OBECNÁ MYKOLOGIE (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům) Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub • Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna) • Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary, pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky) • Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub • Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení) • Nomenklatura hub • Sběr, určování a konzervace hub mykolog MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent SPORY HUB Jako spory (česky výtrusy) jsou označovány buňky sloužící k reprodukci (případně též k přežívání určitého období), z nichž může po vyklíčení vzniknout nový jedinec (na rozdíl od semen vyšších rostlin nejsou tvořeny specializovanými strukturami a jsou jednobuněčné – sporou může být nazvána každá buňka, odpovídající uvedené charakteristice); charakteristickými znaky těchto buněk (ve srovnání s vegetativními) bývá silnější stěna, hustší cytoplazma a pomalejší metabolismus. Podle způsobu vzniku lze rozlišit dva základní typy – mitospory (zoospory, sporangiospory, konidie, viz kapitolu rozmnožování hub) a meiospory (zygo-, asko-, bazidiospory). Rozměry spor jsou mikroskopické, v rozsahu zhruba od 2 do 200 mikrometrů. Tvar a ornamentika výtrusů a barva stěny (určující pak barvu výtrusného prachu) jsou druhově stálými znaky, sloužícími jako dobrá pomůcka pro určování. V přírodě hrají spory hub úlohu při šíření druhu a obsazování nových stanovišť => přínosem může být genetická výměna s jinými jedinci tam rostoucími, případně velký "nálet" spor může být základem k prosazení v kompetičním "boji" s jinými organismy. TYPY A STAVBA SPOR Jednoduché organismy se rozmnožují a šíří nejčastěji nepohlavně vznikajícími zoosporami: • Oomycota vytvářejí akrokontní (s bičíky na přední straně buňky) primární zoospory, ty se encystují a z cyst následně vyrejdí sekundární zoospory, které jsou pleurokontní (s bičíky vycházejícími na boku); vzhledem k příbuznosti s heterokontními řasami mají i Oomycota dva různé bičíky, delší péřitý (se dvěma řadami tubulárních mastigonemat) a kratší hladký (obdobný pár bičíků mají zoospory labyrintul). Tato dvě bičíkatá stadia v životním cyklu mají druhy diplanetické (běžné mezi Saprolegniales), redukce primárních zoospor vede k monoplanetismu a nakonec u suchozemských aplanetických druhů žádné zoospory nevyrejdí a sporangia klíčí přímo hyfou; šíření Peronosporales zajišťují odlomená sporangia, typicky monosporická – vzhledem k podobě a klíčení hyfou označovaná mylně za konidie (pravá konidie však má jednu buněčnou stěnu, zatímco zde jsou dvě: vnější vrstva patří sporangiu, vnitřní pak obsažené spoře). • Dva různé bičíky mají i zoospory nádorovek (Plasmodiophoromycota). T. Kalina et J. Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Karolinum, Praha, 2005. (Překresleno z: X. Llimona et al.: Fongos i líquens. Barcelona, 1991) C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\07_chytridiomycota_zoospory.JPG • Naproti tomu na zoosporách odd. Chytridiomycota (v pomalu, ale jistě opouštěném pojetí Chytridiomycota sensu lato, tedy včetně Blastocladi-ales a Neocallimastigales, hodno-cených dnes na úrovni samostat-ných oddělení) lze demonstrovat příbuznost hub a živočichů – právě u těchto organismů se totiž tvoří pohyblivá stadia s jedním opisto-kontním (na zadní straně buňky umístěným) neboli tlačným bičíkem (výjimkou jsou Neocallimastigales s více bičíky). V poslední době bylo uznáváno pět řádů a u každého lze najít specifickou ultrastrukturu zoo-spor; u řádů Chytridiales a Mono-blepharidales byl na zoosporách pozorován tzv. rumposom, propo-jený mikrotubuly s kinetosomem a považovaný za fotoreceptor. T. Kalina et J. Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty ..., 2005. Pohlavně vzniklé silnostěnné útvary (cysty nádorovek, oospory u oddělení Oomycota, trvalá sporangia chytridií) slouží hlavně k přečkání určitého období v prostředí (v našich podmínkách obvykle přezimování) před vyklíčením hyfy nebo vyrejděním zoospor. Hlenky vytvářejí silnostěnné spory, které se pasivně uvolňují ze sporokarpů a následně z nich vyjdou myxomonády. Zygospory spájivých hub (principiálně se jedná o zygosporangium obsahující jednu zygosporu, ale běžně jsou tyto pojmy slučovány) se uvolňují pasivně a jejich velikost a silná stěna je předurčuje k přežití delšího období, ne však k šíření na velké vzdálenosti. K aktivnímu uvolňování a šíření může dojít v případě nepohlavních spor vznikajících ve sporangiích. Příkladem je Pilobolus (česky měchomršť), jenž má pod sporangiem ztlustlinu (subsporangiální vak), působící jako čočka, která soustřeďuje světlo => natočení sporangia za světlem; při dostatku vody (srážející se kapky, typicky rosa v přirozeném pro- středí houby) ve ztlustině vzrůstá turgor, až nakonec dojde k odtržení a odmrštění celého sporangia (vlastní odmrštění asi přímo nezávisí na světle – právě tato houba v případě "zatemnění" uplatní své "biologické hodiny", viz dále). C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\mykolog_spory\16_pilobolus_foto.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\mykolog_spory\16_pilobolus_nakres.jpg http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISCELLANEOUS/pilobolu.htm Askospory vřeckatých hub (poznámka: ve striktním pojetí by se neměly označovat jako meiospory, protože při typickém počtu 8 jejich vytvoření přímo předchází "dodatečná" mitóza a nevznikají tedy přímo meioticky – nicmémě běžně se o nich mluví jako o meiosporách) se tvoří ve vřeckách, z nichž vycházejí ven různými způsoby: • pasivní uvolňování u primitivních skupin – rozpad stěn prototunikátních vřecek; • naproti tomu u odvozenějších typů je uvolňování aktivní (vřecka unitunikátní a bitunikátní): s dozráváním stoupá turgor cytoplazmy uvnitř vřecka => na vrcholu praská stěna nebo se odtrhne víčko, stěna vřecka se smrští => spory jsou vytlačeny ven; protože spory vřeckatých hub při svém uvolnění směrem nahoru musejí překonávat odpor vzduchu i gravitaci, je potřeba značné síly na jejich vystřelení (také mají značný "dostřel" – v extrému až 3 metry) a jsou obvykle větší a těžší než spory hub stopkovýtrusných. Podzemní plodnice (např. Tuberaceae) vydávají intenzivní vůni, jež láká živočichy, kteří pak mechanicky rozruší pevný obal plodnice (tu obvykle sežerou a spory šíří ve svých útrobách, viz dále u endozoochorie). Půdní houby jako např. Fusarium nebo Trichoderma jsou příkladem hub tvořících slizké spory (resp. konidie), které pak na sebe mohou nalepit různé organismy. Spory jsou běžně jednobuněčné, není však vzácností tvorba mnoho-buněčných spor – např. u jazourků (čeleď Geoglossaceae) se tvoří mnohobuněčné jehlicovité spory až 200 µm dlouhé (každá buňka může vyklíčit vlastní hyfou). C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\mykolog_spory\23_trichoglossum-hirsutum_rousko.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\mykolog_spory\23_trichoglossum-hirsutum_spory.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Trichoglossum%20hirsutum C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\24_trichoglossum-hirsutum_kresba.JPG U některých hub dochází k přerůstání zralých vřecek nad úroveň thecia (= hymenia, u plodnic typu apothecium) nebo k prorůstání vřecek ven z ostiola (v případě perithecií). /Konidie a artrospory (nepohlavní spory vřeckatých a vzácněji i stopkovýtrusných hub) a jejich vznik byly popsány v textu o nepohlavním a vegetativním rozmnožování./ C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\mykolog_spory\23_trichoglossum-hirsutum_plodnice.jpg Richard T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. 2. APS Press, St. Paul, 1997. Bazidiospory stopkovýtrusných hub (ani zde to není s termínem meiospory jednoznačné, protože buňkami vzniklými přímo meiozou vlastně nejsou spory, ale haplocyty) jsou typicky jednobuněčné a základ-ní tvar je eliptický, obvykle drobně prohloubený (supra-apikulární deprese) nad apikulem ("stopečka" v místě, kde spora vyrůstá ze sterigmatu), kde po odlomení zůstává "jizva" - hilum (mnohdy je jako hilum označován apikulus). Rozměry jsou drobné (řádově několik mikrometrů), vzhledem k vypadávání z hymenoforu nebo vyfoukávání z teřichu nepotřebují být "dělové koule" jako u vřeckatých hub a naopak je výhodou být malé a lehké pro snadný přenos. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-35_basidiospores-morphological-diversity.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-36_basic-geometry-of-basidiospore.jpg Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, 2004. Foto Merton F. Brown et Harold G. Brotzman, http://www.apsnet.org/online/Archive/1998/sem088.htm C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-36_basic-geometry-of-basidiospore.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\mykolog_spory\26_basidiospores_pleurotus-ostreatus.jpg Pleurotus ostreatus Nejpůvodnější(?) způsob uvolňování je repetitivní "pučení spor" u "stopkovýtrus-ných kvasinek" (Sporobolomyces), kde se vytvoří sterigma => spora a po jejím odlomení se může vytvořit z téže buňky zas další sterigma => spora ... C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-13+14_sterigma-wall.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-15_apophysis-asymmetric-growth.jpg Tvorbě spor u typických zástupců oddělení Basidiomycota předchází meiotické dělení a formování sterigmat, do kterých vstupují vzniklá haploidní jádra => na vrcholcích sterigmat se vytváří apofýzy (protržení stěny bazidie => na povrchu apofýzy se vytváří nová stěna, odlišná od stěn hyf a bazidií), asymetricky narůstají (na vrcholcích sterigmat, ale do strany) a po vstupu jader se z nich formují spory. Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. Zároveň u báze bazidie narůstají vakuoly (nebo jedna velká vakuola), která vtlačí cytoplazmu skrz sterig-mata do tvořících se spor; ty se tvoří typicky v počtu čtyř na jedné bazidii, ale u různých druhů se mohou tvořit různé počty od 2 do 8. U většiny druhů totiž dochází po meioze ještě k mitóze ("třetí jaderné dělení"), ale obvykle čtyři ze vzniklých jader zůstanou v bazidii a abortují. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-05_spore-formation-of-agaric.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-16_more-or-less-than-four-sterigmata.jpg Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. Berlin-Stuttgart, 2004. Ke vzniku bisporické bazidie může dojít několika cestami: některá jádra zůstanou v bazidii a abortují nebo se vytvoří čtyři jádra, ale jen dvě sterigmata => vzniknou dvojjaderné spory, které mohou být i heterokary-otické (případ sekundárního homo-thalismu jako u Agaricus bisporus, viz obr. vlevo), nebo nedochází ke karyo- gamii a meioze, ale jen k mitóze. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\Clemencon\05-17_two-spored-basidia.jpg Poznámka: jen vzácně vznikají spory stopkovýtrusných hub partenogeneticky, tedy jen v haploidním cyklu bez plazmogamie, karyogamie a meiozy – jak patrno výše, vznik bisporických bazidií zdaleka nemusí být důsledkem partenogeneze. Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-43+44_spore-dimorphism.jpg Zvláštností některých tropických druhů je dimorfismus spor – tvorba dvou typů spor výrazně jiné velikosti na téže plodnici. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\mykolog_spory\29_agaricus-bisporus.jpg http://www.biolog.pl/content-58.html Stěna výtrusů je u různých druhů hladká nebo ornamentovaná, bezbarvá nebo zbarvená; skládá se z několika vrstev: • vnitřní eusporium (vzniká z vnitřní vrstvy stěny apofýzy) je obvykle bezbarvé, dělí se na: – endosporium – zcela vnitřní vrstva stěny; – episporium – základ stěny spory, pevná a bezbarvá vrstva. Jiné dělení eusporia (na základě elektronové mikroskopie): uvnitř průsvitné corium, vně tmavší coriotunika (u rodu Entoloma rozlišeno též epicorium – vnější vrstva pod myxosporiem, která se podílí na formování ornamentiky; obr. viz dále spolu s tunikou). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-45_spore-wall-layers.jpg H. Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. Schizophyllum nebo Mycena tvoří tenkostěnné, hladké a bezbarvé spory bez eusporia – stěnou spory zůstává stěna apofýzy (protože ta je odlišná od stěn hyf, projeví se odlišnost ve stěně při klíčení hyfy, viz dále). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-80_spores-with-apical-papilla.jpg Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004 Tlustostěnné spory řady druhů mají na vrcholku založen klíční pór – "otvor" v episporiu, vyplněný strukturálně i chemicky odlišnou hmotou z endosporia tvořící "dřeň", "víčko" (z čel. Strophariaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae) nebo "zátku" (bedly aj. Agaricaceae). Malé klíční póry vznikají lokálním ztenčením eusporia. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-73_sample-germ-pores.jpg Spory některých Cortinariaceae mají na vrcholu papilu – oblast ztlustlého eusporia (coriotuniky). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-79_germ-pore-structure-macrolepiota-procera.jpg Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-76+77_germ-pores.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-74_germ-pores-callus.jpg víčko struktura běžná u tmavovýtrusých hub dřeň malé klíční póry zátka coriotunika corium Pozn.: silná obou-stranně vypouklá víčka jsou označo-vána jako „čočky“. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-45_spore-wall-layers.jpg • vnější myxosporium (vzniká z vnější vrstvy stěny apofýzy) – zde se v průběhu dozrávání tvoří mechanicky odolné struktury + případná ornamentika; dělí se na: – exosporium – zprvu gelatinózní, posléze chrupavčitá a dosti odolná vrstva; zde se formuje ornamentika a zbarvení stěny; – perisporium – vnější vrstva zralých spor, gelatinózní a bezbarvá, často rozpraskaná; – ectosporium – zcela vnější tenká vrstva, za zralosti slizovatí a mizí. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-49_four-types-of-myxosporium.jpg Myxosporium se vytváří jako tzv. primární mukostratum => může zůstat jako měkká struktura (reziduální mukostratum), ale obvykle struktura tvrdne => mění se na (podle stoupající tvrdosti) tuniku, epituniku, sklerotuniku nebo tectum; případně báze myxosporia ztvrdne v podostratum, z nějž se vytváří ornamentika. Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004 C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-56_tunica-epicorium-coriotunica.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-58_epitunica-with-cavities.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-60_spores-with-sculptured-sclerotunica.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-62+63+64_spore-ornamentation-of-russulales.jpg Zvláštními modifikacemi myxosporia jsou expandující myxosporium (odděluje se od eusporia, vzniká "perisporiální vak") nebo "pláž" (oblast bez ornamentiky v supra-apikulární oblasti). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-70_expanded-myxosporia-coprinus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-71_spores-with-plage-galerina.jpg Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. Typické pro rouškaté houby jsou aktivně odmršťované balistospory. Na stěně spory (v oblasti supra-apikulární deprese) se vytváří plochá kapka a zároveň zformovaná spora vylučuje kapku v místě, kde přirůstá na sterigma (je známa pod názvem hilární nebo Bullerova kapka – nejedná se o čistou vodu, ale hygroskopický roztok cukrů a proteinů) ... C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-83_apicular-drop-development.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\36_basidiospore.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-84_apiculus-anatomy-coprinus-cinereus.jpg http://tolweb.org/Basidiomycota/20520; převzato z: McLaughlin et al.: Ultrastructure and evolution of ballistosporic basidiospores. Bot. J. Linnean Soc. 91: 253-271, 1985. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-85_mechanism-of-spore-release.jpg => současně v oblasti apikulu centripetálně vroste přepážka mezi sporu a sterigma a v témže místě se zeslabí stěna (u tenkostěnných spor se stěna prostě zbortí, u tlustostěnných vzniká pod vlastní přepážkou "zátka", případně ještě bazální čepička) C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-81_different-structures-of-apiculus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-86_basidiospore-discharge.jpg (energii dodá též uvolnění povrchového napětí při splynutí kapek) => osiřelá bazidie se následně "bortí". => Bullerova kapka postupně narůstá, ale ve finále rychle nasaje vlhkost z prostředí (příklad: pětinásobné zvětšení během 5–30 sekund) => zvětšená kapka dosáhne kontaktu s plochou kapkou na stěně spory a dojde k jejich rychlému splynutí => prudká změna těžiště odtrhne a "odstřelí" sporu od sterigmatu v místě přepážky, kde zbyde "jizva" – hilum Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Dozrávání spor probíhá u lupenatých hub víceméně současně (izotropické hymenium) nebo postupně – na jednom lupenu mohou být spory v různých fázích vývoje (formující se bazidie, zralé spory i zborcené bazidie po oddělení spor – anizotropické hymenium, viz kapitolu Plodnice hub). Faktory, které ovlivňují uvolňování výtrusů z plodnice, jsou na jedné straně genetické faktory a biologický rytmus houby a na straně druhé vliv klimatických podmínek (vlhkost, teplota, vítr). C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\05-87+88_sporabola+spore-discharge.jpg Balistická dráha vystřelené spory je označována termínem sporabola; na rozdíl od "extrémních výkonů" spor vřeckatých hub jsou zde spory vystřelovány na vzdálenost v řádu desetin milimetru (max. 1,5 mm) a "dostřel" u různých druhů obvykle je v přímé úměře ke vzdálenosti sousedních lupenů (nebo ostnů, průměru pórů aj.) – jde o to, aby spory úspěšně vypadly z hymeno-foru, málokdy se uchytí na protějším lupenu (ostnu, stěně póru aj.). Podobné vystřelování je známo i u některých konidií (například u Tremellales) – tzv. balistokonidie. Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, 2004. Břichatky nemají balistospory; spory jsou uzavřeny v plodnici a uvolňují se za zralosti otvorem – peristomem. Jejich uvolňování může napomáhat déšť nebo nárazy vátého písku na plodnici => dojde ke stlačení plodnice a vyfouknutí spor. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\agaricomycotina\26_uvolnovani_spor_lycoperdon.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\42_Crucibulum_laeve_drawing.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\42_crucibulum-laeve.jpg Číšenky a pohárovky mají pohárkovité plodnice, kryté v mládí tenkou blankou – epifragmou (v průběhu dozrávání se roztrhá podobně jako plachetky rouškatých hub). Uvnitř nalezneme drobné peridioly ("plodničky" obsahující spory), přichycené na dně pohárku vláknem – funikulem => dopadem dešťové kapky je peridiola vymrštěna ven a funikulem se uchytí na trávě => čeká až ji sežere býložravec => teprve po průchodu jeho trávicím traktem spory klíčí. C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\42_crucibulum-laeve_mikro.jpg http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Crucibulum_laeve_drawing.jpg Crucibulum laeve řez peridiolou bazidiospory peridiola funikulus Foto Paľo °; http://www.nahuby.sk /obrazok_detail.php?obrazok_id=143712 Speciální vymršťování má hrachovec (Sphaerobolus): peridiola je uložena v "kalíšku", jehož vrstvy tvoří vnitřní a vnější okrovka – v buňkách jedné z vrstev vnější okrovky probíhá hydrolýza glykogenu na glukózu => vysoká koncentrace glukózy => způsobí osmotický tlak => pro jeho vyrovnání buňky prudce nasávají vodu => vrstvička nabobtná a vytlačí vzhůru vnitřní okrovku, která tak "vystřelí" peridiolu (až na vzdálenost 4 metrů!). Uvolňování spor napomáhá i když některé části plodnic hygroskopicky nabobtnají – např. pohyby vláken (elater) v okrovce Battarraea – nebo když dojde za sucha ke svinutí cípů vnější okrovky => vytlačení spor u hvězdáku (Astraeus). C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\43_sphaerobolus.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\43_sphaerobolus_shooting-process.gif Množství spor vyprodukovaných jednou plodnicí je různé od řádu miliónů u malých plodnic po 1015 (7 x 1015 spor v teřichu Langermannia gigantea, srovnatelné množství je 5,5 x 1015 z rouškaté plodnice Ganoderma lipsiense během 6 měsíců). C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\44_battarraea-stevenii_jiri-polcak.jpg Foto Jiří Polčák, http://www.nahuby.sk /obrazok_detail.php?obrazok_id=95937 C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_spory\45_langermannia-gigantea_pavol-keselak.jpg Sphaerobolus stellatus Kresba: http://www.anbg.gov.au /fungi/birds-nest-cannonball.html Foto: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999. Battarraea stevenii Foto Pavol Kešeľák, http://www.nahuby.sk /obrazok_detail.php?obrazok_id=102115