Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Historie systematické botaniky Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Historie systematické botaniky a vývoj jejích metod Zpočátku uspořádání rostlin jen nevědomé uspořádání kapitol či popisů rostlin v knize, bez explicitní potřeby klasifikovat. Od antiky až do renesance (zhruba do 16. století) byla botanika aplikovanou vědou = součástí lékařství, farmacie a alchymie Alchemy2 alchemy alchemy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Peri fyton historias = Historia plantarum; ca 500 druhů rostlin hlavně středomořských ale také z výprav Alexandra Makedonského do V Asie. Klasifikace na habituálním principu: byliny, keře, polokeře, stromy. Theophrastos 371-287 př. Kr. theophra Theophrast gymnasiarcha Lykeionu v Athénách Antické Řecko (4 - 3. stol. př. Kr.) Renesanční vydání Historia plantarum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Dioscorides dioscorid Pedanius Dioscorides 1 stol. Lékař římských legií, s nimiž prošel mnohá území, kde sbíral neznámé rostliny Poprvé užil termín botaniké = nauka o rostlinách v díle Peri hyles iatrikes = De materia medica Antický Řím (počátek letopočtu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Herbal2 Renesanční bylináře (16 - 17. stol) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Otto Brunfels 1488 - 1534 Němečtí otcové botaniky (16. stol.) bock Hieronymus Bock (Tragus) 1498 - 1554 fuchs Leonard Fuchs 1501 - 1566 Habituálně podobné druhy např. čeledí Asteraceae, Apiaceae, Lamiaceae pohromadě = intuitivně přirozené uspořádání na habituálním principu http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/93/Otto_Brunfels_2.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Ilustrace Hanse Weiditze v Brunfelsově herbáři Fuchsův kapesní atlas Historia stirpium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Herbáře = kolekce preparovaných rostlin Vynálezce herbarizace rostlin = Luca Ghini, prefekt botanické zahrady v Pise. Luca Ghini Nejstarší herbářovou sbírkou vytvořenou v Čechách je herbář Jana Františka Beczskovského, křížovníka řádu s červenou hvězdou. (Přelom 17/18. stol.) ČR je z hlediska počtu herb. položek na hlavu na 5. místě na světě. Před námi je Švýcarsko, Švédsko, Finsko a Rakousko. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Herbář je nepřekonanou konzervační metodou 1. uchovává data o morfologické variabilitě, geografickém rozšíření, … 2. dává možnost kontroly těchto dat 3. z herbářových položek lze také na rozdíl od literárních dat či počítačových databází izolovat DNA 4. jedinou formou jak uchovávat nomenklatorické typy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Karlova univerzita PRC 2 200 000 Národní muzeum PR 2 000 000 Moravské muzeum BRNM 903 000 Masarykova univerzita BRNU 620 000 Bot. ústav Průhonice PRA 250 000 Muz. Olomouc OLM 200 000 Muz. Opava OP 180 000 Muz. Pardubice MP 124 000 Muz. Litoměřice LIT 104 000 Muz. Roztoky ROZ 101 000 Palackého univerzita OL 100 000 Muz. České Budějovice CB 95 789 Muz. Plzeň PL 69 213 Muz. Třebíč ZMT 58 800 Muz. Mikulov MMI 52 000 Muz. Jihlava MJ 46 000 Muz. Hradec Králové HR 42 000 Muz. Liberec LIM 35 000 Muz. Zlín GM 33 300 Muz. Chomutov CHOM 30 000 Slov. nár. múzeum BRA 468 000 Komenského univerzita SLO 175 000 Bot. ústav Bratislava SAV 149 000 Tech. Univ. Zvolen ZV 41 000 Muz. Tatr. Lomnica TNP 40 000 Univ. P.J. Šafárika KO 35 000 Herbářové sbírky nad 30 tis. v České republice a na Slovensku (stav v r. 2014) HerbariumViewCClark Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Muséum National d'Histoire Naturelle Paris, France P 8 New York Botanical Garden Bronx, New York, USA NY 7,3 Komarov Botanical Institute St. Petersburg, Russia LE 7,16 Royal Botanic Gardens Kew, England, UK K 7 Conservatoire et Jardin botaniques Geneva, Switzerland G 6 Missouri Botanical Garden St. Louis, USA MO 5,87 British Museum of Natural History London, England, UK BM 5,2 Harvard University Massachusetts, USA GH 5 Naturhistorisches Museum Wien, Austria W 5 Největší světové herbářové sbírky (nad 3 miliony položek – stav v r. 2014) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Z čeho sestává herbářová scheda? Musí na ní být: 1. naleziště 2. stanoviště 3. sběratel 4. rok Je vhodné aby na ní bylo: 5. jméno rostliny 6. jméno herbáře 7. datum 8. nadmořská výška / zeměpisné souřadnice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. V renesanční bylinářích nebyly rostliny hierarchicky klasifikovány bylo jich několik set 200-500 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. jednoúrovňová (lineární) klasifikace = přiřazení jmen k objektům klasifikace hierarchická Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Příkladem vynuceného přechodu od lineární klasifikace ke klasifikaci hierarchické je knihovna bookcase Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Jako Teofrastos považuje dřeviny za samostatnou skupinu, byliny dělí do 13 skupin dle generativních znaků: (1) tvar plodu (2) počet semen (3) počet přihrádek v semeníku (4) stavba květu cesalp italský lékař a botanik Andrea Cesalpino, osobní lékař papeže Klimenta VIII. Dílo: De plantis (Florencie 1583) (16 knih o rostlinách) Andrea Cesalpino (Caesalpinus) 1519 - 1603 Umělé hierarchické systémy rostlin (konec 16. stol) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Počet známých druhů rychle rostl - od dob "německých otců botaniky" za necelých 100 let se víc než zdesateronásobil. Bauhin, Caspar Bauhin_Titel Gaspard Bauhin 1560 - 1624 Švýcar Gaspard Bauhin použil krátké a výstižné diagnózy = soubory rozlišovacích znaků, k pojmenování rostlin a zároveň jako determinační pomůcka = určovací klíč Druhové diagnózy (počátek 17. stol.) Pinax theatri botanici (1623) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Pojem a definice druhu (1686) ray Ray_species John Ray 1627 - 1705 Druh je podle Raye skupinou jedinců, kteří jsou v rámci své variability geneticky stálí. (Historia generalis plantarum, Londini 1686-1704 ) "abychom mohli začít rostliny inventarizovat a správně klasifikovat, musíme se snažit zjistit některá kriteria na rozlišení tzv. druhů. Po dlouhém a usilovném výzkumu jsem nezjistil jiné kriterium na rozlišení druhů než jsou diferenční znaky, zachovávající si při rozmnožování semeny svoji stálost." Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Carl Linné synteticky navázal na vše progresivní co zjistili nebo zavedli jeho předchůdci: • John Ray - definice druhu • • August Bachmann - binomická nomenklatura • • Joachim Jung - morfologická terminologie • • Joseph Pitton de Tournefort hierarchie taxonomických jednotek • • Gaspard Bauhin - diagnózy Linnaeus2 Carl Linné (Linnaeus) 1707-1778 Carl Linné - vrchol umělé klasifikace (pol. 18. stol.) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. SpeciesPlantarum Species plantarum (1753) 24 tříd dle počtu, délky, srůstu tyčinek a pestíků, tedy po-hlavních orgánů je proto nazýván systém sexuální linne2 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f0/Ehret-Methodus_Plantarum_Sexualis-original.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. adanson Michel Adanson 1727 - 1805 jussieu_genera jussieu SiteAdanson-2 První přirozené systémy (2. pol. 18. stol.) Antoine Laurent de Jussieu 1748 - 1836 Michael Adanson (1763) Rostliny rozdělil do 58 čeledí 1. podle komplexu morfologických znaků 2. hodnota jednotlivých znaků stejná Antoine Laurent de Jussieu (1789) teoreticky rozpracoval systém strýce Bernarda. 20.000 druhů ve 100 čeledích a 15 třídách 1.na konci diagnóz čeledí uvádí vztahy k sousedním čeledím 2.tyto vztahy použil jako kriterium třídění čeledí 3.ve vymezení tříd se přidržuje hlavně stavby květu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. 1. v první polovině 19. stol. jsou objevena archegonia a antheridia, u jednotlivých skupin výtrusných rostlin 2. postupně je objevován i princip střídání gametofytní a sporofytní generace, čili rodozměna 3. roku 1851 je princip rodozměny zobecněn Wilhelmem Hoffmeisterem. hofmeist lifecycferns Objev a zobecnění rodozměny (1. pol. 19. stol) Wilhelm Hoffmeister 1824 - 1877 4. genetická podstata haploidní a diploidní fáze byla poznána až počátkem 20. století. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. amici 1823 objevuje pylovou láčku, jež proroste skrz čnělku do semenníku. Osservazioni microscopiche sopra varie piante (Mondena 1823) Carl Wilhelm von Naegeli (1817 - 1891) prof. botaniky na univ. v Zürichu 1842 studuje dělení buněk uvnitř vznikajícího pylového zrna Zur Entwicklungs-geschichte des Pollens bei den Phanerogamen. (Zürich 1842). naegeli Objev principu opylení rostlin (1. pol. 19. stol) egg_pollen doublefertilazation Giovanni Battista Amici (1786-1863) prof. fyziky v Mondeně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. strassburger Über Befruchtung und Zelltheilung (Jena 1877) egg_pollen 1877 popis dělení a diferenciace buněk uvnitř zárodečného vaku 1898 objev dvojího oplození u rostlin Novyje nabljuděnija nad oplodotvorenijem u Fritillaria tenella i Lilium martagon, které vyšlo jako součást sborníku Dněvnik X. sjezda russkich estěstvoispytatělej i vračej v Kijevě. Objev principu oplození rostlin (2. pol. 19. stol) doublefertilazation Eduard Strassburger, 1844–1912, prof. botaniky univ. v Jeně Sergej Gavrilovič Navašin, 1857–1930, prof. botaniky na univ v Moskvě Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Darwin1 1859 evoluční teorie - Angličan Charles Darwin (1809-1882). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. (O vzniku druhů přírodním výběrem neboli uchováním prospěšných plemen v boji o život) (1859). 1866, Němec Ernst Haeckel (1834-1919) vyslovuje zákon rekapitulace = biogenetický zákon: ontogeneze = zkrácená fylogeneze (v témže roce zavádí pojem ekologie jakožto vztah organismu a prostředí). Haeckel Evoluční teorie (2. pol. 19. stol.) 1846 Richard Owen (1804-1892) definoval homologie a analogie / později obdoba v Hennigových apomorfiích a homoplasiích Report on the archetype and homologies of vertebrate skeleton principy owen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. 1. základy již v Linnéově Philosophia botanica (1751). 2. 1867 pověřil botanický kongres „komisi devíti“ v čele s Alphonsem De Candollem zpracováním prvního nomenklatorického kódu. 3. Nomenklatorická komise v období mezi kongresy shromažďuje podněty pro zpřesnění kódu 4. změny může schválit pouze botanický kongres, konaný ca 1x za 6 let. Alphonse de Candolle 1806-1893 deCandolle Kodifikace botanické nomenklatury (1867) http://www.nhbs.com/images/jackets_orig/kpics/202237.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. mitose3 1848 pozoroval Němec Wilhelm Hofmeister poprvé některé fáze mitózy v buňkách trichomů nitek rodu Tradescantia virginica 1882 si Němec Eduard Strasburger poprvé všímá, že počet diferencujících chromosomů při mitóze je pro druhy stálý. 1888 tento fakt zobecnil německý cytogenetik a anatom Theodor Boveri. V rostlinné systematice se chromosomy zjišťují od 20. let 20. stol. Dnes u 25-30% rostlinných druhů znám počet chromosomů Chromosomy v rostlinné systematice (20. stol.) 020boveri2 Theodor Boveri 1862 - 1915 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. kuevette intro Od poloviny 80. let 20. stol. prodělává dramatický rozvoj. Původně sloužila k analýze krevních buněk. U rostlin umožňuje měření obsahu DNA v buněčných jádrech . Průtoková cytometrie (konec 20 stol.) Od počtu chromosomů k velikosti genomu Velikost genomu známa u 3 % druhů vyšších rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Cooksonia Na základě studia fosilních rostlin, zejména ryniofyt, ji vyslovil roku 1930 Němec Walter Zimmermann (v díle Phylogenie der Pflanzen). telomtheor Telomová teorie: evoluční základ všech rostlinných orgánů = prastonek = telom. Z jeho prostorové dichotomické podoby u ryniofyt vznikly různé typy větvení stonku, postavení a uspořádání sporangií a listy u všech dalších rostin. Paleobotanické přístupy (od 1. pol. 20. stol.) Skot Robert Kidston a Brit William Henry Lang během 1. svět. války studovali fosilie u obce Rhynie ve Skotsku Gwynne-Vaughan and Kidston Dr Robert Kidston (right) and the palaeobotanist Professor David Thomas Gwynne-Vaughan (left). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. dobzhansky Theodosius Dobzhansky 1900-1975 amer. populační genetik hardy_weinberg hardy_weinberg 1937 zákon o frekvenci alel v panmiktické populaci = Hardy-Weinbergova rovnováha. Darwinismus + genetika = syntetická teorie evoluce Ne jedinec, ale populace je základní jednotkou evoluce. Theodosius Dobzhansky (Genetics and the origin of species 1937). G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution of Plants 1950). Syntetická teorie evoluce (1. pol. 20. stol.) stebbins George Ledyard Stebbins 1906-2000 americký botanik Wilhelm Weinberg 1862-1937 německý genetik Godrey Harold Hardy 1877-1947 britský genetik Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Isoenzymy - markery populační genetiky 20. stol. Gelová elektroforéza zviditelní rozdíly v prostorovém uspořádání, hmotnosti a síle elektrického náboje enzymů, bílkovin, nukl. kyselin Elektroforézu vynalezl 1937 švédský biochemik Arne Wilhelm Kaurin Tiselius (1902-1971) (Nob. cena 1948). v systematice od 80 let - hybridní původ druhů, breeding systémy, populační genetika Medal Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Objektivizace a racionalizace taxono-mických dat = Biostatistika (20. století) Biometrika rostlin - přelom 19/20. stol. britský matematik Charles Pearson definoval základní pojmy popisné statistiky – např. koeficient variance; pracoval většinou se znaky s normální gausovskou distribucí – sledoval např. počty ostnů na listech Ilex aquifolium Charles Pearson (1857-1936) 1963 Američané Robert Sokal a Peter Sneath numerická taxonomie – využívá shlukové analýzy, diskriminační analýzy, analýzy hlavních komponent a mnoha dalších, Uplatnění podmíněno rozvojem výpočetní techniky Robert Sokal (1926-2012) entomolog Fenetika = „každý znak má a priori stejnou váhu“ http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/Hulst_getand_blad_Ilex_aquifolium.jpg Peter Sneath (1923-2011) mikrobiolog https://www.sciencemag.org/content/336/6083/816/F1.large.jpg https://www.le.ac.uk/litandphil/images/presidents/large/1989_p_h_a_sneath.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Znaky kvantitativní a kvalitativní – biometrika. Variabilita živých organismů si vynucuje použití metod biostatistiky. Nejčastějšími výstupy numericko taxonomických metod jsou: dendrogram (v případě metod klasifikačních jako je např. clustrová analýza) nebo ordinační diagram (vyjádřený obvykle ve formě scatter plotu, v případě metod ordinačních jako je např. analýza hlavních komponent PCA = principal component analysis, a. hlavních koordinát PCoA, či analýza DCA). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. hennig2 Willi Hennig (1913–1976) 1950 něm. entomolog Willi Hennig kladistika = fylogenetická klasifikace Smyslem je spojovat skupiny se společnými předky, sdílející nově se v evoluci objevivší (odvozený) znak = apomorfii. Kladistika Každý znak byl někdy v evoluci nový – např.: genetický kód = apomorfie všech živých organizmů, cévní svazky = apomorfie vyšších rostlin kromě mechorostů, konduplikátně svinutý plodolist = apomorfie krytosemenných. Plesiomorfie – homologické stavy Cladogram Kladogram vychází z apomorfií při maximální úspornosti „maximum parsimony tree“. http://www.mun.ca/biology/scarr/139417.jpg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. automatický sekvenátor Studium DNA 90. léta 20. stol. (1) postupy založené na polymerázové řetězcové reakci (PCR) v programovatelném zařízení, zvaném termocykler. (2) Pro čtení sekvence nukleotidů – sekven(c)ování se využívá automatický sekvenátor. Výhodou metod je, že stačí jen malé množství materiálu umožňující přežití zkoumaného jedince. Frederick Sanger Walter Gilbert Paul Berg Paul Berg 1926- Walter Gilbert 1932- Medal The Nobel Prize in Chemistry 1980 Fred Sanger 1918- Dr. Kary B. Mullis Medal The Nobel Prize in Chemistry 1993 Kary B. Mullis 1944- http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQb__V6GIclkDH78saK6zYuYzFxdId8ivXmVFDTEMNKm2bUgjBBG6S_is5C http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQb__V6GIclkDH78saK6zYuYzFxdId8ivXmVFDTEMNKm2bUgjBBG6S_is5C http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQb__V6GIclkDH78saK6zYuYzFxdId8ivXmVFDTEMNKm2bUgjBBG6S_is5C http://deanburnep.primaryblogger.co.uk/files/2010/06/british-flag.png 1970 - objev restrikčních endonukleáz Werner Arber, Hamilton Smith a Daniel Nathans obdrželi 1978 Nobelovu cenu za fyziologii a medicínu. Restrikční enzymy jsou produkovány bakteriemi, které jich užívají k obraně proti virové RNA nebo DNA. Každý takový enzym rozpoznává a štěpí konkrétní krátkou nukleotidovou sekvenci, která v bakteriální DNA chybí. Například enzym EcoRI štěpí nukleotidové sekvence GAATTC. Restriction site of EcoRI Medal http://www.s9.com/images/portraits/1125_Arber-Werner.jpg http://www.campusdeexcelencia.info/images/fotos-premios-nobel/smith.jpg http://www.asbmb.org/uploadedfiles/aboutus/asbmb_history/nobel_winners/images/nobel_big/1978Nathans .jpg Daniel Nathans (1928-1999) Hamilton Smith (1931) http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQb__V6GIclkDH78saK6zYuYzFxdId8ivXmVFDTEMNKm2bUgjBBG6S_is5C http://www.vanpicture.com/data/media/23/swiss_flag.gif http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQb__V6GIclkDH78saK6zYuYzFxdId8ivXmVFDTEMNKm2bUgjBBG6S_is5C Werner Arber (1929) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Bar-coding identifikace rostlin pomocí sekvence DNA barcoding_r1_c15 CCTCTTACTATAAATTTCATTGTTGTCGATATTGACATGTAGAATGGACTCTCTCTTTATTCTCGTTTGATTTATCATCATTTTTTCAATCTAACAAAT TCTATAATGAATAAAATAAATAGAATAAATTGATTACTAAAAATTGAGTTTTTTTCTCATTAAACTTCATATTTGAATCAATTTACCATAAATAATTCA TAATTTATGGAATTCAAAAAAATTCCTGAATTTGCTATTCCATAATCATTGTCAATTTCTTTATTGACATGAAAAATATGATTTGATTGTTATTATGAT CAATCATTTGATCATTGAGTATATATACGTACGTCTTTTTTTGGTATAGACGGCTATCCTTTCTCTTATTTCGATAAAGATATTTTAGTAATGCAACAT AATCAACTTTATTCGTTAGAAAAACTTCCATCGAGTCTCTGCACCTATCTTTAATATTAGATAAGAAATATTTTATTTCTTATAATAAATAAGAGATAT TTTATATCTCTCATTTTCTCAAAATGAAAGATTTGGCTCAGGATTGCCCACTCTTAATTCCAGGGTTTCTCTGAATTTGGAAGTTAACACTTAGCAAGT TNCCATACCAAGGCCAATCCAATGC http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi?PROGRAM=blastn&PAGE_TYPE=BlastSearch&LINK_LOC=blasthome Př. Eriophorum angustifolium: sekvence intronu chloroplastového genu pro transferovou RNA Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. treeapweb2s Angiosperm Phylogeny Group Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Fylokód - fylogenetická definice jmen Fig jméno je definováno jedním ze tří způsobů: a – odkazem na nejbližšího společného předka dvou taxonů a všechny jeho potomky b – odkazem na všechny organismy, které mají bližšího společného předka s označeným organismem než s jiným označeným organismem c – odkazem na prvního předka, u kterého se vyvinul určitý znak a na všechny jeho potomky a b c