Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Mechorosty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Mechorosty hlevíky játrovky mechy 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Tři samostatné větve v sesterské pozici v rámci vyšších rostlin a v sesterské pozici ke zbytku vyšších rostlin – cévnatým rostlinám 470 miliónů let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Drobné rostliny vlhčího prostředí, anatomicky velmi jednoduché, buď bez cévních svazků nebo jen s jednoduchými vodivými pletivy Leucobryum glaucum - bělomech sivý Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při němž se vzájemně podpírají a brání se vysychání Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Rodozměna heteromorfická - gametofyt převládá Gametofyt: zelený, existenčně samostatný, žije dlouhou dobu, diferencuje se z jediné terminální buňky, ne z meristému Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Sporofyt obvykle nezelený, nevětvený s 1 sporangiem, výživou na gametofytu závislý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty lignin fig6-9_art03 Na rozdíl od ostatních vyšších rostlin nemají mechorosty lignin, je však pozoruhodné, že v genomu jediného zcela sekvenovaného mechu Physcomitrella patens bylo nalezeno všech 6 genů orthologních s těmi jež jsou u ostatních cévnatých rostlin nezbytné pro biosyntézu ligninu, které přitom naopak nebyly nalezeny v genomu sekvenované zelené řasy Chlamydomonas reinhardtii . Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Srovnání počtu druhů mechorostů s ostatními skupinami vyšších rostlin: mechorosty 20–25 tis., plavuně a kapradiny 10–11 tis., nahosemenné 0,8-1 tis., krytosemenné 250–300 tis. 7–9 % Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Gametofyt mechorostů drobný od několika mm do několika cm, nejvýše zhruba 50 cm (u ploníku) Lepidozia sp. Buxbaumia aphylla poly4 1 mm 50 cm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Antheridia (pelatky) – kulovitá nebo elipsoidní, – stopkatá nebo ponořená – produkují dvoubičíkaté spermatozoidy Uvnitř antherocyty = spermatogenní buňky – při dozrávání se rozdělí, každá ve dva spermatozoidy. Vnější sterilní buňky stěny antheridia zeslizovatí – spermatozoidy vyplaveny deštěm nebo rosou ven Anthedia240ReaLab sperm sperm sperm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Archegonia (zárodečníky) - vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky periklinálním dělením Sterilní jednovrstevný obal vznikl v evoluci důsledkem terestrializace (přechod z vody na souš). Mechorosty tato společná vlastnost řadí k ostatním vyšším rostlinám, které všechny mají archegonia stejné stavby. MachantiaArchPhaseItalyTavole - lahvicovitého tvaru - jednovrstevná - s 1 oosférou, - s buňkami - kanálkovými - krčkovými - břišními Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/webb/BOT311/AntherArch/Arch-1Lab.jpg clip_image042 oosféra krčková buňka kanálková buňka břišní buňka oosféra Ústí krčku archegonia – hygroskopicky se otevře (jako průduchy) – voda vnikne do krčku a způsobí prasknutí kanálkových buněk – uvolní se pektinový sliz s enzymy – enzymy chemotakticky přitahují spermatozoidy k oosféře sperm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Deštěm nebo rosou vyplavené spermatozoidy se pomocí bičíků pohybují v tenkém vodním filmu pokrývajícím rostlinky mechorostů směrem proti koncentračnímu gradientu vytvářenému slizovitým sekretem kanálkových buněk. Bazzania trilobata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty V životním cyklu jsou odkázány na vodu: vyhledávají proto vlhké prostředí wet%20moss%201 468943255_f4a06d2b30 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty rostou na vlhké obnažené půdě stanov_puda Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty ... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace stanov_mechpatro Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty ... na rašeliništích raseliniste Splachnum%20with%20sporophytes Splachnum stanov_les ... v lesích, na pařezech a kmenech stromů. Mossopolis 5-7 játrovka Radula compacta rostoucí na listu kapradiny rodu Blechnum (Blue Mountains) na povrchu listů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty ... na vlhkých skalách grass-sprout-rock-g STA60031 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty ... na prameništích a podél potoků 74113782 406670277_fcfa1b01e0 Card+1+282 100_1083-vi 0090-aquatic-fern Ricciocarpus natans platy_ava_riccia_2003ago18_biggia pod hladinou stojatých vod – játrovka trhutka plovoucí Riccia fluitans Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Fontianlis%20antipyretica%203790 dokonce i v proudící vodě mech pramenička Fontinalis antipyretica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Picea_glauca_taiga boreální pásmo – tajga Vazbou na chlad a vlhko vymezuje geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě mechorosty dominují Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty 50-25h2-Tundra arktická klimatická zóna tundra Vazbou na chlad a vlhko vymezuje geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě mechorosty dominují Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mountains Vegetace alpínského stupně ve vysokohořích nad horní hranicí lesa připomínající tundru Vazbou na chlad a vlhko vymezuje geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě mechorosty dominují Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody Ten je víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí dochází v řádu hodin Ostatní vyšší rostliny, pokud je u nich vyschnutí slučitelné se životem, vyžadují desítky hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Poikilohydrie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Oddělení Marchantiophyta (játrovky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky (1) Nemají regulovatelné průduchy Místo nich někdy trvale otevřené otvory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Gametofytní stélka foliózní nebo frondózní Bazzania Conocephalum 80% foliózních frondózních 20% Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky (2) rhizoidy hyalinní, jednobuněčné (na středním žebru laloků u frondózních, poblíž břišních lístků u foliózních) Metzgeria Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky (3) Terminální buňka dvouboká nebo trojboká (tetraedrická), buňky odděluje do dvou nebo třech směrů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Bez columelly (vnitřního sloupku), zpravidla tmavě pigmentovaná; Plagiochila ovalifolia (4) Tobolka je kulovitá nebo elipsoidní, Otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky (5) V tobolkách kromě spor také mrštníky (elatery) = sterilní buňky se spirálovitě ztlustlou stěnou, jsou schopné prudkých rotačních hygroskopických pohybů vymršťujících spory ze sporangia. Plagiochila ovalifolia Na rozdíl od mechů, které podle počasí uvolňují pomocí peristomu spory z tobolek několik dní, vypráší tak játrovky celý obsah tobolek během několika minut. Pellia epiphylla elatery po vyprášení výtrusnice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky (6) Olejová tělíska – unikátní zásobní organely obsahující éterické terpenoidní oleje (na povrchu ohraničené membránou jako skutečné organely) Pach těchto olejů odrazuje živočichy od konzumace játrovek; tyto oleje však mají také antimikrobiální účinky a některé z nich se osvědčily při výrobě léků k léčbě rakoviny. Calypogeia peruviana Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek. Celkem: asi 350 rodů / přibližně 8000 druhů Metzgeriales Jungermanniales Frondózní komplexní stélka Frondózní jednoduchá stélka (převážně) Foliózní stélka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Z didaktického hlediska je Marchantia polymorpha vděčným objektem. Snadno dostupná, nabízí k demonstraci řadu znaků játrovek. Marchantiopsida, gametofytní stélka frondózní, Nejznámější porostnice mnohotvárná (Marchantia polymorpha; Marchantiaceae) roste na obnažené půdě v lesích i na loukách, často najdeme i ve sklenících. Nápadná je zejména v plodném stavu s receptakuly. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Frondózní stélka je komplexní = vnitřně diferencovaná na kompartmenty (vzduchové dutiny) kryté epidermální vrstvou buněk uprostřed se soudkovitým dýchacím otvorem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Povrch stélky se často např. u porostnice (Marchantia) nebo mřížovce (Conocephallum) jeví jako síť políček (kompartmentů) uprostřed s tečkou (dýchacím otvorem). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Gametangia bývají ponořená ve stélce nebo na gametangioforech s receptakuly. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky U Marchantia polymorpha jsou antheridia ponořena na svrchní staně laločnatých receptakul Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantia polymorpha má archegonia přisedlá na spodní straně „děštníkovitých“ receptakulí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Sporofyt - drobný, seta velmi krátká. Na bázi s transportním pletivem placenty. Nemá interkalární meristém jako hlevíky Liverwort_life_cycle K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Někteří zástupci tř. Marchantiopsida se druhotně přizpůsobili životu ve vodě (čel. Ricciaceae) Riccia fluitans, trhutka plovoucí, pěstuje se také v akváriích Stélka vodních játrovek má vzdušné dutiny Vývoj sporofytu probíhá u těchto druhů uvnitř sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Jiným zástupcem řádu čel. Ricciaceae je Ricciocarpus natans, plovoucí podobně jako okřehky na vodní hladině stojatých vod. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Třída Jungermanniopsida se dvěma podtřídami Metzgeriidae a Jungermanniidae. Metzgeria hamata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Podtřída Metzgeriidae (30/ca 570), gametofytní stélka frondózní jednovrstevná, seta vyvinutá. Metzgeria conjugata U nás např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky http://www.ispot.org.uk/sites/default/files/imagecache/preview/images/14383/6163dac719d4215bd55ff4a eaa006c85.jpg?nav=related Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci tvoří střední žebro Frondózní stélka je zčásti tvořena jednou vrstvou stejnocenných buněk Na žebru jednobuněčné hyalinní rhizoidy někdy na obvodových buňkách laloků stélky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSjOiRbZCzLS8D-MQAhpl20oxpyihI5UbUlRPTFVadxsUXpndah http://www.uni-graz.at/%7Eoberma/moose/metzgeria-furcata4.jpg http://www.uni-graz.at/%7Eoberma/moose/metzgeria-furcata3.jpg Podtřída Metzgeriidae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Podtřída Metzgeriidae http://www.buildingthepride.com/faculty/pgdavison/images/liverworts/metconcm.jpg Gametangia se zakládají při středním žebru v ochranných „masitých“ obalech Tobolka puká 4 chlopněmi http://www.buildingthepride.com/faculty/pgdavison/images/liverworts/metconcm.jpg Vegetativní rozmnožovací tělíska se tvoří po obvodu stélkových laloků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky http://www.uni-graz.at/%7Eoberma/moose/metzgeria-furcata5.jpg http://www.uni-graz.at/%7Eoberma/moose/metzgeria-furcata2.jpg Podtřída Metzgeriidae Metzgeria fruticulosa Tak jako Marchantia může se i Metzgeria množit tělísky vegetativně V příhodných pomínkách vyrostou na tělíscích rhizoidy a tělíska regenerují v nové stélky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Podtřída Jungermanniidae (ca 280/ca 7000), gametofytní stélka foliózní, fyloidy v řadách, ne ve spirále známější je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) – roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních stromech. Z hlediska didaktického je Plagiochila asplenioides vhodným objektem pro demonstraci rozdílů mezi foliózní játrovkou a mechem např. mikroskopickým srovnáním s podobnými fyloidy u mechu měříku (Mnium). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Fyloidy mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Fyloidy jsou také obvykle uspořádané ve 3 řadách - v jedné břišní a dvou bočních Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Lístky často rozdělené ve dva laloky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Lophozia capitata Antheridia mohou být také stopkatá ve shlucích v paždí fyloidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Štět bělavý, tvořený hyalinními tenkostěnnými parenchymatickými buňkami; při dozrávání velmi krátká, chráněná game-tofytem; po dozrání se buňky 20× prodlužují; po vyprášení tobolky seta rychle uvadá a usychá. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec) fasciatus-1y Eustig roztoči rodu Eustigmaeus sají obsah z buněk játrovek Játrovky a mechy skoro nic nežere, ale najdou se výjimky: nigrina-1z různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina Tipula_oropezoides_female_by_Tom_Murray měříky žerou larvy tiplice Tipula oropezoides Zelandopsyche%20adult vodní mechy žerou larvy chrostíků Zelandopsyche ingens dalripan_300 tobolky mechů zobou kuřata bělokura sněžného Lagopus lagopus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Colura%20sp Masožravost játrovek! u rodů Colura a Pleurozia - kromě normálních fyloidů i modifikované srůstající v „podtlakové“ dvoukomorové pasti se záklopkou schopné při podráždění nasát nálevníky Colura zoophaga Pleuzoria_gigantea_Hainan Sev. Evropa, Amerika, JV Asie Africká pohoří Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky http://virtuelle.gefil.de/s-hess/pleureu.jpg lapený hmyz? lapení nálevníci Pleurozia purpurea Podobně jako hlevíky i některé játrovky si „ochočily“ endosymbiotické sinice Blasia pusilla jamuška drobná Blasia pusilla Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Nejstarší fosílie játrovek ze středního devonu 390 milionů let BP (objeveny v USA v roce 2008) Fosilní Metzgeriothallus sharonae Recentní Metzgeria furcata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Oddělení Bryophyta (mechy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Oddělení Bryophyta (mechy) Gametofytní rostlinka vždy diferencovaná na lodyžku (kauloid) a lístky (fyloidy), většina zástupců má také příchytná vlákna (rhizoidy). Terminála vzrostného vrcholu zpravidla tetraedrická, tj. odděluje buňky do tří směrů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy (3) protonema, obvykle vláknitého charakteru. Primárně vzniká vyklíčením ze spóry, sekundárně z gametofytních mechových rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Anatomická specializace mechů již na úrovni protonematu: chloronemální filamenta s bezbarvou stěnou, s příčnými přepážkami, rostou horizontálně i vertikálně kaulonemální filamenta s červenohnědě pigmentovanou stěnou, s šikmými přepážkami, rostou častěji horizontálně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Mechové prvoklíčky mohou vytvářet několik mm silné plstnaté svěže nebo tmavě zelené povlaky na hladké obnažené půdě lesních cest nebo v lesních příkopech. = „mechové podhoubí“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Na kaulonemálních filamentech vznikají hlízkovité pupeny, z nichž pak vyrůstají vlastní dospělé gametofyty = lodyžky s lístky a rhizoidy. Z jedné spory tak nevzniká jediná mechová rostlinka, ale klonálně celý souvislý trs. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy moss-protonema physcomitrella_protonema Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy V kauloidu na průřezu často patrná diferenciace buněk na centrální část tvořenou tenkostěnnými protáhlými vodivými buňkami (hydroidy), obklopenými parenchymatickým kortexem a na povrchu vrstvou protáhlých podpůrných buněk (stereidy) jednoduchou vrstvou silnostěnných epidermálních buněk. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Fyloidy bývají na kauloidu uspořádány spirálně a bývají tvořeny jedinou vrstvou buněk. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protáhlé tenkostěnné hydroidy, podporované protáhlými tlustostěnnými stereidami, tvoří také střední žilku fyloidů Rhizomnium glabrescens řez středním žebrem Mnium insigne Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protáhlé tlustostěnné stereidy zpevňují také okraj fyloidů Mnium punctatum Mnium glabrescens Mnium insigne Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy (8) rhizoidy zpravidla mnohobuněčné, větvené s šikmými mezibuněčnými přepážkami, obvykle hnědavé nebo hyalinní. rhizoid Andreaea nivalis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rhizoidy najdeme často na bázi kauloidu Rhizoidy přijímají podobně jako kořeny vodu s minerálními látkami; absorpci těchto živin však daleko více než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem fyloidy. Physcomitrella patens Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rostoucí štět (seta) protrhává obal archegonia a jeho vrchol chránění zbytek archegonia - čepička; Noha štětu ukotvena v gametofytu. Po dosažení potřebné délky se na vrcholu sety tvoří tobolka (theca, capsula, sporangium). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Růst sporofytu začíná ze zygoty = vaječné buňky oplozené spermatozoidem. Na embryu se nejprve vytvoří spodní část noha (pes) a na její bázi transportní pletivo -placenta - převádějící pro růst potřebné organické živiny a vodu z gametofytu do sporofytu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy v epidermální vrstvě mechových tobolek jsou někdy přítomny pravé průduchy, povrch sporofytu je u mechů často kryt kutikulou stomata na tobolce Funaria hygrometrica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Vnitřek tobolky u nejpokročilejších diferencovaný na sloupek (columella), výtrusorodou vrstvu (archesporium) s výtrusy (sporae), obústí (peristom), víčko (operculum), a čepičku (calyptra – přetvořený obal archegonia). columella Funaria_hygrometrica_1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Po dozrání výtrusů odpadává čepička i víčko, zuby peristomu konají hygroskopické pohyby, kterými podle počasí (vlhkosti vzduchu) otvírají a zavírají ústí tobolky. Eurhynchium praelongum - peristom peri02 Dicranum scoparium - peristom Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Klasifikace mechů 680 rodů / zhruba 10 000 druhů rozdělených do 5 tříd Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy 1. Třída Takakiopsida jen rod Takakia – Himálaj, Borneo, Japonsko, Aleuty. - drobné (do 2 cm) - rhizoidy chybí - tobolka puká jednou podélnou spirální dehiscencí. - průduchy chybí - hydroidy chybí dříve byly řazeny k játrovkám po usušení mají skořicovou vůni u hlevíků a játrovek je mykorrhiza, u mechů nikdy – ! kromě takakie. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy takakia1 (v) lístky šídlovité, kruhového průřezu, na gametofytu vyrůstají nepravidelně image002 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy 2. Třída Sphagnopsida - rhizoidy jen na protonematu, jinak chybí - kauloid svazčitě větvený, - průduchy chybí (resp. nefunkční) - hydroidy chybí - bezžilné fyloidy tvořené hyalocystami a chlorocystami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy (v) protonema frondózní, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Hyalocysty fungují jako vodní nádrže s četnými otvory, vyztužené lištami, aby při ztrátě vody neztratily tvar. Chlorocysty mají funkci asimilační. Celý systém funguje jako sací pletivo. Rašeliníky proto nemají rhizoidy, neboť sací funkci přebírají hyalocysty. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Sací schopnost kterou toto pletivo vytváří je přibližně 1 : 20. Slabě dezinfekční účinky, ale především obrovská sací schopnost byly vítanou předností rašeliníkových stélek v dobách, kdy ještě neexistovaly dámské vložky a jiné komerčně vyráběné hygienické pomůcky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Antheridia kulovitá, stopkatá vtroušená mezi lístky zkrácených větévek „hlavičky“, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Archegonia na krátkých stopečkách na koncích větviček v „hlavičce“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy (vi) štět u rašeliníků prakticky chybí (je kratinký a schovává se v pseutopodiu, Tobolka je kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, bez čepičky. Zelené pseudopodium = výrůstek gametofytu nese tobolku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy (vi) štět u rašeliníků prakticky chybí (je kratinký a schovává se v pseutopodiu, Tobolka je kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, bez čepičky. Zelené pseudopodium = výrůstek gametofytu nese tobolku PatMat017 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak. 2. Vzduch proniká dovnitř přes propustnou epidermis. 3. Epidermis při seschnutí ztrácí propustnost ale také plochu a tím se zmenšuje objem tobolky. 4. Vzniká přetlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa), 5. Po překročení kritické hodnoty dojde k odtržení (odstřelení) víčka. Tato exploze bývá slyšitelná i na vzdálenost několika metrů. Spha004b Spha004b http://vimeo.com/13582494 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rašeliniště vznikla v postglaciálu (stará max. 10-12 tisíc let). Porosty rašeliníků pokrývají zhruba 1% povrchu souše. Ulmifikace = rašelinění rozklad za nepřítomnosti vzduchu (v minulosti pokračovala karbonizací = uhelnatěním Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Tmavá barva rašeliny podmíněna vysokým obsahem uhlíku, který by jinak v aerobních podmínkách unikl ve formě CO2. Vrstva rašeliny může být až 10 m mocná. V krajině fungují rašeliniště jako významný hydrologický a klimatologický faktor. Díky konzervačním účinkům rašeliny vnich zůstává uchován pyl a makrozbytky rostlin. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Stratigrafické studium těchto zbytků umožňuje poznat složení flóry a vegetace, která rašeliniště obklopovala vjednotlivých obdobích postglaciálního vývoje; tím je dán velký paleoekologi-cký, paleoklimatický a paleofytogeo-grafický význam rašelinišť. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Vminulosti byla rašelina užívána také jako palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg). Dnes nachází využití v lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku) a jako zdroj důležitého zahradnického substrátu. sušící se kusy vytěžené rašeliny = borky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Morfologicky, anatomicky i molekulárně se rašeliníkům blíží tasmánský druh Ambuchanania leucobryoides, připomínající náš bělomech sivý. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Ambuchanania leucobryoides. Photo: Bill Malcolm 3. Třída Andreaeopsida, - protonema ploché, - fyloidy bez žilek (hydroidy chybí), sporofyt bez štětu (ukryt v pastopečce, pseudopodiu, - průduchy chybí, rhizoidy přítomny. Vesměs vázané na vyšší (nevápnitá) pohoří, na boreální tajgu a severskou arktickou tundru. U nás 5 druhů, většinou velmi vzácných. Častější jen v horách štěrbovka skalní (Andreaea rupestris). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Sporangium se otvírá 4-5 štěrbinami (dehiscencemi); opakované otvírání a zavírání je řízeno hygroskopickými pohyby sloupku. K uvolňování spór tak dochází po dlouhou dobu Andreaea nivalis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy 4. Tř. Polytrichopsida, - fyloidy s žilkou - velikostně největší mechy, až 60 cm vysoké - tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu - čepička chlupatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy díky výšce mají ploníky nejvíce diferencovaná „vodivá pletiva“ ve štětu mají kromě hydroid ještě leptoidy tento kompletní „cévní svazek“ je mechanicky vyztužen stereidami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy (v) fyloidy ploníků mívají povrch členěný v podélné lamely, dobře patrné na příčném řezu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy kutikulové lišty na hranách lamel lamely žebro (žilka) lístku http://www.milueth.de/Moose/Norway/Polytrichum%20hyperboreum%209b%204674.jpg Perigonium = soubor rozšířených fyloidů a parafýz na vrcholu plodné lodyžky (samčí nebo samičí) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Close-up of perigonium Antheridia – na dlouhých stopkách (jakoby „chloupky“) mezi lístky a parafýzami samčího perigonia Perigonia = „jednopohlavné květy ploníků“ Archegonia - protáhlá, na krátkých stopkách, mezi lístky a parafýzami v samičích terminálních perigoniích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Polytrichum juniperinum The red leaf tips and lack of white awl seperate this from the Polytrichum piliferum. Many of the moss are amazingly different when there has just been a rain, or at the end of a hot dry period. If it has been dry for a while, spray moss with a spray bottle, and sit and wait for 15 minutes. The changes certainly bring a smile to my face ! Ledgemere Dam - April 23rd 2010 U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) – např. ploník obecný (Polytrichum commune). Vedle ploníku u nás rostou i zástupci jiných rodů (Atrichum, Oligotrichum, Pogonatum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Dawsonia superba, New Zealand Všichni zástupci Polytrichidae mají extrémně malé spory někdy jen 5-8 mikrometrů, takže u rodu Dawsonia je v jedné zralé tobolce až 65 miliónů výtrusů! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy 5. Třída Bryopsida (ca 9000 druhů) se složitou vnitřní klasifikací, zahrnující 4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae s celkem asi 16 řády. (i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (chybí leptoidy), (ii) fyloidy obvykle se střední žilkou, (iii) průduchy vyvinuty. U nás mnoho zástupců. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Archegonia a antheridia v samčích nebo samičích perigoniích na vrcholu kauloidu nebo koncích větví. (některé druhy mohou být dvoudomé) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Antheridia obvykle krátce stopkatá, protáhlého tvaru antheridia u rodu Bryum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Breutelia elongata Rhizomnium glabrescens Perigonia - na diskovitě rozšířeném vrcholu kauloidu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryum argenteum Na chodnících, zdech, střechách, ale i holé půdě najdeme jemné stříbřitě světlezelené polštářky prutníku stříbrného (Bryum argenteum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Dicranum scoparium V jehličnatých lesích najdeme často tmavozelené polštáře dvouhrotce chvostnatého (Dicranum scoparium) s jednostranně uspořádanými, obloukovitě zahnutými, šídlovitými fyloidy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Pleurozium schreberi Ve vlhké trávě a na pařezech je častý trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Mnium spinosum Na prameništích a v olšinách najdeme zástupce rodu měřík (Mnium) s průsvitnými světlezelenými fyloidy, jež jsou dobrým objektem pro demonstraci hydroid a stereid. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Splachnum%20vesic2a Koprofilie (obliba růst na výkalech) je typická pro druhy rodu Splachnum, jejichž často pestrobarevné tobolky vydávají podobný zápach a spóry přenášejí masařky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Funaria hygrometrica Drobné rostlinky zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme často na spáleništích v lesích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Fontinalis antipyretica pramenička obecná - v proudící vodě (čisté řeky, potůčky, luční studánky) Vlnící se lodyžky dosahují až metrové délky. Pěstuje se i v akváriích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Leucobryum glaucum Degradované lesní půdy indikuje bělomech sivý (Leucobryum glaucum) tvořící šedozelené polštáře na v borech a smrčinách. Anatomií se poněkud podobá rašeliníkům. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Usušené jemné gametofytní stélky např. sourubky kadeřavé (Neckera crispa) či bělozubky ocáskovité (Leucodon sciuroides) byly využívány jako předchůdci toaletního papíru Bylo to od středověku až do 19. století, tedy v dobách, kdy výroba papíru byla drahou záležitostí, nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru. Leucodon sciuroides Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Genetický model: Physcomitrella patens celý genom 1C=510 Mbp byl sekvenován Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém, průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid). Anthoceros Oddělení Anthocerophyta (hlevíky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Gametofytní (1) stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální - rozprostřená po podkladu Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (2) gametofyt hlevíků je drobný - zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (3) terminální buňka vzrostného vrcholu je u hlevíků polodiskovitá nebo klínovitě dvouboká Odděluje tak nové buňky do dvou směrů, čímž vzniká frondózní - plochá stélka. Jediná terminální buňka vzrostného vrcholu je společným znakem všech mechorostů (podobně i u kapradin a plavuní, kde jich může být i několik; semenné rostliny mají diferencované vícevrstevné meristémy!) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (4) stélka hlevíků vytváří vidličnatě větvené laloky se zbytnělou střední částí - středním žebrem. Dendroceros tubercularis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (4) rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní strany stélky, jsou hyalinní, jednobuněčné. Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (5) ve stélce mají někdy hlevíky sliznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostoc sliznaté dutinky u druhu Anthoceros punctatus Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, která je využívána v metabolismu hlevíků. Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic. AnthoCBMMLab Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky U druhů rodu Dendroceros a Megaceros obklopuje ústí slizových dutinek dvojice ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat. Proto jsou tyto otvory považovány za homology průduchů. Megaceros aenigmaticus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Dendrocerus-crispatus Dendroceros crispatus s černými komůrkami obsahujícími kolonie sinic rodu Nostoc Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky AnthEpiSurfCplast (6) v buňkách jediný obrovský chloroplast s centrálním pyrenoidem. Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolicky aktivní, obsahující RUBISCO. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (7) archegonia vznikají z povrchových buněk a následně se během vývinu zanořují takže na povrch horní strany stélky ústí jen jejich krčky. vyskytují se až po 25 ve shlucích Dendroceros tubercularis Anthoceros crispulus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (8) antheridia ve skupinkách v dutinkách uvnitř stélky, zakládají se endogenně – z podpovrchových buněk (tím se hlevíky liší od všech ostatních terestrických rostlin, které mají antheridia exogenní – vznikající z jedné buňky povrchové) svrchní epidermis vnější stěna antheridia tvořená sterilními buňkami spermatogenní buňky parenchym spodní epidermis rhizoidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky V době zralosti antheridií praská stélka nad antheridiovými komůrkami, takže antheridia vyčnívají na povrch stélky. Chloroplasty v buňkách obalu komůrek se při tom mění na oranžové chromoplasty Dendroceros tubercularis dendrocerossemarch Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (9) Hlevíky mají souměrně umístěné bičíky na spermatozoidech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Srovnání tvaru a polohy bičíků u spermatozoidů mechorostů hlevíky Notothylas orbicularis játrovky Blasia pusilla mechy Aulacomnium palustre Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (10) sporofyt bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (10) sporofyt bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. Drobná, často jen o málo delší než 1 cm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (11) noha sporofytu je ukotvena v gametofytní stélce a chrání ji pochva, tvořenou pletivem gametofytní stélky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Rozhraní mezi nohou a gametofytem transportní pletivo = placenta, převádí vodu a organické látky z gametofytu do sporofytu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (12) válcovitá tobolka hlevíků má střední sloupek (columella) a 2 chlopně. (13) na bázi tobolky interkalární meristém, zajišťující kontinuální růst tobolky. Zatímco v terminální části již vypadávají zralé spory, v dolní teprve meiózou vznikají nové. Spóry se z jedné tobolky šíří poměrně dlouhou dobu. Megaceros flagellaris Dendroceros crispatus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky (14) na povrchu podlouhlé tobolky hlevíků se vyskytují někdy pravé průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Spory hlevíků vznikají podobně jako u jiných vyšších rostlin v tetrádách; jsou šířeny buď vodou nebo větrem. Phaeoceros carolinianus Ve stěně spór je sporopolenin, vysoce odolný biopolymer, typický také pro spóry a pyl ostatních vyšších rostlin. Je považován za adaptaci vzniklou v průběhu terestrializace. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Kromě hlevíků a játrovek se podobné struktury nevyskytují u žádných jiných výtrusných vyšších rostlin. Pseudoelatery u Megaceros flagellaris Z výtrusorodé vrstvy (archesporu) vznikají vedle spor také (14) spirálovité sterilní pseudoelatery sloužící k vymršťování spor. U hlevíků spory a pseudoelatery v stejném poměru 1:1; u játrovek 4:1 až 8:1 Sporogeneze a vznik elater u jatrovek A. Sporocyty a prekurzory elater B. Tetrády a prekurzory elater C. Zralé spory a elatery Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Jedním z nejstarších fosilních dokladů hlevíků by mohl být spodnodevonský – Sporogonites exuberans, považovaný za přechod mezi hlevíky a horneofytními typy ryniofytů. Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem (Halle T. G. 1916: A fossil sporangium from the Lower Devonian of Roragen in Norway. – Bot. Notiser, 1916: 79-81). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky vzácně na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis); jméno tečkovaný od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky. Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 270 druhů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky