M o ř s k é h l u b i n y
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Hlubokomořský plankton a nekton
• nedostatek až nepřítomnost světla a primární produkce
• transparentní nebo červeně zbarvení (tj. prakticky neviditelní), predátoři,
bioluminiscence, někdy gigantismus, špatná kalcifikace
• medúzy, žebernatky, hlavonožci, korýši (Copepoda, Isopoda, Amphipoda,
Caridea), chiméry, žraloci, ryby, vorvaň obrovský (až -2200 m)
Munnopsis sp. (Isopoda)
„deep sea spiders“
plavání vpřed i vzad
(„šlapání vody“)
meso- a batypelagiál
Gigantocypris sp. (Ostracoda)
6 druhů; max. 3 cm, kolem -1000 m,
obrovské reflexní oči – zachytí slabé
bioluminiscenční záření; živí se
hlavně klanonožci
Phronima sp.
(Amphipoda)
velké oči, loví
klanonožce,
osídluje tuniky salp
Cephalopoda
• téměř všichni jsou predátoři, složité chování, vysoce organizovaná NS,
komorové oko, ramena + chapadla s přísavkami, silné zobákovité čelisti...
Architeuthis dux - kraratice obrovská
čel. Architeuthidae; ř. Teuthida, až 14 m,
♂ méně, teprve od r. 2004 snímky z přir.
habitatu -900 m, ve všech oceánech,
živí se rybami a chobotnicemi,
sama je potravou vorvaně obrovského →
Nautilus pompilius – loděnka hlubinná
podtř. Nautiloidea, „žijící fosílie“, >20 cm,
ca 90 ramen bez přísavek; -100 až -300 m,
denní vertikální migrace; špatně vidí; kanál
(siphuncle) - regulace obsahu plynu/vody v
komorách a tím vznášivosti, v -800 m
schránka praskne
meso- a batypelagiál
nadř. Octopodiformes
Grimpoteuthis spp.
„dumbo octopus“
ca 13 druhů, max. 20 cm
-3000 až -4000 m
Vampyroteuthis infernalis – vampýrovka hlubinná
až 30 cm, tropy a mírné pásmo, -600 až -1000 m,
ramena spojená blánou; velké oči, přes které přetahuje
kůži, 2 dlouhá filamenta registující kořist; fotofory
• hlubokomořské druhy - ouškovité výrůstky k plavání a malá vnitřní kostra
Stauroteuthis syrtensis
30 cm, až -1000 m, Atlantik
http://www.youtube.com/watch?v=l3PvvT_Ktx8 meso- a batypelagiál: Cephalopoda
Hlubokomořské ryby
• velmi dobré smyslové orgány - např. tykadlovité výrůstky, citlivá postranní
čára, velké citlivé oči nebo dobrý čich a hmat
• bioluminiscence – symbiotické bakterie ve fotoforech, slouží k přilákání kořisti,
vnitrodruhové komunikaci a rozmnožování nebo obraně oslepením predátora;
u někt. produkce červeného světla
• modifikovaná tlama a čelisti, ostré zuby, špatně osifikované kosti, křehká kůže
• maskování – zbarvení tmavé, červené nebo průsvitné
http://www.youtube.com/watch?v=UXl8F-eIoiM&NR=1&feature=fvwp meso- a batypelagiál
čel. Ceratiidae - tykadlovkovití
♀ až ca 1 m; ♂ trpasličí,
v dospělosti žijí přichyceni na ♀,
zcela atrofují až na varlata;
-1000 až -2000 m, celosvětově;
např. Ceratias holboelli
Haplophryne mollis
čel. Linophrynidae
bradovousovití
vějička redukovaná;
♂ trpasličí, přisedlí na ♀
Caulyphryne sp., čel.
Caulophrynidae - čertovníkovití;
bez vějičky,
hmatová tykadla
Lophiiformes – ďasové - paprsek hřbetní ploutve jako světélkující vějička
meso- a batypelagiál: hlubokomořské ryby
Chiasmodon niger - zubovka černá
čel. Chiasmonidae
subtropy a tropy, -700 až -2800 m;
max. 25 cm, spodní čelist přesahuje
horní, polyká vcelku ryby větší než je
sama (Gempylus serpens 86 cm)
Agryropelectus sp.
čel. Sternoptychidae - stříbrnáčovití
ploché tělo, teleskopické oči, maskování:
odraz na bocích, zespoda bioluminiscence
čel. Stomiidae - světlonošovití
červené fotofoty – vidí červeně
zbarvené org.; larva s dlouze
stopkatýma očima
Stomiiformes - velkoústí
Perciformes - ostnoploutví
abysál a batypelagiál: hlubokomořské ryby
Winteria telescopa - strašík tmavý
obrovské čočky, bioluminiscence
Macropinna microstoma
1. foto *2004, rotující oční koule
v transparentní hlavové tkáni; krade
kořist ulovenou trubýši?
Argentiniformes - stříbrnicotvaří
čel. Opistoproctidae – strašníkovití, „barreleye fish“
Eurypharynx pelecanoides- šírotlamka pelikánovitá
čel. Eurypharyngidae: jen 1 druh; ca 1 m, malé zuby,
obrovská tlama, ale kořist převážně malí korýši, konec
ocasu světélkuje; tropy a subtropy, -900 až -8000 m
Saccopharyngiformes - velkotlamky, příbuzní úhořů
Nemichtys scolopaceus - úhořovka zobákovitá
čel. Nemychtiidae; až 1,5 m dlouhý, rozbíhavé čelisti,
malé hákovité zuby – hákuje končetiny korýšů
Anguilliformes - holobřiší
Hydrotermální vývěry
• vývěry horké minerální vody podél středooceánských hřbetů a prahů,
hloubka obvykle ca -2500-4000 m
• černé kuřáky (>350°C, vysrážené sulfidy kovů, až 30 m vysoké komíny),
bílé kuřáky (30-350°C, Ba2SO4), vývěry o X°C teplejší než okolní voda
• hostí rozvinutá bentická společenstva: prim. producenti - archebakterie
oxidující sirovodík – potrava nebo symbionti; bradatice, mlži, krabi, krevety,
plži, ježovky, hvězdice, hadice, sasanky, polypovci, ryby
• náhlé lokální extinkce a rychlé kolonizace nově vzniklých vývěrů, životnost
X-X0 let
batyál a abysál
• studené vývěry - hypersalinní průsaky, průsaky uhlovodíků a průsaky na
subdukčních zónách; i v hloubkách kolem -100 m
• relativně malá diverzita, ale často enormně vysoká biomasa
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry
ponorka Alvin (1977)
průsak uhlovodíků černé kuřáky
„Pogonophora“ – bradatice, pogonofory
• dříve jako samostatný kmen, nyní skupina (třída, řád?) uvnitř „Polychaeta“
• dlouhé červovité až nitkovité tělo v chitinoproteinové rource, pohyb uvnitř
trubice
• hemoglobin se 2 vazebnými místy: pro kyslík a sirovodík; dýchací pohyby
chapadel
• většinou gonochoristé, oplození vnější
• larvy planktonní a planktonotrofní, trávicí soustava časem atrofuje, autotrofní
bakterie fagocytovány
• ca 120 druhů, stále nové objevy; -80 až -9900 m
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry
Lamellibranchia satsumi
(Vestimentifera)
trubice až 5 m, průsak uhlovodíků,
záliv Kagoshima, -82 m
Riftia pachyptila
Bobmarleya gadensis
*2008, záliv Cádiz, -2200 m
• 4 tělní oddíly 1) tentakulomera: různý počet chapadel, někdy stočené do spirály
– dýchání, 2 zrohovatělé laloky; 2) frenulomera: 2 tvrdé hřebeny (frenulum)
nebo 2 křídlovité výběžky pro uchycení v trubici; 3) gonomera - nejdelší:
pohlavní org. a trofozóm – žláznatá tkáň s chemautotrofními symbionty;
4) opistosoma: štětiny k ukotvení v trubici
• 2 skupiny
1. Previata (syn. Frenulata) - mají frenulum;
chladná voda, od velkých hloubek až do
litorálu (Ochotské moře); někt. i omezený
příjem org. l., čel. Siboglinidae (*1914)
Siboglinium
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry: Pogonophora
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry: Pogonophora
Riftia pachyptila
vých. Pacifik, černé kuřáky - často
dominantní, nejrychleji rostoucí bezobr.
(85-160 cm/rok), rychlá kolonizace nově
vzniklých habitatů (stálý pool larev?)
2) Vestimentifera - až 1000 chapadel dále rozvětvených
Lamellibranchia
luymesi
trubice max. 3 m,
průsak uhlovodíků,
Mexický záliv,
-500 až -800 m;
pomalý růst,
až >250 let (!),
„kořeny“ nasává
H2S
Molusca: Bivalvia
• mlži s chemoautotrofními symbionty: Vesicomyidae, Mytilidae, Solemyidae,
Thyasidae, Lucinidae, Teredinidae
• kolonizace hlubokomořských vývěrů pravděpodobně z mělkého moře,
mezistupeň: velrybí zdechliny, potopené dřevo
• larvy neseny abysálními proudy (X00 km), stimulace přisednutí: vysoká
mikrobiální denzita, teplota a H2S
Calyptogena magnifica - až 25 cm
ř. Veneroida, čel. Vesicomyidae
(Kelliellidae?); hydrotermální vývěry,
metanové průsaky; Východopacifický práh
a Galapážský rift; chemoautotr. symbionti
na žábrech; trávicí trakt vymizel; aktivně
lezou; potrava pro chobotnice?
Bathymodiolus: ca 20 druhů
ř. Mytiloida, čel. Mytilidae
Atlantik; přichyceni byssovým
vláknem, symbionti na žábrech, ale
ústa a střevo zachovány, filtrace
bakterií z vody; hustoty až 300
ind./m2; největší B. boomerang
(až 36 cm)
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry
„Polychaeta“
Branchipolynoe, čel. Polynoidae
ca 20 druhů na Vestimentifera,
Bathymodiolus a Calyptogena (až 90%
prevalence!) komenzálové nebo paraziti?
v hostiteli heterosexuální páry
• z hydrotermálních vývěrů a studených průsaků známo ca 110 druhů (z ca 8 čel.)
• různá trofická úroveň – spásači bakteriálních povlaků, predátoři, mrchožrouti
(např. Galapagomystides aristata - hemofág?)
• Polynoidae – 2. největší čel., 20 podčel.; abysální pláně, příkopy, hydrotermální
vývěry (40 druhů), velrybí mršiny; 23 % druhů komenzálních - hostitelé: žahavci,
mlži, Vestimentifera atd.
Alvinella pompejana, čel. Alvinellidae
až ca 13 cm; mukózní rourky na stěnách
černých kuřáků, pionýrský druh; záď až
80°C, příď ca 20°C; na zádech epibiontní
chemolitotrof. bakterie
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry
• krevety čel. Alvinocarididae (Mirocarididae) - specialisté na redukční prostředí,
Bresiliidae, Oplophoridae
• zvláštní adaptace očí, karetenoidové pigmenty, chemoautotrofní epibionti (na
ústních končetinách, stěnách žaberní komůrky, ve střevě)
Decapoda: Caridea
Rimicaris exoculata, čel. Bresiliidae
až 5,5 cm; dominantní na komínech černých
kuřáků Středoatlantského hřbetu (až 2500
ind./m2); oko chybí, ale má světločivný
dorzální orgán (modro-zelená a IR) x u
juvenilů podobná stavba jako oko povrch.
druhů
Alvinocaris, čel. Alvinocarididae
rod široce rozšířen v Atlantiku i
Pacifiku; >10 druhů; vysoké denzity
na slávkovém podloží
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry
• Anomura - většinou pouze částečná nutriční závislost na chemoautotrofech;
čel. Galatheidae, Kiwaidae, Chirostylidae, Lithodidae
• Brachyura – specializované čel. Bythograeidae, Xenograpsidae....
Bythograea thermydron
čel. Bythograeidae: 13 druhů
vrcholoví predátoři hydroterm.
vývěrů v Pacifiku; průsvitný
karapax, bez pigmentace; u
dospělců chybí vnější struktura
oka × u juvenilů oko velmi
citlivé; gravidní ♀ - větší
vzálenost od vývěrů (embrya
citlivá na sulfidy)
Decapoda: Anomura, Bachyura
Kiwa hirsuta
„yetti-lobster“ *2005
čel. Kiwaidae, ca 15 cm;
hydroterm. vývěry
- Východopac. práh;
slepý, ochlupení:
symbiontní bakterie;
mrchožrout Lithodidae
Galatheidae
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry
Vulcanoctopus hydrothermalis
čel. Octopodidae
endemit hydroterm. vývěrů Východopacif.
prahu; ♀ velmi vzácné, nemají spermathéku;
parazitický klanonožec Genesis
vulcanooctopusi (*2000)
Thermarces cerberus
čel. Zoarcidae – slimulovití
(Perciformes - ostnoploutví)
Bythites hollisi, čel. Bythitidae
jeskyňovcovití (Ophidiiformes hrujovci);
běžný na Galapážském a
Východopac. riftu
batyál a abysál: hlubokomořské vývěry
Benthoctopus
ca 25 druhů,
-200 až -3000 m
Hlubokomořské dno: abysální pláň
• ca 60 % povrchu Země
• prům. hloubka -4500 až -6000 m, nerovnosti překryté jemným prachem
• především Atlantik a Indický o., Pacifik málo (lemován příkopy, které zachytí
většinu sedimentu)
• biogenní sedimenty – vápnitý kal (kokolitky, dírkonošci, jemně rozdrcené
schránky živočichů), makroúlomky měkkýšů a korálů, křemitý kal (rozsivky,
mřížovci)
• zdánlivě pustá, ale relativně velká druhová bohatost
• dírkonošci, hlístice, stejnonožci, mnohoštětinatci, mlži, ostnokožci, žaludovci;
zdrojem potravy nejčastěji baktérie
batyál a abysál
nádobí z Titanicu
abysální pláň, sv. Atlantik
Boloceroides daphneae
čel. Boloceroididae
(Actiniaria); prům. stvolu
1 m, chapadla až 3 m;
vých. Pacifik, kolem
-2500 m, blízko
hydroterm. vývěrů, *1990
Actiniaria:
Actinoscyphia sp.
čel. Actinoscyphidae
„fly-trap anemone“
Hexactinellida – mnohojaderné
syncitium, křemité jehlice, často
tvoří početné skupiny; a)
Hyalonema sp.,-100 až -6000
m, b) Euplectella aspergillum
houba pletená, až 60 cm
Chondrocladia - ca 35 druhů
(Demospongia), karnivorní,
kolem -2000 m
Cnidaria „Porifera“
a b
Pennatulacea, Alcyonaria:
A) Umbellula: 42 druhů
čel. Umbellulidae
A
batyál a abysál: hlubokomořské dno
Biremas sp. („Polychaeta“)
trsy jemných chapadel
kolem úst k plavání
Bathynomus gigantheus
(Isopoda, čel. Cirolanidae)
až 70 cm; velké složené
oči, schopnost volvace,
mrchožrout i dravec; velká
vajíčka, larva chybí; studené
vody Atlantiku, -200 až -2200 m
Megadicopia hias
Ascidiacea, čel.
Octacnemidae; Monteray Bay,
-200 až -1000 m; dravec,
ústní otvor rychle sklapne,
kořist (klanonožec) je
strávena, zase se otevře
Pycnogonida - nohatky
hlubokomořští až 50 cm (!),
sají na bezobratlých;
Monterey Canyon ca -3000 m
http://www.youtube.com/watch?v=RJ1C1N4OG9s&feature=channel batyál a abysál: hlubokomořské dno
Echinodermata
• hlavní složka bioty mořského dna,
zanechávají typické cestičky
Kumulativní nárůst druhů
ostnokožců - sv. Atlantik, vlečná síť
(Gage 1986)
Ophiuroidea - hadice
• celkem ca 1900 druhů, mnoho z nich hlubokomořských:
-500 až -7000 m
• často sdruženy s houbami a žahavci
Gorgonocephalus arcticus
„Northern basket star“
čel. Gorgonocephalidae
(ř. Euryalida); Sev. Atlantik
až -1500 m
Amphiura filiformis
čel. Amphiuridae
(ř. Ophiurida); zahrabává
se do sedimentu; Severní
moře, -5 až -1200 m
batyál a abysál: hlubokomořské dno
Crinoidea - lilijice
batyál a abysál: hlubokomořské dno: Echinodermata
Rhizocrinus lofotensis
čel. Bythycrinidae, Comatulida
až 10 cm; často husté porosty,
od -800 až do více než -2000 m;
(„živoucí fosilie“ - *G.O. Sars,
1864)
• bazální větev ostnokožců
• tělo vyztužené pohyblivými vápenitými destičkami
• většina druhů (x tis.) fosilních – radiální speciace
v ordoviku a triasu; crinoidové vápence (+ dírkonošci,
měkkýši)
• fosilní a hlubokomořské mají stvol („sea lilies“)
• typické na hranách kontinentálního zlomu
• recentní hlubokomořské: ř. Isocrinida, Millericrinida,
Cyrtocrinida, část Comatulida (ca 20 druhů)
Agaricocrinus
americanus
doliolaria
Asteroidea - hvězdice
Xyloplax turnerae - 2-13 mm,
abysál, na potopeném dřevě;
Concentricycloidea - pův.
jako 6. třída ostnokožců, ale
zřejmě patří mezi hvězdice
• až do hloubek -6000 m a více; predátoři/mrchožrouti, filtrátoři (např.
Novodinea, potravou jsou nejč. batypelagičtí klanonožci), „bahnožrouti“
čel. Zoroasteridae
36 druhů, hloubky -200 až -6000 m
celosvětově; malý středový terč a
dlouhá štíhlá ramena; bílé až
oranžovočervené; fosilní záznam
batyál a abysál: hlubokomořské dno: Echinodermata
Holothuria - sumýši
• 95 % biomasy mořského dna; většina bentických, ale někt. dokážou aktivně
plavat
• bohatá střevní mikroflóra - účinnější trávení
Enypniastes eximia
čel. Pelagothuridae
ca 20 cm; jemné
želatinózní tělo, chybí
vápnité destičky, obrana:
lepivé vlákno; plave, ale
špatně kráčí
Paelopatides confundens
čel. Synallactidae; ca 20 cm,
schopnost plavat
Scotoplanes globosa
„sea pig“, čel. Elpidiidae
až 10 cm; Atlantik a
Indopacifik, ca -1000 m;
tubulární kráčivé výběžky,
často vysoké denzity
http://www.youtube.com/watch?v=x3dvs6C8c7g
http://www.youtube.com/watch?v=gr5tN33VziM&feature=r
elated
Psychropotes longicauda
čel. Psychropotidae
kosmopolitní druh
batyál a abysál: hlubokomořské dno: Echinodermata
Echinoida - ježovky
• systém složitý, nejasný
• ř. Echinothuroidea – bazální skupina pravidelných ježovek, většina druhů
hlubokomořských; schránka tenká, dekalcifikovaná, primární ostny
„kopýtkaté“, hřbetní ostny s jedovým váčkem, asi 50 druhů; až do -5000 m
• ř. Echinoida
Phormosoma sp.Araeosoma belli
vých. Indický oceán
Dermechinus horridus „cactus urchin“
3x vyšší než širší, Aristelova lucerna
malá – zřejmě filtrující mikrofág,
primární ostny dlouhé svítící,
sekundární krátké, ale ve velkém
množství; j. polokoule
batyál a abysál: hlubokomořské dno: Echinodermata
Bathypterois grallator - bezočka chůdovitá, „tripod fish“
čel. Ipnopidae; max. 40 cm, tuhé prodloužené břišní a
ocasní paprsky, plankton naráží do prsních ploutví;
hemafrodit
Chlamydoselachus anguineus - žralok límcový
až 2 m, kosmopolit, -150 až -1500 m, „živoucí fosilie“;
loví sépie, žraloky a hlubokomořské ryby
Aulopiformes - jinožábří
čel. Ogcocephalidae – chřestivcovití, „walking bat-fish“
chemické látky k nalákání kořisti: korýši, ryby,
mnohoštětinatci; -200 až -1000 m
Lophiiformes
Hexanchiformes - šedouni
http://www.youtube.com/watch?v=yOKdog8zbXw batyál a abysál: hlubokomořské dno: Echinodermata
Ryby a paryby
„...zdechlina rozežraná na horkém loži z oblázků...“
• mořský sníh – drobná těla (zooplankton) padající ke dnu (krab Xenograpsus
testudinatus – mělké hydroterm. vývěry u Taiwanu, ca -200 m)
• uhynulá těla kytovců, paryb, ryb a tuleňů – sukcese společenstva rozkladačů
1. mobilní mrchožrouti – rozklad měkkých tkání (různonožci, hlubokomořské
ryby a žraloci), rychlost rozkladu až 40–60 kg/den
2. oportunisičtí rozkladači (mnohoštětinatci, klanonožci, krabi, hadice) –
kolonizace živinami obohaceného okolí, denzity až 40 tis. ind./m2
3. anaerobní rozkladači kostí (červi, mlži, stejnonožci, bakterie) –
společenstva podobná hydroterm. vývěrům
• velrybí mršiny - relativně časté habitaty, dosud zaznamenáno >400 druhů
rozkladačů (z toho ca 21 výlučně), rozklad může trvat 10-15 let
batyál a abysál: hlubokomořské dno
Osedax frankpressi – čel. Siboglinidae, ♀ až 7 cm,
♂ 0,2 mm – žijí v těle ♀ (až 100 ind./♀), stádium
trochofory, determinace pohlaví dle místa, kde larva
přisedne; slizovitý obal, tkáně se symbiont. bakteriemi
trvale zanořené v kosti (zeleně), pérovitá chapadla
k dýchání kyslíku; vysoká produkce vajíček (vaječníky
bíle), po sežrání kosti červ uhyne; dosud 2 druhy rodu
čel. Lysianassidae – největší čel. různonožců (>500 druhů),
jedni z nejhojnějších mrchožroutů ve světovém oceánu;
např. Eurythenes gryllus – max. 14 cm, kosmopolit, hlavní
dekompozitor hlubokomořského prostředí, batotolerantní
(až -7800 m), stenotermní; veliké mandibuly na krájení
potravy, velké střevo, pomalý metabolismus, přežije dlouhé
hladovění, při žraní zvětší objem těla 3-5x
batyál a abysál: hlubokomořské dno: velrybí mršiny
Lithodidae: Munidopsis sp.
♀ ♂Columbellidae:
Astyris permodesta
sliznatky čel. Myxinidae (Cyclostomata)
kolonizují mršinu jako první, často X00
jedinců z okolí až 2 km; např. Eptatretus,
Myxine
Somniosus pacificus - světloun pacifický
(Squaliformes - ostrouni); údajně až 7 m, sev. Pacifik, kontinentální šelf a svahy, až
kolem -2000 m; na velrybích mršinách největší jedlík
ryby čel. Macrouridae - hlavounovití
(Gadiformes - hrdloploutví)
až 15 % všech abysálních ryb;
např. Coryphaenoides armatus
- hlavoun ozbrojený; sv. Pacifik
batyál a abysál: hlubokomořské dno: velrybí mršiny