Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny: „laickýma očima“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky „land plants“ = suchozemské rostliny Marchantia%20polymorpha%208223 mechorosty plavuně kapraďorosty nahosemenné krytosemenné fern pinus%20ponderosa%20-%20nice%20-%20open%20mature%20cone,%20pollen%20cones,%20new%20ovulate%20cone%2 0-%205-14-04 lycopodium-clavatum-3 yellowdaisy Co k nim patří? hlevíky jatrovky mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Velikostní variabilita vyšších rostlin od mm (na hladině plovoucí Wolffia příbuzná okřehků) po desítky metrů (gigantické jehličnany čel. Taxodiaceae). Wolffia columbiana (Araceae) Jak jsou velké? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky General Sherman největší sekvojový strom (Sequoiadendron giganteum) roste v Sequoia National Park v Kalifornii. v = 83,8 m, průměr kmene = 7,7 m, objem = ca 1487 m3, věk = 2300 – 2700 let. Druhová diverzita vyšších rostlin: po živočiších nejbohatší - asi 290 tisíc druhů. monarch_milkweed fungi-pics1-04m Bacteria-772833 algae-2 velmi hrubé odhady, omezené úrovní poznání ! Kolik jich je ? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Hmotnostní podíl na biomase: oproti živočichům mnohem vyšší. Vyšší rostliny tvoří kostru většiny ekosystémů zemského povrchu. intro Vztah k ostatním živým organizmům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Základna potravní pyramidy. Vyšší rostliny tvoří zdroje potravy býložravců, člověka a dalších členů potravní pyramidy. foodchains Vztah k ostatním živým organizmům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Podíl vyšších rostlin na tvorbě kyslíku v atmosféře je zásadní. irrigation-photosynthesis Vztah k ostatním živým organizmům Na druhé straně vzrůst podílu kyslíku v atmosféře, vlivem řas a sinic, byl limitujícím faktorem terestrializace a tedy i vzniku vyšších rostlin a diverzifikace terestrických živočichů, především obojživelníků, plazů, savců a hmyzu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vyšší rostliny měly klíčovou roli ve vývoji lidské civilizace. Význam pro člověka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky http://nd01.jxs.cz/373/636/6251f5b5e5_40931668_o2.jpg Vyšší rostliny: fylogenetické postavení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky a1%20tree%20of%20life2.gif Rostliny ve stromu života Strom života má tři imperia: 1. Bacteria 2. Archaea 3. Eukarya Membránami ohraničené organely: mitochondrie, Golgiho aparát, endoplazmatické retikulum a jádro s chromosomy, nuleoproteinovými strukturami organizujícími se během mitózy Rostliny (vč. vyšších rostlin) patří do imperia Eukarya Spolu se zelenými řasami, ruduchami a glaukofyty patří vyšší rostliny do říše Plantae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Říše Opistoconta Imperium Eukarya, eukaryotní část stromu života, zahrnuje šest říší Říše Plantae Říše Chromista Další 3 říše: Amoebozoa, Rhizaria, Excavata skrytěnky, zlativky, hnědé řasy, rozsivky, … houby, živočichové Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kdy vznikly rostliny? Prvním krokem k terestrializaci byla první velká kyslíková katastrofa, která před 2,4 mld. let vedla k dramatické změně atmosféry z reduktivního do ozydativního stavu. Byl to důsledek expanze sinic. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky planet23 http://www.grazinspace.oeaw.ac.at/figures/lammer001.jpg Kdy vznikly rostliny? Gigantické „jednobuněčné“ řasy poprvé možná již před 2,1 mld. let ve starším proterozoiku Grypania = nejstarší fosílie řas ? Recentní gigantické „jednobuněčné“ zelené řasy Acetabularia a Caulerpa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Multicelularita v rámci říše Plantae poprvé před 1,2 mld. let Recentní Bangia (Rhodophyta) Kdy vznikly rostliny? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky stř. proterozoikum říše Plantae (Archaeplastida) podříše Biliphytobionta oddělení Glaucophyta oddělení Rhodophyta podříše Viridaeplantae - zelené rostliny vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy vývojová linie: Streptophytae vývojová větev Charophytae - parožnatky vývojová větev Bryophytae - mechorosty vývojová větev Cormophytae - cévnaté rostliny polysiphonia Vyšší rostliny zahrnují dvě vývojové větve v podříši Viridaeplantae Cosmarium chara Marchantia%20polymorpha bee-2 Fylogenetický vztah k ostatním rostlinám Sesterská k zeleným rostlinám říše Plantae (Archaeplastida) podříše Biliphytobionta podříše Viridaeplantae (=Chlorobionta) - zelené rostliny zelené řasy + parožnatky + vyšší rostliny hlavní znaky: (1) stavba chloroplastu, (2) zásobní a stavební polysacharidy, (3) rodozměna Vyšší rostliny zahrnují dvě vývojové větve v podříši Viridaeplantae Fylogenetický vztah k ostatním rostlinám Vedle chlorofylu a navíc také (1) chlorofyl b (nikoli c, d nebo jen a) OrobancheGracilisYellow1 Lathraea-squamaria Monotropa_hypopithys_plant Výjimku tvoří nečetní paraziti, u nichž mohou tato barviva chybět podříše Viridaeplantae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Soubor:Chlorophyll ab spectra (cs).png Chloroplasty obsahují (2) škrobová zrna, (3) tylakoidy vytvářející lamely a grana (10–100/chloroplast) (4) NEmají fykobilizomy (= kulovité bílkoviny na povrchu tylakoidů u ruduch, glaukofytů, popř. sinic) podříše Viridaeplantae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 5 µm arton24470 Polysacharidy: (5) celulóza – tvořící mikrofibrilární strukturu (tl. 3 nm) buněčné stěny a (6) škrob – hlavní zásobní polysacharid caulurv cellulose_200 PSgranule podříše Viridaeplantae U škrobu glukózové jednotky spojeny vazbou v alfa 1,4 pozici u celulózy pak v beta 1,4 pozici Celulózní exoskelet buňky = preadaptace na mnohobuněčnost a terrestrializaci !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (7) Mají rodozměnu podříše Viridaeplantae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky gamety - stejnocenné - různé velikosti - volné - oosféra chráněna v archegoniu (ve streptophytní linii) zygota - vytvoří zygospóru s následnou meiozí, - vytvoří diploidní sporofyt říše Plantae (Archaeplastida) podříše Biliphytobionta oddělení Glaucophyta oddělení Rhodophyta podříše Viridaeplantae - zelené rostliny vývojová linie: Chlorophytae - zelené řasy vývojová linie: Streptophytae parožnatky + vyšší rostliny specifický průběh (1) mitózy, (2) cytokinéze i (3) rodozměny (4) plasmodesmy polysiphonia Vyšší rostliny zahrnují dvě vývojové linie v podříši Viridaeplantae Cosmarium Fylogenetický vztah k ostatním rostlinám (1) Otevřená mitóza Prasinophyceae, Ulvophyceae, Streptophytae jaderná membrána se rozpouští na počátku mitózy otevřená ortomitóza uzavřená pleuromitóza jaderná membrána zůstává při mitóze zachovaná částečně otevřená ortomitóza polární okénka s centriolami fykoplast fragmoplast buněčná destička Chlorophyta vývojová linie: Streptophytae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Během cytokinéze se tvoří (2) fragmoplast Phragmoplast Cell plate Nucleus Phycoplast Fykoplast a fragmoplast = odlišně orientované mikrotubulární systémy, při cytokinezi se podílejí na vzniku buněčné stěny fykoplast - mikrotubuly kolmo na spojnici dceřinných jader; fragmoplast - mikrotubuly souběžně se spojnicí dceřinných jader vývojová linie: Streptophytae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (3) Oogamie = samičí gameta - oosféra je nepohyblivá, samčí je menší a pasivně nebo aktivně se k oosféře dostává. oogones1 vývojová linie: Streptophytae Ooogamie se nezávisle vyvinula i v jiných skupinách řas nebo u živočichů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (4) plasmodesmata plasmodesmata-300 cell_walls vývojová linie: Streptophytae Nejde jen o pasivní otvory. Průchod látek jimi je aktivně regulován. Prochází jimi také endoplazmatické retikulum. Průduchy je nemají. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (4) gravitropní růst vývojová linie: Streptophytae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky http://www.ipecp.ac.th/ipecp/cgi-binn/BP1/Program/chapter7/image1/p8_2_clip_image036.jpg http://www.henriettesherbal.com/files/images/photos/p/po/d05_7615_polytrichum-strictum.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/Picea_abies1.JPG/768px-Picea_abies1.JPG http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/84/LycopodiumClavatum.jpg/680px-LycopodiumCla vatum.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/da/Lupinus_polyphyllus.JPG/580px-Lupinus_poly phyllus.JPG = Viridaeplantae Streptophytae Chlorophytae Chlorophytae je parafyletická skupina Streptophytae je monofyletická skupina Chlorophytae - jednobuněčné řasy - řasy tvořící pohyblivé i nepohyblivé kolonie, - vláknité řasy - řasy se složitými stélkami - ve slaných i sladkých vodách, popř. na vlhkých stanovištích i na souši Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Coleochaete Coleochaete - ploché terčíkovité přisedlé stélky. Z vegetativních buněk trčí chlup s pomalu rotujícím chloroplastem uvnitř (jedna otočka za dvě minuty). Sesterská skupina vyšších rostlin = Coleochaetales = řád třídy Charophyceae coleochaete1 Riccia_cavernosa játrovka Riccia Recentní Coleochaete a silurská Parka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky http://algalweb.net/coleochaete-a.jpg Dvoubičíkaté spermatozoidy z antheridií zachyceny v zúžené části lahvicovitého oogonia – (1) haploidní stélka Coleochaete s oogonii. Zvětšená zygota obalena buňkami sporofytu přezimuje jako sporokarp (2); na jaře se rozdělí na 16-32 zoospor (3) a ty vyrostou do nových stélek. Připomíná to poněkud redukovaný sporofyt v životní cyklu játrovek (vpravo dole). Sesterská skupina = Coleochaetales Coleochaete with zygote vaucheria2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky http://comenius.susqu.edu/biol/202/archaeplastida/viridiplantae/green%20algae/charophyta/coleochaet e-asu.jpg sporofyt játrovky Marchantia polymorpha (1) (2) (3) V současnosti řád Coleochaetales ca 15 druhů rostoucích hlavně na povrchu sladkovodních rostlin. O blízkosti k vyšším rostlinám svědčí zejména: 1. Jen u Coleochaete v rámci Charophyt zůstává zygota na mateřské rostlině (ve sporokarpu) a prodělává zde následný vývoj až po vznik spór podobně jako sporofyt mechorostů 2. Morfologická podobnost ve stavbě stélky, např. u Coleochaete orbicularis, a stélky frondózních játrovek 3. Sekvenční podobnost molekulárních evolučních markerů Coleochaete a játrovek Sesterská skupina = Coleochaetales 389033ab 389033ab Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky vznik vyšších rostlin = terestrializace = = rostliny se adaptovaly na souš Rostliny na souš nepřecházely, nýbrž se tam, nikoli vlastní vinou, ocitaly. K přežívání docházelo na stanovištích s periodickým zaplavováním v pobřežních zónách sladkých vod – zřejmě v deltách řek plants-sea-to-land early Devonian landscape marchantia_polymorphia(HR) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Před vyššími rostlinami kolonizovaly souš sinice a aerofytické zelené řasy a také lišejníky. Vyšší rostliny: Podmínky terestrializace (podmínky kolonizace souše rostlinami) earth_cooksonia_caledonica_600 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (1) Dosažení vyšší koncentrace atmosférického O2 Umožnilo to biosyntézu ligninu – základního prvku oporných a vodivých pletiv rostlin lignin Podmínky terestrializace Terestrializace rostlin v siluru Dnešní koncentrace kyslíku Kyslík vytvořily fotosyntézou sinice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (2) vytvoření ozónové vrstvy jako ochrany před ultrafialovým zářením Ozón vznikl z O2 elektrickými výboji v atmosféře při bouřích sky2 lightning1 Podmínky terestrializace earliestLandPlant Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky 0,5 mld (3) Růst koncentrace atmosférického CO2 => vznik půd činností mikroorganizmů Podmínky terestrializace V kambriu až siluru bylo CO2 18x víc než dnes ! (i)Větší fotosyntéza = víc biomasy = víc živin po jejím rozkladu (ii)Kyselejší déšť = intenzivnější oxidace hornin (iii)Experimentálně prokázán vztah mezi aktivitou půdních organizmů a vyšším CO2, při jejich vyšší aktivitě – víc vody do půdy (iv) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (4) Vlhké klima vysoká koncentrace atmosférického CO2 podmiňovala teplé klima; avšak na J pólu byl tehdy kontinent Gondwana V okolí jižního polárního ledovce bylo mezi vlhkým a horkým pobřežím a chladným vnitrozemím Gondwany zřejmě monzunové klima Dostatek srážek podporoval půdotvorbu a poskytoval vlhkost = ideální klima pro terestrializaci Podmínky terestrializace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky symbióza zelených řas a některých akvatických hub, snad oomycet mohla spustit terestrializaci (houba pomáhá rostlině k živinám na souši (5) Mykorrhiza ??? Taky lichenická forma symbiózy mohla přispět k půdotvorbě a tím také k terestrializaci První lišejníky již v permu před 400 mil. lety Fosilie permských lišejníků Recentní lišejník Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Podmínky terestrializace (6) polyploidie / genomová expanze ??? 50 um Aglaophyton Horneophyton Crassula Umožnil vysoký obsah CO2 tolerovat velké průduchy jinak nevýhodné a tím velikost buněk poskytla prostor pro výraznou polyploidizaci nebo aktivitu retrotranspozonů ??? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Podmínky terestrializace Kdy došlo k terestrializaci ? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kdy došlo k terestrializaci ? Nejstarší makrofosílie vyšších rostlin – ryniofytní rostlina Cooksonia – rozhraní střední - svrchní silur: 428 miliónů let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kdy došlo k terestrializaci ? Nejstarší mikrofosílie vyšších rostlin = tetrádní spóry z rozhraní spodní - svrchní ordovik: 470 miliónů let Nejstarší makrofosílie vyšších rostlin – ryniofytní rostlina Cooksonia – rozhraní střední - svrchní silur: 428 miliónů let A late Silurian sporangium. Green: A spore tetrad. Blue: A spore bearing a trilete mark – the Y-shaped scar. The spores are about 30-35 μm across Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kolonizace souše rostlinami aneb 1.Co rostliny přechodem na souš získaly? 2. Jak se vyrovnaly s tím, co oproti vodnímun prostředí ztratily? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Co rostliny přechodem na souš získaly? (1) přístup ke světlu (2) přístup k efektivnímu využití CO2 (3) větší diverzitu prostředí a opylovačů (ale i herbivorů a parazitů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Co rostliny přechodem na souš ztratily? (1)Ztratily oporu zajišťovanou vodním prostředím; tím byly vystaveny vlivům gravitace, větru, váze dešťové vody, sněhu, námraze … namraza2-velka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Co rostliny přechodem na souš ztratily? (2)Byly vystaveny vysychání Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (3) Nemohly přijímat živiny celým povrchem těla Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? (1) Odolnost proti gravitaci, větru, sněhu, námraze, býložravci Zvýšení konstrukční pevnosti (1a) lignin a jeho depozice v buněčných stěnách = tvorba oporných a ochranných struktur Strukturní jednotka ligninu post-3138-1166377435 Huaimu-Locust Sklerenchymatické provazce v listu bromélie Tyto tvoří podstatně jak stěnu živých buněk, tak „kostru“ odumřelých pletiv Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky (1b) fixace rostliny pomocí kořene, oddenku či úponků. Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly? (1) Odolnost proti gravitaci, větru, sněhu, námraze, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly Epi I10-22a-stomata projectpage-trichomes2 (2) ochrana před vysycháním způsobeným kontaktem rostliny se vzduchem. Zajišťují ji: (2a) kutikula (voskové biopolymery) a její deriváty (voskové šupiny) (2b) regulovatelný dýchací aparát průduchy CO2 / O2 (2c) ochranné odění - trichomy p_oviferum_s497x323c Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly (2) ochrana před vysycháním Průduchy: nekomunikují s okolními buňkami přes plasmodesmy, mají chloroplasty, zbytek pokožky nezelený otvírání a zavírání pomocí turgoru mechanismem protonové pumpy K+ iontů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly (2) ochrana před vysycháním Kutikula tenká vosková blanka bránící výparu z pokožkových buněk. jsou v ní otvory nad průduchovou štěrbinou. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly (2) ochrana před vysycháním Trichomy vytvářející vyšší vrstvu nepohyblivého vzduchu „boundary layer“ nad průduchy = adaptace snižující výpar Povrch listu epifitické rostliny Tillandsia (Bromeliaceae) Povrch listu olivy (Olea, Oleaceae) Povrch listu šalvěje (Salvia, Lamiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Kutikula a průduchy jedle, dubu, opuncie, brukve a přesličky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly (2) ochrana před vysycháním Gametangií chrání proti suchu: (2d) obal z alespoň jedné vrstvy buněk, které se na tvorbě gamet ani na procesu oplození neúčastní – obal gametangií je homologický s epidermis; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly (2) ochrana před vysycháním proti suchu rezistentní spóry / pyl s dvouvrstevnou stěnou rezistentní vnější stěna – exina u pylu / exospor u spór – impregnovaná sporopolleninem vnitřní sěna – intina u pylu / endospor u spór – celulóza + hemicelulóza + kalóza Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky U řas je sporopollenin vzácně např. u rodů Phycopeltis nebo Chlorella http://www.thuisexperimenteren.nl/science/honingpollen/opbouw.jpg http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos581/polwal.gif (3) nutnost transportu látek přijímaných dále ve formě vodního roztoku z půdy zajišťují (3a) kořeny a kořenové vlášení (nemají kutikulu) popř. rhizoidy (3b) vodivá pletiva Xylem_phloem_MC rthairs WAginseng9 Jak se rostliny s podmínkami souše vyrovnaly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky sklerenchym floem xylem - trachea xylem - tracheida intercelulára jednosměrný transport minerální ionty (=živiny) ve vodě žádné přepážky na koncích buněk buněčná stěna zesílená ligninem xylemová céva Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky obousměrný transport konce buněk uzavřeny perforovanými přepážkami živiny + metabolické produkty ve vodném roztoku floemová sítkovice Části cévních svazků: dřevní lýková xylem floem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Tracheje schodovitě perforované široké s jednoduchou perforací Tracheidy Xylemová sklerenchymatická vlákna zúžený uzavřený konec buněčná stěna spirální ligninové výztuhy otvory Tracheidy Tracheje buněčná stěna prázdná dutina spirální ligninové výztuhy otvory zbytky buněčných stěn před jejich rozrušením tracheidy s dvůrkatými otvory u borovice tracheidy tracheje skleren-chymatická vlákna různé typy ligninových výztuh Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Terestrializace vedla k evoluci složitějších pletiv a orgánů, tvořících tělo (cormus) cévnatých rostlin se 3 základními orgány: 1. kořen, 2. stonek, 3. listy, Vyšší rostliny jsou proto někdy nazývány Cormophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Vztah mezi velikostí a vnitřní stavbou (popř. prostředím) bezcévné rostliny versus cévnaté rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Plavuně, kapraďorosty a semenné rostliny při svých větších rozměrech složitější vnitřní stavbu potřebují. Ve vodním prostředí však mohou velikost zmenšit a jejich vnitřní stavba se může zjednodušit. Vzrůstem drobné mechy ve vlhkém prostředí „nepotřebují“ složitější anatomii. Avšak čím jsou větší, tím je jejich jinak jednoduchá anatomická stavba složitější. U nejmenších cévnatých rostlin okřehků (čeleď Araceae) umožnilo vodní prostředí jejich zmenšení, redukci počtu kořenů; nejmenší z nich Wolffia microscopica je tvořen v nekvetoucím stavu polokulovitými 1,5 mm bezkořennými tělísky téměř stecenného pletiva bez cévních svazků. http://www.milueth.de/Moose/Neotropis/Polytrichum%20juniperinum%203543%205a%20Lu.jpg U největších bezcévných rostlin ploníků (čeleď Polytrichaceae) se vyvinuly téměř dokonalé cévní svazky s „xylemovou“ částí, tvořenou hydroidami a „floemovou“ částí, tvořenou leptoidami. http://classconnection.s3.amazonaws.com/772/flashcards/2446772/png/screen_shot_2013-02-11_at_20736_ am1360566502956.png Gametofyt = haploidní a pohlavní fáze rodozměny Finální produkt = pohlavní buňky (gamety), vznikající v pohlavních orgánech (gametangiích): v archegoniích 1 vaječná buňka (oosféra) v antheridiích mnoho obrvených spermatozoidů nebo nepohyblivé spermatické buňky 2. Jádra buněk gametofytu mají proti sporofytu poloviční obsah DNA v jádře, jsou haploidní (n). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Rodozměna Sporofyt = diploidní a nepohlavní rodozměny 1. Finálním produktem spory (u výtrusných vyšších rostlin) nebo vajíčka a pyl (u semenných vyšších rostlin). Diploidní sporofyt ve sporangiích (výtrusnicích) produkuje haploidní spóry, jejichž vznik je provázen redukčním dělením (meiosou), čímž se ve finále úroveň vrací zpět k haploidnímu stavu a kruh rodozměny se uzavírá. 2. Protože sporofyt vyrůstá ze zygoty, tj. buňky vzniklé splynutím haploidních gamet odlišného pohlaví, je fází diploidní (2n), má oproti gametofytu dvojnásobný obsah jaderné DNA. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Rodozměna Podíl sporofytu v rodozměně u odvozenějších linií roste, zatímco podíl gametofytu klesá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Rodozměna I nejvíce redukovaný gametofyt u krytosemenných rostlin je tvořen více buňkami! Dnes všeobecně akceptovaná antithetická (interpolační) teorie = ancestor vyšších rostlin po vzniku diploidní zygoty podstoupil meiozu. Dříve se myslelo, ancestor vyšších rostlin měl sporofyt a gametofyt rvnozenně v životním cyklu zastoupený (= teorie homothetická, čili transformační) – jejím zastáncem byl i tvůrce telomové teorie Walter Zimmermann a u nás se podle ní učilo ještě před 20 lety. Spóra vers. semeno Obojí jsou to větší či menší tělíska tvořící klidové stadium rostlin, umožňující přežívání rostlin v nepříznivých obdobích sezóny a zároveň jsou efektivním prostředkem šíření rostlin v prostoru. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Spóra čili výtrus jednobuněčné rozmnožovací tělísko vzniklé meiotickým dělením v zárodečné vrstvě sporangia Recentními výtrusnými vyššími rostlinami jsou 1. mechorosty Marchantiophyta Bryophyta Anthocerophyta 2. plavuně Lycopodiophyta 3. kapraďorosty Monilophyta 050810135814 spóra Lycopodium clavatum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky Spóry vyšších rostlin jsou uzpůsobeny k šíření vzduchem = mají povrch impregnován sporopoleninem (tím se liší od spór řas). Semeno mnohobuněčný rozmnožovací orgán vzniklý z oplozeného vajíčka na povrchu má osemení (testa) uvnitř má živná pletiva (perisperm popř. endosperm) a zárodek (embryo). Recentními semennými rostlinami jsou 4. nahosemenné a 5. krytosemenné. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – Vyšší rostliny: vznik a hlavní znaky