1 Vertebrata IV. Tetrapoda Vznik •svrchní devon •předpoklady: •zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) •schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody • •předkové: Rhipidistia - Osteolepiformes (Eusthenopteron) • •nejstarší fosilie - Acanthostegidae (†) a Ichthyostegidae (†) • • 3 360 mil. let Livoniana Tiktaalik Acanthostegidae (†) Ichthyostegidae (†) Amphibia - obojživelníci Reptiliomorpha vč. Amniota krytolebci Tetrapoda Sarcopterygii Actinistia Dipnomorpha Choanata Dipnoi Rhipidistia Tetrapoda ! 5 Přechod na souš • Dýchání • Pohyb • Vylučování (soli, voda) • Rozmnožování • Změny smyslových orgánů Karbon, perm – radikální ochlazení klimatu a aridizace - prodloužení larválního vývoje - stabilizace larválních znaků redukce dermatokrania, vnější žábra... Jak přecházeli na souš? • devon – sezónní sucha (hledání vodních zdrojů?) • kompetice o potravu • riziko predace - recentní juvenilní ryby a obojživelníci – mělká voda obecně nízká predace, ale současně nedostatek kyslíku navíc chybí opora díky mělké vodě opakovaná evoluce prstovitých ploutví lezci (Periophthalmidae), lezouni (Anabantidae), keříčkovci (Clariidae) 7 Acanthostega 8 prstů Ichthyostega 7 prstů Kombinace aquatických a terestrických znaků pozůstatky žaberního aparátu zachovány kanálky postranní čáry (hlava) zbytky šupin, paprsky v ocasní ploutvi Nectridea (†) Eryopoidea (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Microsauria (†) Colosteidae (†) Urodela Anura Amphibia vytvořeno zápěstí i zánártí redukce prstů na ruce larva Leptospondyli (srostloobratlí) hadovití, nerozvinuta osifikační centra obratlů zuby bez vrásnění Temnospondyla segmentovaná páteř jasná těla obratlů, intercentra collumela v kontaktu s bubínkem zvuk šířen vzduchem! Permská radiace Lissamphibia Amphibia = nejen červoři, mloci, žáby ale i vyhynulí bazální tetrapodi (krytolebci) i předci obojživelníků (Temnospondyli) a i předci plazů (anthrakosauři) NE AMPHIBIA! 9 Lissamphibia – obojživelníci Nahé slizké tělo, slabě rohovatějící kůže Ztráta aquatických znaků po metamorfóze larvy Rozvoj párových končetin larva herbivorní, adult – carnivorní Sladkovodní původ, nejsou v moři Ektotermní, hibernace, estivace Gymnophiona Urodela Anura max. Andrias davidianus (1,8 m; 10 kg) Conraua goliath (40 cm, 7 kg), Caecilia thompsoni (1,5 m) min. Psyllophryne – ropušenka – 1cm Sminthilus – bezblanka 11 mm Leptodactylidae – Eleutherodactylus 1 cm Apomorfie •funci žaber přebírají plíce a ledviny • •párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků •monospondylní obratle •kompaktní kostěné endokranium •vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin •hyomandibulace se mění v collumelu •vznik slzného kanálku, lacrimale •těžiště těla v pánvi, zadních končetinách •srůst křížových obratlů a pánve, ztráta spojení předních končetin s lebkou •plíce, trachea, larynx •jazyk se žlaznatým polem Četné mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy – kožní dýchání •osifikovaná kostra, obratle amphicoelní, opistocoelní i procoelní obratle, krk - 1. krční obratel -atlas, axis není vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab •redukce dermatocrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí •lopatkové pásmo: krycí-clavicula u žab, náhradní-scapula, procoracoid+ chrupavky, bez spojení s lebkou •pánevní pásmo: tenké kůstky -ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) – pánev spojena s páteří, u žab srůsty - os antebrachii (radius, ulna), os cruris (tibia, fibula), urostyl •smysly: chemoreceptory-chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka -pohárky; čich –nosní chodby, vomeronasální (Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho -velký sacculus, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum-chvění z lopatky na oválné okénko, u červorů chybí střední ucho ve vodě na dálku, na souši na blízko oko –barevné vidění, posun čočky od sítnice, 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko – ve vodě na blízko, na souši na dálku 12 13 čelní a temenní kosti nesrostlé TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyfiodontní, zuby často i na patře, larvy rohovité odontoidy, polykání zatahováním očních bulev, kloaka, velká játra se žlučníkem •DS: larva –vnější kožní žábry, 3 páry vnitřních žaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostěnné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab – rezonanční měchýřky samců, kožní dýchání, dýchání sliznicí ústní dutiny •CS: larva - rybího typu, ale již 2 síně; dospělec –plicní oběh, plícně kožní tepny •VS: larva – holonefros (červoři), ostatní pronefros a opistonefros, dospělci jen opistonefros bez metamerie, primární močovody •PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomočovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých často neotenie (pedomorfie) •Ekol: teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u červorů Lissamphibia Apomorfie Ztráta ploutevních paprsků - chiropterygium specifické stavby Vymizení nepárových ploutví Kloubní spojení lebky a páteře Přestavba hyomandibulare na sluchovou kůstku (collumela) Uvolnění hrudního pletence od lebky Sternum Zvětšení pánevního pletence, spojení s páteří Zdokonalení plic, chrupavčitá výztuha průdušnice, hrtan, jazyk pedicelátní zuby chybí u některých larev jinak apomorfie skupiny 17 neotenie = pedomorfóza, dospělci si zachovávají znaky larev neúplná – Proteidae, Cryptobranchidae - nelze uměle vyvolat metamorfózu úplná – Amblystomatidae, Plethodontidae – lze vyvolat, stejní jako larvy jen dozrálé gonády 7 – 8 °C – strnulost, tropy - vodní, stromoví, suchozemští, žijící v zemi - rozmnožování vnější, nepřímé vnitřní žáby – 5422 ocasatí – 558 červoři – 172 od roku 1985 počet druhů o 35% hlavně žáby 18 druhová diverzita v tropech malé areály červoři - tropy ocasatí – Laurasie žáby - specifické 19 reprodukce vázaná na vodní prostředí červoři– vnitřní oplození, larvální vývoj ve vajíčku ocasatí – vnitřní oplození, larva, vnější žábra žáby – vnější oplození, larva pulec 20 21 Kůže - dýchání, jedové žlázy protiplísňová a protibakteriální fce jiné antipredační mechanismy přímá sekrece jedu (u ropuch) ostnitá žebra – Pleurodeles aktivní únik – u žab ! Batrachia Caudata - ocasatí Anura - žáby Gymnophiona – červoři Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia Lissamphibia 23 Typhlo005_herp Typhlonectes%20natans%20 Caeciliarubbereel Gymnophiona - červoři (Lat. Amerika, tropická Afrika, Indie) 3 čeledi, 34 rodů cervor_snuskan Gymnopsis Nemají končetiny, červovitý trup, kroužkovaní, osifikovaná kompaktní lebka, ve vodě a v půdě, silná dolní čelist, osifikované šupiny, vnitřní oplození, kopulace, ovi i viviparie, mladí mají zuby - vyhrabání se, ukousávání děložní sliznice matky 24 Siphonops cecílie Rhinatremitidae – pačervorovití Ichthyophiidae – červorovití Uraeotyphlidae – indočervorovití Caeciliidae – cecíliovití Scolecomorphidae – afročervorovití Typhlonectidae – červorovcovití - vodní 25 Urodela – mloci (severní polokoule), 8 čeledí dlouhé tělo s ocasem neotenie Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití (Jap, Čína, sv. S-Ameriky) Sirenidae (2;3) - surýnovití (jv. USA) Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití (jv. S-Ameriky) Proteidae (2;6)- macarátovití (sv. S-Ameriky, Slovinsko) Salamandridae (14;43) - mlokovití (holarctis) Ambystomatidae (4;60)- axolotlovití (S-Amerika, Mexiko) Plethodontidae (20;168)- mločíkovití (Amerika, Evropa - Hydromantes) Sirenoidea Salamandroidea Cryptobranchioidea 26 velemlok - Cryptobranchus Hynobius%20leechii Pamlokovití, Hynobiidae pamlok - Hynobius Velemlokovití, Cryptobranchidae velemlok - Andrias, Čína batrachuperus- pamlok pamlok - Batrachuperus Do 15 cm, 5 prstů na zadní noze, funkční plíce patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách palearkt Jap a Čína, S-Amerika, až 1,8 m trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchají ústní sliznicí a kůží, bez víček, vnější oplození, boční kožní lem, zprohýbaná kůže Salamandrella keyserlingii 27 Siren intermedius_larva Sirenidae – surýnovití jv. USA larva Siren_Pseudobranchus Siren3 Trvale neoteničtí (pedomorfie), vnější žábra plochý ocas s lemem, jen přední nohy bez víček, rohovité lišty (zobák), patrové zuby, bahnité vody chudé na O2 28 Amphiuma_Amphiuma_meanslr úhořík - Amphiuma Amphiumidae - úhoříkovití Amphiuma uhorikAphiuma JV S-Ameriky, až 1 m, neoteničtí trvale, ad bez vnějších žaber a s plícemi, bez jazyka, dva páry drobných končetin, zuby na čelistech i patrové zuby vnitřní oplození 29 žábronoš - Necturus Necturus_maculo1 Proteidae - macarátovití macarát jeskynní - Proteus anguineus proteus Proteus_anguinus2 Necturus_žábronoš_macarát S-Amerika, Slovinsko, do 50 cm, trvale neoteničtí, vnější žábry, chybí maxila, dobné končetiny, žábronoši 4+4 prsty, pigmentovaní, s očima, červené žábry macaráti, 3+2 prsty, bez očí, troglobiont, Dinárský kras 30 Ambystoma2 Ambystomatigersal1 axolotl - Ambystoma tigrinum Ambystomatidae - axolotlovití Ambystoma tigrinumcau004 Ambystoma larva axolotla - Ambystoma A. mexicanum USA, Mexiko, až 35 cm, pozemní robustní, samice rozmnožující se gynogenezí patrové zuby v příčných řadách pedomorfóza, larvy se širokou hlavou a 4 páry žaberních štěrbin 31 Plethodonred_back_salamanders mločík (Plethodon) Plethodonwhite-spotted_slimy_salamander Plethodontidae - mločíkovití Hydromantes-italicus-500 mločík (Hydromantes italicus) Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, nasolabiální rýha - hledání potravy, partnera vymrštitelný jazyk jako chameleon 32 Salamandridae - mlokovití Salamandra Salamandra2 mlok (Salamandra) Triturus vittatus trialp čolek (Triturus, Ichthyostega) Holoarktický výskyt, ozubené čelisti, plíce, ovo, ovoviviparní, aposematické zbarvení, svatební zbarvení samců Salamandra 33 Anura trias 9 volných obratlů a urostyl, prodloužená pánev ztráta ocasu, dlouhé novy, vokalizace více než 5000 druhů, 27 čeledí Anura - žáby Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia 34 Ascaphidae - ocasatkovití (1;1) +Leopelmatidae (1;3) (zap. S-Ameriky, N. Zéland) Palaeobatrachia Pipidae (4;16) - pipovití (Afrika, J-Amerika) Discoglossidae (5;11) - kuňkovití (Eurasie) Pelobatidae (8;51) - blatnicovití + Pelodytidae (1;2) - blatničkovití (Evropa, Kavkaz) Neobatrachia 35 06_Pip_Pipa pipa2 10_Pip_xenopus_laevis_laevis 03_Asc_Ascaphus 04_Asc_Ascaphus1 Ascaphidae N.Zeland, USA Pipidae: Pipa J.Amerika Afrika 05_Pip_Pipa pipa 08_Pip_xenopus Xenopus 09_Pip_xenopus_laevis drápky na prstech nemají jazyk opistocoelní obratle ocas slouží ke kopulaci, bez kostry, amficoelní obratle ocasatkovití pipovití 36 19_Disc_Bombina_variegata Discoglossidae - kuňkovití Alytes Discoglossus Bombina 14_Disc_Alytes1 15_Disc_alytobst 13_Disc_Alytes_vroedmeesterDM 21_Disc_Discoglossus 22_Disc_Discoglossus_pictus01 16_Disc_bombina%2030%20nov%202000%2020 18_Disc_bombina_bombina-500 20_Disc_bombina_variegata-500 přirostlý jazyk opistocoelní obratle volná rudiment. žebra 37 34_Dendr_Dendrobates_auratus1 28_Pel_Scaphiopus2 Pelobatidae - blatnicovití, hlavně Asie Pelobates 23_Pel_Pelobat_knoflpad 25_Pel_pelobates_fuscus-400 26_Pel_Pelobates_oko Scaphiosus – blatnice USA Dendrobatidae - pralesničkovití Dendrobates, Phylobates 33_Dendr_Dendrobates 35_Dendr_Dendrobates_auratus2 vychlípitelný jazyk, amficoelní obratle 38 Ranidae - skokanovití Conraua goliath veleskokan goliáší Af 36_Ran_Conraua 37_Ran_Rana catesbeiana Lithobates catesbeianus s. volský SAM 39 Rhacophoridae - létavkovití Afrika, Asie Rhacophorus 39_Rhac_rhacophorus 41_Rhac_rhacophorus_reinwardtii1 reinwardti_mating pěnová hnízda na listech nad vodou 40 Bufonidae - ropuchovití Bufo marinus r. obrovská 45a_Buf_Bufo_americana 46b_Buf_Bufo_calamita_2 Bufo calamita 47_Buf_Bufo_viridis Bufo viridis 48_Buf_Bufo-bufo01-500 Bufo bufo 41 listovnice Phyllomedusa Hylidae - rosničkovití parafylie? Agalychnis - listovnice listovnice Agalychnis_rosnicka_listovnice Phyllomedusa - listovnice Afrika, Austrálie, J. Amerika 42 Hyla arborea - r. zelená Hyla Hylidae: Hyla - rosnička Hyla_arborea_1 Parosnička indická (Kaloula pulchra) Hylafrog10 Hylafrog12 Parosničkovití (Microhylidae) 43 Leptodactylidae - hvízdalkovití Cyclorana - hvízdalka hvízdalka_Cyclorana Ceratophrys - rohatka Rheobatrachus silus - hvízdalka žaludková J a Stř. Amerika 45 masové vymírání žab - chytridiomycety zachranné programy 46 Amniota • každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter • postupné potlačení intercentra a rozvoj pleurocenter až do jejich spojení (vs Lissamphibia) – monospondylní obratel ® tj. jediné pleurocentrum) • stabilizovaný počet článků prstů (2, 3, 4, 5, 4) ! Anthracosauroidea Seymouriomorpha Westlothiana Diadectomorpha Amniota Sauropsida Reptilia Mesosauria Anapsida Diapsida Synapsida 49 plazi, ptáci a savci – Amniota zárodečné obaly rozmnožování mimo vodu dříve než plod 50 • • polylecitální a telolecitální terestrické vejce s pevným obalem (skořápka), extraembryonální obaly – amnion, serosa (chorion), allantois–evidence až ve spodním permu • • rozdělení srdeční komory • vnitřní oplození (kopulace –nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj • keratinizace epidermu –rohovinné útvary (šupiny), drápy na prstech • regionalizace páteře -krční páteř (atlas, axis) • monokondylní lebka, spánkové jámy (více místa, rozvoj žvýkacího aparátu –porcování potravy), rozvoj sekundárního patra (posun choan, ductus nasopharyngeus – oddělení dýchacích cest od trávicích) • redukce patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti, septum horizontale • třetí víčko –mžurka • nesegmentovaná ledvina typu metanefros Amniota - synapomorfie 51 Rozmanitý tvar těla: ryboještěři ptakoještěři bipední kvadrupední ještěři hadi více než 8000 recentních druhů Od pozdního karbonu (350 mil let), divergence (Kanada) pozdní perm, krize, 80% amniot vymřelo konec triasu, masová extinkce, nástup dinosaurů konec křídy, masová extinkce dinosaurů Chameleonek nejmenší - Brookesia minima (3cm), krokodýl mořský (Crocodylus porosus) (9m) krajta mřížkovaná (Python reticulatus) (10m) anakonda velká (10m) Seismosaurus (40m, 55t) 52 vznik spánkových jam a jařmových oblouků, systém! anapsidní – bez jam i oblouků, želvy synapsidní – spodní jáma, spodní jařmový oblouk diapsidní – 2 páry spánk. jam, horní jařmový oblouk parapsidní – horní jámy velmi vysoko (u postfrontale, parietale, supratemporale) euryapsidní – horní spánkové jámy níže, (u postorbitale, squamosum) }nezávislý vznik quadratojugale postorbitale squamosum parietale Diapsida parapsidní lebka – Ichthyosauria euryapsidní lebka - Sauropterigya ještěři jen horní oblouk hadi bez oblouků mořské želvy jen dolní oblouk fenestrae.jpg fenestrae.jpg Amniota Synapsida první velká diverzifikace u Amniot, karbon, devon do počátku druhohor dominantní skupina synapsidní lebka nepárový penis alveolární plíce thekodoncie a caninizace dentice Sauropsida lebka tropibazická, monokondylní, kinetická párový hemipenis – ne u Archosaurii keratin – šupiny s tvrdým povrchem 56 l redukce metamerně členěné svaloviny trupu, rozvoj svalů zpevňující páteř l poprvé dýchací mezižeberní svaly, plazivý pohyb u hadů l svaly končetin jednotné pro všechny Amniota l zrak = dominantní, srůst víček u hadů (průhledná) l Jacobsonův (vomeronazální) orgán – dutina izolována od dutiny nosní a párový vývod ústí do dutiny ústní. l termoreceptory v párových jamkách na hlavě – hadi (chřestýš až 0, 003 °C teplotní rozdíl) l stř. ucho – jediná sluchová kůstka collumela l želvy – rohovité pokrytí čelistí, jinak zuby polyfiodontní (zmenšen počet generací), zuby na čelisti i na patře (palatina, vomer, pterygoidy), homodontní (tendence k rozrůznění – hadi, krokodýli), akrodontní (shora), pleurodontní (z boku), thekodontní – alveolární (v jamkách) l jedové žlázy (původně retní slinné žlázy) l protahování těla – redukce levé plíce (hadi), alveolární (krokodýl a želva) l oddělení ox. a red. krve, neúpl. mezikomor. přepážka – krokodýli-foramen Panizzae, žilný splav jen želvy, srdeční násadec jen hatérie, ze srdce 3 tepny Sauropsida - znaky 57 Párové gonády, u protáhlých forem (hadi) za sebou samci - chámovody (Wolfova chodba), nadvarle kopulační orgán - krokodýl, želva - nepárový penis šupinatí - rozeklaný hemipenis samice - vejcovody (Müllerova chodba), střední a dolní část - tvorba vaječných obalů (papírová blána, zvápnělá skořápka), u živorodých je dolní část děloha 58 Parareptilia (Anapsida) - praplazi Pareiasauria - napřímení končetin, 3 m dlouzí nemotorní býložravci (všežravci?), perm J Afrika, Evropa Sauropsida Mesosauria Pareiasauria Testudines Captorhinomorpha Eureptilia - Diapsida =Anapsida 59 Cryptodira – skrytohrdlí hlava esovitě dozadu Chelydridae - kajmankovití Emydidae - emydovití Testudinidae - želvovití Cheloniidae - karetovití Dermochelydidae - kožatkovití Trionychidae - kožnatkovití Dermatoemydidae - dlouhohlávkovití Kinosternidae - klapavkovití Carettochelyidae - karetkovití Pleurodira – skrytohlaví hlava do boku Pelomedusidae - terekovití Chelidae - matamatovití Testudines (Chelonia) fylogenetické postavení je nejasné, příslušnost k anapsidům zpochybňována, anapsidní lebka vznikla druhotně? Molekulární znaky vedou k diapsidům Archosauromorha nebo Lepidosauria pleziomorfie chybí Jacobs. org. nepárový erektivní penis, kladou vejce apomorfie krunýř – plastron, karapax břišní žebra, chybí sternum, část pásem nohou alveolární plíce 60 61 Chelydridae - kajmankovití Chelydra serpentina_pcd3912_018 Mtemminckii Macroclemys temmincki - k. supí Chelydra sertpentina_076 Chelydra serpentina - kajmanka dravá sladkovodní, S Amerika, redukovaný plastron hlavec plochý 62 http://www.youtube.com/watch?v=D6KTvZ8pk6Y 63 emysorb6 Emydidae – emydovití, málo klenutý karapax Emys orbicularis - ž. bahenní Emys orbicularis_pcd3912_015 64 Testudinidae – želvovití suchozemské, býložravé, klenutý karapax Chelonoidis nigra - ž. sloní (Geochelone elephantopus) Testudo graeca T. hermanni T. horsfieldii 65 Chelonia mydas_tartaruga1 Cheloniidae – karetovití mořské, nízký karapax Caretta caretta - kareta obecná Caretta caretta_TortueCaouanne Chelonia_mydas2 Chelonia mydas - kareta obrovská Chelonia mydas Chelonia mydas_075 66 Dermochelys coriacea-kožatka velká, 2 m, 600 kg Jediný endotermní plaz Dermochelyidae – kožatkovití mořské, chybí rohovitý, kostěný krunýř redukován – malé kostičky překryté kůží veslovité nohy 67 Trionychidae - kožnatkovití Apalone - kožnatka Apalone_Trionychidae_pcd3912_020 Apalone_Trionychidae_pcd3912_021 30 druhů, chobotovitý rypec, redukce rohovinového i kostěného krunýře volné spojení karapaxu a plastronu 68 Chelidae - matamatovití Matamata třásnitá sladkovodní, dlouhý krk, N. Guinea, Austrálie, J.Amerika prodloužené rostrum, výrůstky Chelus fimbriatus - matamata třásnitá 69 Diapsida 70 Diapsida Ichthyosauria druhohorní, moře, pánev není připojena k páteři (jako u ryb) poslední obratle dolů do dolního ocasního laloku konvergence s delfíny homodontní zuby (200) velké oči, rychlí lovci (3m) parapsidní lebka hyperfalangie Ichthyosauria Sauropterygia Archosauromorpha Lepidosauria 71 Sauropterygia euryapsidní lebka stejné prodloužené končetiny - ploutve hyperfalangie malá hlava a dlouhý krk dlouhé špičaté zuby - rybožraví, mořští, až 18 m lysé ploché tělo Ichthyosauria Sauropterygia Archosauromorpha Lepidosauria 72 Rhyncosauria (†) Prolaceriformes (†) Proterosuchidae (†) Erythrosuchidae (†) Crocodylotarsi Pterosauria (†) Ornitischia (†) Sauropodomorpha (†) Theropoda Archosauromorpha - silnější zadní končetiny, tendence k bipedii, prodloužení bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při bipedii, mnoho vymřelých skupin, alveolární zuby - thecodontní Aves 73 Archosauromorpha Archosauria Crocodylotarsi - Crocodylia •adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpředu 5 a vzadu 4 prsty, na zadních nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan a ušních otvorů • •rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na vztyčených nohách • •blanitá bránice, alveolární plíce, i břišní žebra, 4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy (gastralia), nepárový penis, oviparie, rodičovská péče • •3 čeledi, 22 druhů 74 Crocodylia krokodýl aligátor lebka_gaviallr gaviál Crocodylidae (13, Crocodylus) vidět je 4. zub na dolní čelisti při zavřené tlamě, špičatá hlava Alligatoridae (8, Alligator, Caiman) velký 4. zub v dolní čelisti zapadá do jamky v horní čelisti, ale překryto horní čelisti, zaoblená hlava Amerika, Čína Gavialidae (4, Gavialis, Tomistoma) dlouhé úzké čelisti, přední zuby vykloněné 75 Archosauria Ornithodira mezotarzální kotníkový kloub mezi distální a proximální řadou tarzálií Pterosauria - ptakoještěři prodloužený 4. prst pobřeží, ryby, hmyz, plankton, malí, srst? endotermní Rhamphorhynchus Crocodylotarsi Pterosauria Ornitischia Sauropoda Theropoda Anurognathus Tapejara 77 Os pubis dozadu Dinosauria = Ornitischia a Saurischia přídatné obratle v křížové páteři - bipedie 78 Ornitischia - os pubis směřuje dozadu, býložraví, pečují o mláďata, kvadrupední Stegosaurus, ankylosaurus, hadrosaurus, Ceratosaurus Stegosaurus Ceratosaurus Crocodylotarsi Pterosauria Ornitischia Sauropoda Theropoda 79 Saurischia ranní jako bipední masožravci, pokročilí kvadrupední býložravci dopřední os pubis, mohutná žvýkací svalovina Sauropoda - malá hlava dlouhý krk, asi teplokrevní Crocodylotarsi Pterosauria Ornitischia Sauropoda Theropoda 80 Lepidosauria rohovité šupiny, autotomie ocasu, odstávající končetiny, diapsidní lebka, akrodontní a pleurodontní zuby, cca 8000 druhů Ichthyosauria Sauropterygia Archosauromorpha Lepidosauria Squamata Sphenodontida Iguania Acrodonta Scleroglossa Anguimorpha Gekkota Scincomorpha Anguioidea Serpentes Helodermatidae Varanidae 81 Sphenodontida - haterie („Rhynchocephalia“, Holapsida) diapsidní lebka s horním i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby Sphenodon punctatus - haterie novozélandská (tuatara), krční a břišní žebra, amficoelní obratle, zachovalé temenní oko, 60 cm, noční, od triasu, dožívá se až 100 let S. guentheri Sphenodon_punctata 82 Squamata – šupinatí hemipenis, chybí dolní jařmový oblouk, prodloužený trup, zkrácené až chybějící končetiny - plazivý pohyb, rudiment otvoru temenního oka, taškovité šupiny, Jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, procoelní obratle, rozeklaný jazyk Iguania - jazyk k příjmu potravy a k manipulaci s potravou v ústech Scleroglossa - jazyk vzadu zrohovatělý, k detekci potravy, čištění očí Gekkota - přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace Scincomorpha - hladká kůže, ve škáře osteoscuta, protáhlý válcovitý trup, drobné až chybějící končetiny Anguimorpha - slepýši a varani, dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýšovitých Amphisbaenia - pahadi, bez končetin - podzemní, tropičtí Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen 1 plíce, diapsidní lebka bez horního jařmového oblouku - streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, polyfyletický taxon? 83 Iguana iguana leguán mořský leguán galapážský + rody bazilišek, anolis Iguania http://www.animalsholding.cz/zvirata/basili.jpg http://www.animalsholding.cz/zvirata/2.jpg http://www.anoleannals.org/wp-content/uploads/2011/08/anolis_carolinensis.jpg?w=300 Iguanidae – leguanovití 600 84 http://www.youtube.com/watch?v=0AOyRjCWNcs 85 Gekkota Tarentola mauritanica - gekon zední gekon_Tarentola gekon_noha Tarentola Gekko gecko_093 Ptychozoon - gekon Gehydra - gekon Gekko gecko - gekon obrovský Phelsuma_Gekkonidae_096 Phelsuma - felzuma 86 Scincomorpha - čel. Lacertidae Lacertagilis Lacerta agilis - j. obecná Lacerta trilineata_097 Lacerta viridis - j. zelená Čel. Scincidae 87 Varan komodoensis_img012 Oattenuatus Anguimorpha - čel. Anguidae čel. Varanidae Varanus komodoensis - varan komodský Varanus gouldi_104 Varanus gouldii - varan Gouldův Ophisaurus attenuatus - blavor štíhlý Anguis fragilis - slepýš křehký 88 Amphisbaena_alba Bipes_Amphisbaenia_089 Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) 1 pár drobných končetin nebo bez končetin, kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (J-Amerika), hlavový konec podobný ocasnímu, plazí se v obou směrech i svisle Bipes - dvojnožka Amphisbaena alba Amphisbaena sp. Amphisbaena cunhai Blanus sp. 89 Serpentes (Ophidia) - hadi (nad 2850 druhů) • většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní lebka bez horního jařmového oblouku - extrémní streptostylie (quadratum k lebce jen vazy, volnost), rozeklaný jazyk - detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny •polyfyletický taxon? - systém nejednotný Scolecophidia - podzemní (slepáci aj.) Alethinophidia - ostatní Henophidia - původnější (hroznýšovití aj.) Caenophidia - pokročilejší (užovkovití, zmijovití aj.) • maxilární zuby - taxonomický znak aglyphní: isodontní, proterodontní, opisthodontní glyphní (jedové): proteroglyphní, opisthoglyphní, solenoglyphní 90 aglyphní opisthoglyphní proteroglyphní solenoglyphní Zuby hadů: 91 Serpentes (Ophidia) hadi Typhlopidae - slepákovití podzemní, zakrnělé oči malá hlava, 220 druhů v Evropě jen na Balkáně, Kypru http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRhpxrdfZC4_o7-CYpTFvu6cTCVeHa-kkoThWR6_s1no6TrI2rC Typhlops vermicularis https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcT-FU4KTiiL0CAwZQWFxHHmvpBTVhiShb98fJxxSqZSR_b vShnKeQ https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRdFahx2elC9Q4tARcbIpzIs5hCvRw_EfWCCoZE9or17Am hznxm Boidae - hroznýšovití zachována pánev i zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky samců) obě plíce funkční, škrtiči, ovoviviparní Boa constrictor Eunectes murinus http://www.naturfoto.cz/fotografie/sevcik/hroznys-kralovsky--xxxhroznys_kralovsky.jpg http://www.zviratama.estranky.cz/img/mid/145/anakonda-velka-6.jpg http://www.arkive.org/media/AF/AF641BF5-BABE-41AF-AA0B-D527A073B739/Presentation.Large/12-foot-long -green-anaconda.jpg Eryx 93 Pythonidae - krajtovití jen Starý svět, zuby i na mezičelisti, oviparní http://www.animalsholding.cz/zvirata/krajta_tmava.jpg http://www.pticjipajki.com/galerija/5/chondro_python7.jpg File:Morelia-viridis.jpg 94 Colubridae - užovkovití přes 1800 druhů, 15-400 cm, opistoglifní zuby bez pánve a levé plíce korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, Boiga polyfylie http://www.biolib.cz/IMG/GAL/BIG/118070.jpg http://www.balcanica.info/f/508.jpg http://media0.webgarden.cz/images/media0:51097d625658a.jpg/Zamenis%20longissimus2.%204.jpg 95 http://www.youtube.com/watch?v=hJTw1JL2TEk 96 Elapidae - korálovcovití proteroglyfní zuby, nápadná kresba, denní mimoaustralští - kobry Naja, mamba Densdroaspis bungar Bungarus, korálovec Micrurus australští - taipan Oxyuranus, pakobry vlnožilové - mořští vodnáři Pelamis, veslovitý ocas https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcS0Azw7TabQwpQc--RmN-eFjjz6A96nO8sixmqiVW5_upt cpaf- http://www.discoverlife.org/IM/I_JDW/0001/320/Cemophora_coccinea,_juvenile,I_JDW169.jpg http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcS8BITy2xul_w9ktRtf_31V-O_HfwW6t5og4WQ9Vyl1cRDxov6z 97 Viperidae - zmijovití robustní s krátkým ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornička solenoglyfní zuby Bitis, Echis, Cerastes, chřestýši Crotalus, křovinář Bothrops, ploskolebci