O c e á n o b i o l o g i e
Biodiverzita a společenstva I:
Plankton
Marie Zhai
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Struktura přednášek
1. Plankton
2. Mořské hlubiny
3. Fauna (+ flóra) Středozemního moře
4. Fauna korálových útesů
mangrovy „kelp forests“ „sponge gardens“ savci
Plankton
• adaptace: nízká hustota těla, vakuoly, výběžky, často transparentní
• vysoké abundance a biomasa: základ potravního řetězce, horotvorné
procesy
• diverzita nízká - homogenita prostředí, snadné šíření
• fotická vrstva, vertikální migrace, bioluminiscence, symbióza
• holoplankton: fytoplakton (kokolitky, rozsivky), zooplankton (mikroskopický:
Foraminifera, Radiolaria, Copepoda; želatinózní: medúzy, žebernatky, plži,
mnohoštětinatci, pláštěnci, larvy a vajíčka ryb), mixoplankton (obrněnky)
• meroplankton: planktonní stádia bentických org.
Coccolithophoridales - kokolitky (Chromalveolata: „Haptophytes“)
• polysacharidové šupinky nebo kalcitové kokolity tvořící kokosféru
• více než 200 recentních druhů
Fytoplankton
Thomas H. Huxley
(1825-95)
„white waters“
plankton
kokolity
Emiliania huxleyi
Pontosphaera
syracusana
Rhabdosphaera
clavigera
Syracosphaera
anthos
Algiosphaera
robusta
Discosphaera
tubifera
Florisphaera
profunda
plankton: kokolitky
• fosilizace kokolitů - horotvorné
procesy, geologické datování
plankton: haptofyty a obrněnky
Phaeocystis sp.
(Phaecocystales); sliznatá pěnová
hmota; Severní moře, Lamanšský
průliv
Chrysochromulina
(Prymnesiales); dlouhé haptonema;
exotoxiny nebezpečné pro ryby,
mlže a tuleně (pobřeží Norska,
Švédska a Dánska)
Karenia brevis
Florida
Dinoflagellata – obrněnky
• masový výskyt → rudý příliv
• některé druhy neškodné, někt. toxické pro
ryby, mlže (např. Ptychodiscus) a savce
(Karenia)
• pro člověka nebezpečný Gonyaulax, který
se kumuluje ve slávkách a ústřicích →
paralytická otrava
• otrava z masa tropických ryb - ciguatera
• Pfiesteria piscicida – cysty na dně →
zoospóry - polykají plankton (krádež
chloroplastů), produkce toxinu, který omámí
ryby, na nich se množí, po úhynu ryby →
améboidní stádium - živí se na mrtvolce
Foraminifera
• 100 µm – 20 cm, nejč. <1 mm
• dírkované schránky vápenité, organické,
kombinace org.+anorg. (př. jehlice hub
spojené org. hmotou)
• ca 10 tis. rec. druhů a 30 tis. fosilních –
hlubokomořské sedimenty
• vetšinou bentické - vysoká diverzita
• planktonní - pouze ca 44 druhů, ale velmi
početné; malé kulaté formy, ubývání
druhů směrem k pólům
plankton
Neoglobiquadrina
pachyderma - jediný
arktický a antarktický
druh
• granuloretikulopodia – síť výběžků cytoplazmy, dýchání, lapání potravy,
stavba schránky, vylučování metabolit
• velmi dlouhé vápnité jehlice nebo bez jehlic
• symbiotické řasy a obrněnky, vypouštění „na pastvu“
• vertikální migrace
• střídání sexuální a asexuální fáze rozmnožování, vypouštění gamet za úplňku
plankton: Foraminifera
Globigerina
široce rozšířený planktonní rod
G. bulloides
plankton
„Radiolaria“
• planktonní
• křemité schránky: centrální a vnější kapsula,
mezi nimi stěna s otvůrky pro axopodia
• nepohyblivé, výběžky snižující sedimentační rychlost, tukové kapénky, alveoli
• heterotrofní, někdy obsahují symbiotické řasy nebo obrněnky
• fotická zóna až -4000 m
• křemitý radiolariový kal – pro vznik je nutná rychlá sedimentace (Si02
rozpustný ve vodě); paleoenvironmentální studie (společenstva: 200-400
druhů)
Lamprocyclas
maritalis
Halesieum
tricanthum
Lophospyris
pentagona
Rhizophlegma
boreale
Acanthoicircus
tympanum
Hexacontium
sp.
plankton: Radiolaria
Ernst Haeckel
(1834-1919)
Challenger
(1872-6)
kmen Cnidaria: Medusozoa
(Cnidaria: 2 monofyletické linie - Anthozoa, Medusozoa)
třídy:
• Cubozoa - 36 druhů, odlišný životní cyklus a typ polypa
• Hydrozoa - ca 3500 druhů, monofyletický taxon; hydromedúza - velum, 2
nervové prsteny, pučí laterálně, ne strobilací; 2 sesterské linie
– Hydroidollina (Anthoathecata: Porpitidae, Rathkeidae, Leptothecata:
Aglaopheniidae, Siphonophorae)
– Trachylina - 150 druhů; Limnomedusae
• Scyphozoa - 200 morphologických druhů; skyfomedúza - rhopalia,
strobilace, ephyry
– Coronatae - převážně hlubokomořské druhy
– Samaeostomae (talířovky) - př. Aurelia aurita
– Rhizostomae (kořenoústky)
• Staurozoa - Stauromedusae - sesilní
plankton
Cubozoa – čtverhranky
„box jellies“
• 4-hranný průřez
• pedalium: chapadlo nebo svazek chapadel
• rhopalium, velarium, manubrium
• dobří plavci, draví, nebezpečně či nepříjemně
žahají
• polypi odlišní od Scyphozoa: ústa+24 chapadel,
píďalkovitý pohyb
• 36 druhů v tropických a polotropických vodách
• 2 řády: Chirodropida - svazky chapadel
Carybdeida - z 1 pedalia 1 nebo
2-3 chapadla (Tripedalia)
Chironex fleckeri
chapadla až 3 m,
sev. Austrálie,
polypi v ústí řek
Chiropsalmus
plankton: Cnidaria
plankton: Cnidaria: Cubozoa
Carukia barnesi
ca 2 cm; „irukandji syndrom“
sev. Austrálie
Carybdea sivickisi
1 cm; přes den přichycená pod
kameny, v noci lákána světlem;
velká hejna jednou ročně při
množení korálů
při zasažení omýt octem!!! odstranit chapadla
Cnidaria: Scyphozoa
• 200 platných druhů, ve skutečnosti zřejmě 2x tolik
• polyp - x cm výška, max. 2 mm šířka; čtyřčetná symetrie
• skyfomedúza - 2-40 cm průměr zvonu; největší 2 m (Cyanea capillata);
barevné gonády; čtyřčetná symetrie na manubriu
plankton: Cnidaria
planula
strobilace
ephyra
polyp
Semaeostomae (talířovky): čel. Ulmaridae
Aurelia aurita - t. ušatá
25-40 cm; kosmopolitní, častá při pobřeží;
4 nápadné gonády; nežahají, živí se
zooplanktonem; potrava pro ryby, kožatky,
ostatní medúzy i člověka.
plankton: Cnidaria: Scyphozoa
Phacellophora camtschatica
„fried-egg jelly“
ca 0,5 m; kosmopolit, málo žahavá,
živí se hlavně malými medúzami;
asociace s larválními stádii krabů a
různonožci.
Hyperia galba Cancer gracilis
plankton: Cnidaria: Scyphozoa: Samaeostomae
Cyanea capillata - talířovka obrovská
„lion-mane jellyfish“
většinou 30 cm, max. 2 m, chapadla až 30 m; zvon shora 8-cípá hvězda
Arktida, sev. Atlantik a Pacifik až po 42°N; Austrálie a Nový Zéland - jiný druh?
čím víc na severu, tím větší zvony a méně jedinců
pelagická, ke konci života v mělčích zátokách
bolestivé žahnutí (smrt: Sherlock Holmes), střed léta nejnebezpečnější
živí se planktonem; úkryt pro ryby
čel. Cyaneidae
Cyanea lamarcki
„blue jellyfish“ – podobná, ale menší
plankton: Cnidaria: Scyphozoa: Samaeostomae
Pelagia noctiluca - talířovka svítivá
do 10 cm; nepříjemně žahá, působí
škody na rybách; spíše v hlubších
vodách a na otevřeném moři; stádium
polypa chybí; Středozemní a Rudé
moře, Atlantik.
čel. Pelagiidae
Chrysaora hysoscella - t. kompasová
20 cm; sev. Atlantik a Středomoří;
seriální hermafrodit; komenzální
různonožci, larvy krabů.
Ch. colorata - pobřeží Kalifornie
• asi 90 druhů
• nemají chapadla na okraji zvonu, mají 8 rozvětvených ústních ramen s
drobnými otvůrky; planktonofágní, nežahavé
Rhizostomae - kořenoústky
plankton: Cnidaria: Scyphozoa
Cassiopeia andromeda - k. pobřežní
„upside-down jellyfish“
Indopacifik, Rudé moře; symbiotické
zooxanthely, krevetky Periclimenes,
zadožábrý plž Dondice paraquerensis.
Rhizostoma pulmo, syn. octopus
k. plicnatá, „cauliflower jelly“
velmi běžná, Středozemí, sev.
Atlantik; symbiotičtí různonožci
http://www.youtube.com/watch?v=GTXinF8ZVCo plankton: Cnidaria: Scyphozoa: Rhizostomae
Cotylorhiza tuberculata - kořenoústka hrbolatá
běžná ve Středomoří; úkryt pro juvenilní kranase.
Stomolophus meleagris
„cannon-ball jelly“
25 cm; hlavní potrava kožatky velké;
tropická moře, velmi početná v Mexickém
zálivu; v Japonsku vyhlášená pochoutka;
10 druhů symbiotických ryb, juv. krabi.Nemopilema nomurai
stejně velká jako Cyanea capillata
vysoké lokální hustoty u japonského
pobřeží, využití – jídlo, kosmetika.
Coronatae
• většina druhů hlubokomořských a několik druhů z mělké vody v tropických
mořích
• 45 druhů v 6 čeledích
plankton: Cnidaria: Scyphozoa
Periphylla periphylla „helmet jelly“
světový oceán, -900 až -7000 m, nemá sesilního polypa, ephyru, ani planulu
tuhá chapadla držená ve vztyčené poloze; červenohnědá oblast žaludku
bioluminiscence, loví hlavně klanonožce a ostatní korýše, vertikální migrace.
Attala sp. - max. 5 cm
Siphonophorae - trubýši
• asi 160 druhů, monofyletický taxon
• pelagické kolonie polymorfických koordinovaných zoidů: axiální
polyp s pneumatoforem, chapadly a ústy, nektofory, laterální
polypi v sériích - cormidia: gastrozoidi, gonozoidi a daktylozoidi s
chapadly
plankton: Cnidaria: Hydrozoa
Nomeus gronovii
Physalia physalis - měchýřovka portugalská, portugalská galéra
„Portugese man-of-war, blue bottle, blue bubble“
běžná v trop. a subtrop. mořích Atlantiku (Sargassové moře, Karibik)
a Indopacifiku, občas vyplavená i na pobřeží Anglie, Walesu i Irska;
pasivní pohyb, chapadla natažená jako síť (až 50 m),
loví ryby a korýše, nebezpečná i člověku - physalitoxin;
tvoří i skupiny o X000 jedincích;
symbiotické ryby; potrava pro plže
Glaucidae, mořské želvy a kraba
Emerita pacifica („Pacific sand crab“,
Havaj).
Apolemia uvaria - měchýřovka hroznová
kolonie až 30 m dlouhé, často jen segmenty;
nepříjemně žahá, zabije i velkou rybu;
Středomoří, Irsko, Norsko;
ve větších hloubkách, na pobřeží přilákány planktonem.
Muggiaea kochi (Calycophorida)
Středomoří
dobří plavci, bez pneumatoforu,
ale nektofor ve tvaru rakety s
tukovou kapénkou;
kormidia se sexuálně zralými
gonozoidy se osamostatní -
„eudoxidy“
plankton: Cnidaria: Hydrozoa: Siphonophorae
Physophora
hydrostatica
Nanomia
bijuga
útvary na chapadlech - lákají
predátory buchanek
plankton: Cnidaria: Hydrozoa
Anthoathecata
Velella velella - paruska komůrkatá, „by-wind-sailor“
vysoce modifikovaný polyp, připomíná kolonii
chitinózní plovák + lopatka, symbiotické zooxanthely
masožravá, sama potravou plžů
velké oceánské populace: pravé a levé (1:1)
→ šíření 2 směry (NW-SE, NE-SW)
konec jara až zač. léta vyplaveny na pobřeží
teplá moře, až do Středozemí
dřív řazena mezi trubýše
Porpita porpita „blue button“
okrouhlá, bez kormidla
pláže trop. a subtrop. Austrálie,
Indopacifiku a Atlantiku
Ctenophora
• obvykle x mm-30 cm (Cestum max. 1,5 m)
• průsvitné, silná želatinózní mezoglea, velká vznášivost
• hřebínky brv v 8 podélných řadách, 2 chapadla
s filamenty a koloblasty k lovu potravy (ne vždy)
• rozdíly oproti medúzám: pohyb pomocí brv
(netvoří víry) ústy napřed, nemají žahavé buňky
(kleptoknidie u Haeckelia rubra); biradiální symetrie
• >100 druhů, někt. velmi početné v pobřežním
planktonu
plankton
Pleurobranchia
• transparentní nebo červený pigment, bioluminiscence,
rozklad světla na hřebíncích brv
• většinou hermafrodité, vnější oplození, planktonní larva
cydipid (podobný jako Pleurobranchia)
http://www.youtube.com/watch?v=icKB9EfURhQ&feature=related plankton: Ctenophora
Pleurobranchia pileus
(ca 2 cm) chapadla jako síť
na drobný zooplankton
Beroe sp.
nemá chapadla, polyká
medúzy a jiné žebernatky
Mnemiopsis sp.
zakrnělá chapadla, 2
orální laloky obklopují tělo
Cestum veneris
„Venušin pás“, kosmopolit tropů a subtropů,
plave pomocí svaloviny, brvy na okrajích
pásu, chapadly loví drobný plankton
Eurhamphaea vexilligera
žebernatka praporcová
vylučuje světélkující látku ke
zmatení predátorů
Copepoda (klanonožci)
plankton: Crustacea
• z celkem asi 12 tis. druhů 2463 mořských planktonních (Calanoida 80 %)
• největší zdroj bílkovin na Zemi, zásadní pro koloběh uhlíku: absorbce ca 2
mld tun/rok (tj. 1/3 lidské činnosti), ve formě exuvií a fekálních pelet prší do
hlubších částí, něco prodýchají
• většinou herbivorní filtrátoři – spojovací
článek mezi prim. a sek. producenty vyššího
řádu
• většinou do -50 m, ale denní vertikální migrace
– v noci vyplouvají na povrch, ve dne se
stahují hlouběji, aby unikli predátorům
(např. Gaetanus minor až 300 m)
– největší přesuny zvířat vůbec (Hutchinson)
– někt. druhy vertikální migraci nemají
• největší diverzita v Indickém oceánu, nejmenší
v Severním ledovém
• distribuce druhů závisí na historickém vývoji
kontinentů a mořských proudech
Calanoida
plankton: Crustacea: Copepoda
Calanus finmarchicus (ca 3 mm)
popsána 1770 (1. mořská vznášivka)
Severní a Barentsovo moře (pobř. Norska až 90 %
zooplanktonu)
hrudní vak na zásoby tuku (pomáhá vznášivosti)
omnivorní; během 24h 11-373 tis. rozsivek; selektivní
filtrace dle velikosti částic
důležitý zdroj výživy pro ryby a ptáky
od 60. let značný úbytek (důsledek
klimatických změn?)
• štíhlé vřetenovité tělo, úzký zadeček; transparentní
Calocalanus pavo (1 mm)
„peacock calanoid“
teplé vody: Středozemní
moře, Atlantik, Indický
a Tichý oceán; až do
-3,7 km
plankton: Crustacea: Copepoda: Calanoida
Pareuchaeta norvegica
(ca 6 mm)
sev. Atlantik, norské fjordy
karnivorní, denní vertikální
migrace (až -X00 m)
Calanus hyperboreus
(♀ až 8 mm)
endemit arktických vod,
velký tukový vak,
hlavní potrava velryb
Rozmnožování vznášivek
• shlukování do hejn v urč. hloubkách zvyšuje pravděpodobnost setkání
receptivních partnerů; „namlouvací tance“ (až několik minut), prekopulační
fáze několik hodin
• ♀ často vypouští vajíčka jednotlivě do vody
• ♀ nadčel. Centropagoidea nemají receptacula seminis – kopulace před
každou snůškou (♀ čel. Diaptomidae jsou „těhotné“ každé 4 dny); trvalá vajíčka
– kolonizace vnitrozemských vod
Poecilostomatoida: čel. Sapphirinidae - „drahokamy moře“
• epipelagiál tropické a subtropické oblasti (do -200 m)
• u ♂ interference světla na mnohovrstevných útvarech integumentu →
barevná záře (Japonsko: „tama-mizu“)
• spektrální rozsah je druhově specifický
• význam při párování - ♀ s dobře vyvinutým okem (unikátní nejen u copepod!)
• reverzní migrace (ve dne nahoře, v noci dole)
plankton: Crustacea: Copepoda
Sapphirina sp.
Copilia quadrata (ca 3 mm)
oko: 2 čočky oddálené, spojené
kanálkem, vnitřní čočka
neustále v pohybu („scan“)
• kril – ř. Euphausiacea (Malacostraca: Eucarida) - krunýřovky - hojné především
v polárních oblastech, žerou řasy nebo vznášivky; potrava pro ptáky, tuleně,
velryby; velké denní migrace, obrovská biomasa (j. polokoule ca 500 mil tun);
čel. Euphausiidae: ca 85 druhů
plankton: Crustacea
Euphasia superbaMeganyctiphanes
norvegica
Cladocera: Onychopoda
čel. Podonidae - ca 8
druhů; 1 mm; dravé;
partenogeneze i trvalá
vajíčka, a) Podon sp.
složené oči srostlé;
b) Evadne sp.
Ostracoda: Vargula hilendorfii
„mořská světluška“
ca 3 mm; jižní pobřeží Japonska;
bioluminiscence, noční aktivita,
špatný plavec
a
b
Meroplankton
echinopluteus
ježovky
bipinnaria
Asterias rubens
ophiopluteus
hadice
plankton
• planktonní larvy bentických či nektonních živočichů
trochophora (Anellida, Mollusca) larva olihně
→
veliger larva
mnohoštětinatce
dipleurula
(Deuterostomia)
Larvy bentických korýšů
nauplius + cyprisová
larva (Cirripedia)
zoea
(Anomura: Porcellanidae)
phylosoma („Palinura“)
zoea (Brachyura)
zoea
(Astacidea: Nephropoidae)
plankton: Crustacea
Tunicata
• larvální notochord
• asi 3000 druhů, většina z nich bentické - tř. Ascidiacea (sumky)
• planktonní: tř. Thaliacea (salpy), Apendicularia (vršenky)
– transparentní, želatinózní tunika
– přijímací a vyvrhovací otvory proti sobě, proud využíván při filtraci i jako
pohon, často koloniální
– především v teplých mořích, často vysoké denzity
http://www.youtube.com/watch?v=rtVv4Lf1jkE&feature=related plankton
larva sumky
„tadpole“
Apendicularia
asi 70 druhů, chorda i u dospělce, staví „vrše“ ze
sekretu, přes které účinně filtrují plankton
Oikopleura sp. Bathochordaeus sp. – vrš až 2 m
Thaliacea: Pyrosomida - ohnivky
• ca 10 druhů v teplých mořích
• trubicovité kolonie s jedním otvorem, společný silný plášť; kolonie buď tuhé
nebo měkké, bělavé nebo růžové až oranžové
• voda i potrava vháněna pomocí faryngeálních cilií, přijímací otvory zoidů
směřují ven, vyvrhovací dovnitř → pohyb proudem vody
• bioluminiscence
plankton: Tunicata
Pyrosoma atlanticum
o. atlantská; 20-60 cm, tuhá
Středozemní moře, Atlantik;
další druhy rodu Pyrosoma
až 2 m dlouhé kolonie
plankton: Tunicata: Thaliacea: Pyrosomida
Pyrostremma spinosum
kolonie až 20 m dlouhé, široké 2 m
- dovnitř může vplavat i potápěč
(pobřeží Nového Zélandu v r. 1980)
kolonie jemné, často poškozené,
emitují modrozelené světlo
2 m x 30 cm
plankton: Tunicata
Thaliacea: Doliolida - kruhosvalí
• soudečkovité tělo, radiální prstence svalů - rytmické stahy
• příjem potravy pomocí faryngeálních cilií
• velmi komplikovaný životní cyklus: asexuální (klonální), sexuální (soliterní)
fáze i „pulcovitá“ larva
• během asexuální fáze při příznivých podmínkách rychlé zvýšení početnosti
• 23 druhů, Dolium, Dalioletta
dravý stejnonožec
Phronima sp.
„chůva“
Thaliacea: Salpida
• šikmá přepážka mezi hltanovou a
kloakální dutinou, některé okružní
svaly splývají
• řetězce blastozoidů se osamostatní,
v každém 1 embryo, napojeno na
cévní systém
• asi 40 druhů
http://www.youtube.com/watch?v=KRVdGam3G2U&feature=related plankton: Tunicata
Salpa thompsoni - velmi početná v letním planktonu
okolí Antarktidy, potravní kompetitor krilu, sama ale
není potravou pro velryby a tučňáky