekologie rostlin - populační biologie Metapopulace • Metapopulace je soubor dočasných populací spojených určitou mírou migrace • Během času dochází k zániku a kolísání populací a ke vzniku nových populací na sousedních příhodných stanovištích • - . o; E (a) Meta-population (b) Source-sink (c) Remnant Space High quality habitat Low quality habitat Population time/space trajectory VEGKTAľlOK SCIENCE (.KlK ľ Ekologie rostlin - populační biologie Význam • U malých populací velká pravděpodobnost lokálních extinkcí • Mezipopulační migrace • Schopnost obsazovat přechodné biotopy