OBECNÁ MYKOLOGIE (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům) Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub • Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna) • Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary, pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky) • Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub • Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení) • Nomenklatura hub • Sběr, určování a konzervace hub mykolog MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent pro zvětšení výtrusorodého povrchu: • hladký bez specifických tvarových struktur (výskyt u různých skupin i různých tvarů plodnic); • ostnitý u rozlitých (corticioidní houby) i stipitátních plodnic (lošáky); • zprohýbaný, lamelovitý – původně hladký povrch vytváří lamelovitou strukturu, více či méně anastomózující (u rozlitých, chorošotvarých i canthareloidních plodnic); • zvláštním typem jsou pseudolamely u Schizophyllum, podélně rozčísnuté a hygroskopické (za vlhka jsou rovné, za sucha se jejich půlky odchlípnou a stočí); C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_plodnice\71_stereum-hirsutum_oldrich-roucka.jpg Foto O. Roučka, http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=53535; L. Tábi, http://www.nahuby.sk/obrazok_ detail.php?obrazok_id=55827; B. Kuzmová, http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=55827 C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_plodnice\73_merulius-tremellosus_ladislav-tabi.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_plodnice\73_schizophyllum-commune_bozena-kuzmova.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_plodnice\72_sarcodon-imbricatus.jpg Foto Martin Rozmoš, http://botany.cz /cs/sarcodon-imbricatus/ Hymenofor (= struktura, již pokrývá hymenium) vytváří u různých hub různé tvary Sarcodon imbricatus Schizophyllum commune Merulius tremellosus Stereum hirsutum C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_plodnice\72_hymost.gif 75_gomphidius-glutinosus_gills • pórovitý, rourkatý – póry v kompaktní hmotě (většina Polyporales), rourky se zřetelnými stěnami (většina Boletales); • lupenitý je nejen nejčastější (většina Agari-cales), ale i má nejvýhodnější poměr povrch /objem (zvětšuje výtrusorodý povrch až 20x); • gastroidní představuje hymenium uzavřené v břichatkovitých plodnicích, pokrývající stěny dutin, komůrek nebo lamel v glebě (vizuálně podobné theciu zprohýbanému uvnitř tubero-thecií lanýžů). 74_polyporus-ciliatus Foto Polyporus ciliatus: Věra Svobodová, http://botany.cz /cs/polyporus-ciliatus/ Foto Xerocomus badius: http://pms.wikipedia.org/wiki /Figura:Rourky.jpg 76_weraroa-novae-zelandiae_X-section 74_rourky_xerocomus-badius Polyporus ciliatus Xerocomus badius Weraroa novae-zelandiae 74_hymrour 75_hymlup Veselý et al.: Přehled ..., 1972 http://mushroomobserver.org/obs/7382?q=AUZr C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-34_hymenophore-initiation-polyporus-type.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-35_hymenophore-initiation-cantharellus-type.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-36_hymenophore-initiation-agaricus-type.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-37_hymenophore-initiation-amanita-type.jpg Různé způsoby zakládání hymenoforu: narůstání přehrádek mezi póry, na jejichž stěnách se tvoří bazidie (choroše, nahoře); zvlnění hymenia tlakem narůstajících bazidií (liška, vlevo nahoře); růst lupenu jako samostat-né struktury se stavbou tramy odlišnou od tramy klobouku (typ. pro Agaricales, vlevo dole); vznik mezer mezi lupeny lyzí původně kompaktního pletiva hymenoforu (muchomůrka, dole). Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004. Pletivo hymenoforu lze směrem k povrchu rozlišit na jednotlivé vrstvy: trama-subhymenium-hymenium. Trama lupenů: obvykle jsou rozlišovány 4 základní typy podle uspořádání buněk: regulární, irregulární, bilaterální, inverzní (obr. dole), případně je možno rozlišovat více dílčích typů (schéma vpravo). C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_plodnice\79_tramalup.gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-38_hymenophoral-trama-architecture.jpg • trama regulární (= parallel; Lepiota, Tricholoma aj., řada lupenatých) – hyfy v mediostratu (střední oblast lupenu) jdou ± souběžně od báze k ostří lupenu; trama s ne zcela rovně jdoucími hyfami bývá odlišována jako subregulární; C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-45_regular-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-46_subregular-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-47_divergent-hymenophore-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-48_pachypodial-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-39_cutting-planes-for-gills.jpg – odvozené typy: divergentní trama – hyfy se stáčejí šikmo k povrchu lupenu; pachypodiální trama – hyfy se stáčejí kolmo k povrchu lupenu; Clémençon: Cytology and Plecto-logy of the Hymenomycetes, 2004. • trama irregulární (= interwoven; Pleurotus, Hygrophorus) – hyfy tvoří v mediostratu nepravidelný propletenec; – odvozené typy: bidirekcionální trama – hyfy tvoří "síť" ve dvou kolmých směrech podél lupenu a shora dolů; "promíchaná" (intermixed) trama – více typů hyf, jsou vmíchány hyfy skeletové anebo trombo-plerní anebo ztlustlé buňky; subcelulární trama – stavba pseudoparenchymatická, krátké zakulacené buňky, prostory mezi nimi vyplňuje sliz nebo vzduch; C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-40_irregular-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-41_subcellular-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-42_intermixed-gill-trama.jpg – odvozené typy s rozvolněnými hyfami: fysalo-irregulární trama – inflátní fysalohyfy jsou všesměrně rozptýlené v gelatinózní hmotě; trabekulární trama – mohutné inflátní hyfy roztahují vnitřní tramu lupenu a vytlačují zbylé hyfy k okraji; Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-49_physalo-irregular-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-50_trabecular-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-51_acrophysalidic-gill-trama.jpg • trama bilaterální (běžně označovaná pojmem divergent; Amanita) – inflátní hyfy (fysalidy) vybíhající šikmo dolů odstředivě z tenkého mediostrata; C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-52+53_bilateral-gill-trama.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-54+55_inverse-gill-trama.jpg • trama inverzní (= convergent; Pluteaceae) – inflátní hyfy vyrůstají z tenkého hymenopodia šikmo dolů do středu lupenu. Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. Hymenopodium je úzká oblast tenkých generativních hyf mezi tramou a subhymeniem – zřejmě zbytek primordiální tramy lupenů, jejíž buňky (na rozdíl od buněk tramy) neztlustly; často není odlišováno od subhymenia. Subhymenium je vrstvička buněk pod hymeniem, v níž vznikají hymeniové elementy – mohou je tvořit nepravidelně propletené hyfy (s. permixtum), buňky jdoucí rovnoběžně s povrchem, z nichž se kolmo odvětvují elementy hymenia (s. ramosum, příp. s. viscosum, jsou‑li stěny buněk gelatinózní) nebo ztlustlé až kulovité buňky tvořící pseudoparenchymatickou strukturu (s. cellulosum). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-32_subhymenium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-33_hymenopodium.jpg Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. Výtrusorodá vrstva na povrchu je rouško neboli hymenium – jsou rozlišovány tři typy hymenia podle uspořádání bazidií a příp. dalších hymeniálních elementů: • stelohymenium – jednotlivé bazidie na koncích hyf prorůstajících kolmo k povrchu, bez dalších struktur; • katahymenium – bazidie "utopené" ve vrstvě hyfidií (viz dále), mezi nimiž prorůstají ven; C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-18_stelohymenium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-19_catahymenium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-17_hymenial-classes.jpg Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. • euhymenium – bazidie se tvoří na větve-ných hyfách vyrůstajících ze subhymenia, – tilaiohymenium – na "větvích" hyf svazky bazidií netvořící souvislou vrstvu; – leptohymenium – svazky bazidií na "větvích" hyf tvoří souvislou vrstvu, nově tvořené bazidie vrůstají mezi stávající; – auxohymenium – vrstvu "vyprázdně-ných" bazidií přerůstají nově tvořené (případ "tloustnutí hymenia" hub, jejichž hymenium bývá vystaveno zničujícímu působení deště). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-20+21_tilaiohymenium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-22+23_auxohymenium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-24_leptohymenium.jpg Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, 2004. Dle postupu dozrávání bazidií lze rozlišit typ inekvihymeniferní (bazidie dozrávají postupně v úzké zóně postupující od ostří k bázi lupenu; některé hnojníky) a ekvihymeniferní (současné dozrávání bazidií na celé ploše hymenia, běžné). V izotropickém hymeniu dozrávají všechny bazidie zhruba zaráz, zatímco v anizotropickém se tvoří nepravidelná mozaika z oblastí "zralých" a "nezralých" bazidií (tyto typy jsou vždy ekvihymenif.). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-27_hymenium-panaeolus-campanulatus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-30+31_hymenium-coprinus-type.jpg