Taxonomie
• Vědní disciplína, která se zabývá definováním skupin organizmů (taxonů) na
základě jejich společných znaků (apomorfií). Každý taxon je pojmenován a
je mu přiřazen určitý rank, podle kterého může být zařazen do
hierarchického systému.
• Klasifikace taxonů a jejich hierarchie by měla, pokud možno, odrážet jejich
skutečnou evoluci a ke klasifikaci skupin se proto používají jen znaky, které
jsou geneticky determinované a silně dědivé (ne získané v průběhu života,
jako např. schopnost mluvit česky nebo anglicky, nebo zakrslý růst vlivem
nedostatku živin).
• Taxonomie je potřeba zejména proto, abychom se mezi sebou o
organizmech mohli bavit a rozuměli si.
Taxonomie-biosytsematika-fylogenetika
• Taxonomie přirozeně využívá informace o biologických procesech (ty
studuje biosystematika), které vedou k odštěpení klasifikovaných entit
• Fenotypovou odlišnost na krátké evoluční škále (např. rozdíly mezi
populacemi) můžeme studovat pomocí klasických observačních postupů.
K odvození fylogenetické podobnosti vzdálenějších taxonů se používají
většinou přímo znaky genetické/sekvenční, jejichž hodnocením se zabývá
fylegenetika
Biosystematika
Fylogenetika
Taxonomie
Stuessy T.F. (1990): Plant taxonomy. The Systematic Evaluation of
Comparative Data.
Tod Stuessy
Verne Grant
Josef Dostál
Literatura:
Briggs, D. & Walters, S.M. (2001): Proměnlivost a evoluce rostlin. Plant Variation and Evolution.
3rd ed. - Cambridge Univ. Press 1997
McNeill J. et al. (2011): International Code of Nomenclature for algae, fungi,
and plants (Melbourne Code, 2011): http://www.iapt-
taxon.org/nomen/main.php
Grant W.: Plant Speciation. - Columbia Univ. Press, New
York 1981.
Stace C.A. (1989): Plant Taxonomy and Biosystematics.
2nd ed. E. Arnold, London, New York, Melbourne,
Auckland.
Karol Marhold
Taxonomické časopisy
Práce taxonoma – dva základní
postupy
• Rozeznání skupin a ověření jejich reálné existence
(experimentální taxonomie)
– Tropy a předminulé století: najdu kytku s velkými červenými květy, kterou
tady nikdo nikdy neviděl; vím/kouknu se jestli něco takového někde není
něco popsaného a když tak popíšu
– Evropa: v druhové skupině nejsou jasné vztahy (každý tomu říká jinak);
nasbírám a naměřím znaky na spoustě populací (nejlépe v kultivaci),
statisticky vyhodnotím a ujasním to
– Fylogenetik: seženu materiál co nejvíce taxonů ze studované skupiny
(aspoň o několik víc než minulí autoři); nasekvenuji vhodný úsek,
vyhodnotí a interpretuji (hlavně vyšší taxonomické jednotky)
• Jejich pojmenování s ohledem na přiřazený rank (nomenklatura)
– Hledám popisy, typové položky a správné jméno (fylogenetická klasifikace
je benevolentnější); případně vše nově (tropy apod.)
Taxonomická kategorie/supeň - rank
říše – regnum (Plantae)
podříše – subregnum (Cormobionta)
oddělení – divisio (Magnoliophyta)
třída – classis (Liliopsida)
podtřída – subclassis (Liliidae)
řád – ordo (Poales)
čeleď – familia (Poaceae)
podčeleď – subfamilia (Pooideae)
tribus – tribe
rod – genus (Festuca)
podrod – subgenus (Festuca subg. Festuca)
sekce – sectio (Festuca sect. Festuca)
řada – series (Festuca ser. Psammophilae)
(agregát) – aggregate (Festuca pallens agg.)
druh – species (Festuca pallens)
supragenerické
infragenerické
Infraspecifické/poddruhové ranky
poddruh – subspecies (Festuca pallens subsp. scabrifolia)
odrůda, varieta – varietas (Festuca pallens var. pannonica)
pododrůda – subvarietas
forma – forma
subforma - subforma
DRUH & SPECIACE
Druh - species
• Základní jednotka (rank) v taxonomické hierarchii
• Předpokládá se, že druh je základním produktem evoluce,
který reálně existuje jako samostatná entita a který je většina
lidí schopna rozlišovat
• Jednotka, která se dá asi nejlépe definovat – i když u rostlin
být i toto být problematické (apomikti, hybridogenní druhy)
• vyšší kategorie sice odrážejí míru nespojité podobnosti, danou
objektivně fylogenezí - je to ale jen mrtvý otisk historie a jako
biologické entity víceméně nehrají jinou než klasifikační roli
Druh (species) - definice
• Druh – kompromisní vymezení jednotky – vychází z koncepce biologického
druhu
• Ernst Mayr: "biologický druh" (biospecies): soubor aktuálně nebo potenciálně
se křížících populací oddělených reprodukční bariérou od ostatních takových
souborů.
• Bariéra mezi rostlinnými druhy se může realizovat nejenom geneticky ale i
třeba geograficky, ekologicky, altitudinálně, nebo temporálně („potenciálně“
nemusí platit)
• Druh zaujímá geografický areál, alespoň zčásti vzniklý přirozeným způsobem
• Druh je vázán na určitý typ prostředí – ekologickou niku
• Morfologicky je druh charakterizován diskontinuitou vůči ostatním druhům
(s výjimkou mezidruhových kříženců - morphological species concept), a to
diskontinuitou ve znacích zjistitelných za pomoci běžně dostupných
prostředků nebo technik
• Kombinace vymezujících (diagnostických) znaků druhu je dědičně stálá
Speciace
• Proces při kterém vznikají bariéry zamezujících výměně genetické
informace mezi dříve komunikujícími populacemi
• Reproduktivní izolace vzniká v důsledku diverzifikující selekce nebo
genetického driftu
• Někdy může být izolace nekompletní (druhy které překotně speciovaly v
nedávné době nebo druhy s dlouhým generačním cyklem)
• Dobrý druh je většinou oddělen od ostatních druhů několika typy
reprodukčních bariér – jejich evoluce může trvat tisíce generací
• U homoploidních hybridů může trvat evoluce dostatečných bariér i méně
než 60 generací, u polyploidů to může trvat i jen jednu nebo dvě generace
• Problém s asexuálními druhy (populace druhu spolu nekomunikují, každý
klon je jeden druh?)
• Speciace je globálně nejvyšší (míra extinkce nejmenší) v oblastech s
dostatečným množstvím volných nik (umožňuje tzv. adaptivní radiaci) –
aridifikace v Cape, vyzdvižená And, sopečné ostrovy (Hawai, Kanáry)
Reprodukční bariéry
• Prezygotické (před vznikem zygoty)
– Prepolinační (limitující přenos pylu na druhý bliznu druhého druhu;
výsledek působení těchto bariér někdy označován jako vikarizace)
• Geografická
• Ekologická
• Fenologická (časová)
• Mechanická (pyl se nevejde na patřičné místo)
• Specifický opylovač (Ophrys)
– Postpolinační (po opylení)
• Výhoda vlastního pylu (conspecific pollen precedence)
• Gametická inkompatibilita (neschopnost cizího pylu oplodnit vajíčko)
• Postzygotické (po vzniku zygoty)
– Neživotaschopnost hybrida (hybrid inviability)
– Hybridní sterilita (hybrid sterility)
– Neschopnost hybrida reprodukovat se v dalších generacích (hybrid breakdown)
Bariéry působící dříve jsou obvykle efektivnější
Speciace – pojmy co se týče místa
• Alopatrická speciace – mezi kompletně
geograficky oddělenými populacemi
– Rozpadu původního areálu (např. glaciál a refúgia)
– Diferenciace populací pak probíhá zejména díky
genetickému driftu
• Peripatrická speciace – zvláštní případ alopatrické
speciace, kde se odštěpuje jedna populace na
okraji areálu (podmínkou je, aby tato populace
byla menší než ta hlavní)
– Vzdálené výsadky (např. ostrovy)
• Parapatrická speciace – probíhající na okraji areálu s existencí smíšených populací
– Zejména v důsledku adaptace na nové podmínky (divergentní selekce)
– Často podél výrazných ekologických gradientů jako např. nadmořská výška
– Oba druhy občas úzkou společnou kontaktní zónu, jejich existence většinou podmíněna i dalšími bariérami
• Sympatrická speciace – ve společné populaci s rodičem
– Nutná okamžitá izolace od rodičů – možná asi jen v případě polyploidie a/nebo hybridizace
• Polytopní speciace – stejný druh vzniká v evoluci opakovaně na různých místech nebo
v různém čase
– Autopolyploidizace populací v různých populacích mateřského druhu
– Opakovanou (v jiném místě nebo čase) hybridizací stejných rodičovských druhů – články Soltis et al.
Speciace – pojmy co se týče
rychlosti a mechanizmu
• Saltační speciace – probíhající ráz naráz (např. polyploidi, hybridi)
• Radiace – rychlý vznik druhů ze společného předka (na fylogenetickém
stromě skoro jako koště (odtud radiace), obvykle podmíněno nízkou mírou
extinkce
• Polyploidní speciace – spojená s duplikací genomu (polyploidií)
• Hybridogenní speciace – spojená s hybridní událostí, vede ke vzniku tzv.
hybridogenních druhů
Hawajské Asteraceae
• Sect. Madiinae (silwersword
alliance), rody Argyroxiphium,
Dubautia, Wilkesia
• Monotypická skupina 28
endemických druhů
• Radiace ze severoamerického
předka cca 5 My (stáří
Hawajských ostrovů max 29 My)
• Celá skupina tetraploidní (předci
jsou diploidní) – možný vliv na
rychlou adaptaci a evoluci
• Množství životních forem –
polštáře, keře, stromy, liány
• Na Hawaji podobně radiuje i
dalších cca 20 linií rostlin, např.
lobelky; jinak i Drosophila nebo
ptáci
Polyploidie
• Apaptivní radiace migranta ze
S.Ameriky cca 2 My
• Monofyletická skupina s 81
druhy v andských Páramos
• Množství životních forem
adaptovaných na konkrétní
prostředí (alt. 3000-5200 m)
• Finální vyzdvižení And 2-4 My
• Cca 60% endemizmus
• Další podobné (Valeriana,
Gentianella, Draba, Festuca,
Espeletia, Huperzia, Hypericum)
Lupinus v Andách
Radiace Aeonium - Kanárské ostrovy
• Podobně jako na Hawaji – řada endemitů Aeonium (celý rod, 36
endemických druhů) další počty endemických druhů: Echium (24), Sideritis
(24), Sonchus (23), Argyranthemum (17)
A. holochrysum
A. balsamiferum
A. simsii
A.tabuliforme
A. palmense
Radiace - Kapsko
• Aridifikace Kapska v souvislosti
se zaledněním Antarktidy ca
14 My
• Radiace ca 30 linií původní
africké pralesní flóry do 10 My
• Dnes 67% endemizmus
Hlavní mechanizmy
• Allopatrická speciace
(fragmentace areálu) v
důsledku kontrastního
substrátu, klimatu a izolace
populací častými požáry
• Vysoká specifita opylovačů
• Podobně i JZ Austrálie – v
současnosti boom a popisy
desítek-stovek druhů
Aizoaceae (2200)
Restionaceae
(340)
Phyliceae (134) Erica (658)
Proteaceae (264)Iridaceae (652)
Brassicaceae
(60)
Parapatrická speciace - Mimulus
• Dva sesterské druhy rostoucí v
různé nadmořské výšce
• Vyseta semena a 3-týdenní
semenáčky přesazeny do 4
zahrad v Sierra Nevada podél
výškového gradientu (paralelně
test na efekt půdy na fitness
rostlin obou druhů – negativní)
• 1-2 roky sledován růst, přežívání
a produkce semen
• Oba druhy měly největší fitness
v rámci svých výškových optim –
jsou jasně altitudinálně
separované
Allopatrická speciace
Primula sect. Auricula v Evropě
• Izolovaná linie v Evropských pohořích, předek z Asie
• V Alpách 25 druhů s podobným chormozomovým počtem, 2n =62, 66,
krom P. marginata s 2n=66, 126
• Vznik v průběhu izolace v nížinných refúgiích v poslední době ledové,
případně hybridizací při kontaktu izolovaných populací
• Hlavní mechanizmy geografická a ekologická izolace, experimentální
hybridizace možná, v přírodě ale vzácná, hybridi mají navíc sníženou
viabilitu
allionii
albenensis
glaucescens
spectabilis
appenina
carniolica
clusiana
cottia
marginata
pedemontana
daoensis
hirsuta
latifolia
kitaibeliana
auricula
lutea
minima
palinuri
tyrolensis
villosa
wulfeniana
recubariensis
bazifilní
acidofilní
h
l
c
m p
p
rs
g
a
t
v
w
m
a
lc
c
k
Homoploidní hybridní speciace
Senecio squalidus
• Diploidní hybrid S.aethnensis a S.chrysanthemifolius,
přirozeně se vyskytující na kontaktu obou druhů na
Etně
• Přenesen do Oxford Botanical Garden kolem 1700
• Stabilizace v kultuře a o století později začal
zplaňovat a šířit se
• Potvrzuje důležitost izolace hybrida (zde uměle
vytvořené) od mateřských populací
1820 1850 1870
1900 1910 1930
1962 1988 1999
a s c
Allopolyploidní speciace – Senecio
cambrensis
• V populacích S. squalidus a S. vulgaris občas triploidní hybridi S. × baxteri
• V populacích triploidní kříženec spontáně polyploidizuje – tento polyploid poprvé
zaznamenán 1948 v SV Walesu a popsán jako S. cambrensis (narušovaná místa,
podél chodníků a na zdech), možná více nezávislých vzniků
• 1982 nalezen i v Edinburgu, určitě nezávisle vzniklá populace; vymizela 1993
• S. cambrensis lze připravit i synteticky polyploidizací triploidního S. × baxteri
• Polypoidie pomáhá stabilizovat expresi a tiší genomický šok způsobený hybridizací
S. squalidus 2x
S. × baxteri 3x
S. vulgaris 4x
S. cambrensis 6x
hybridizace
auto-
polyploidie
Allopolyploidní speciace - Spartina anglica
• S. alterniflora zavlekána do Evropy (J Anglie,
Z Francie) v průběhu 19. století
• Záhy pozorováni v populacích sterilní
triploidní hybrid S.  townsendii s domácí
diploidní S. maritima (1870 Anglie, 1892 JV
Francie)
• 1890 v Anglii první fertilní rostliny hybrida –
polyploidní původ = S. anglica
• S. anglica záhy kolonizovala pobřežní
slaniska v Británii (na úkor rodičů) a dnes je
invazní po celém světě (S. Amerika,
Austrálie, Asie, N. Zéland)
• Velká ekologická amplituda, vydrží
několikahodinové zaplavení v přílivových
oblastech (volná nika)
S. anglica
(auto)polyploidie
Evoluce Triticum
Oběallopolyploidní
událostimonotopně
T. uratu (AA)
T. monococcum (AA*)
+
±Aegilops speltoides
(BB)
T. turgidum subsp.
dicoccoides
(AABB)
T. turgidum subsp.
durum (AABB)
+
Ae. squarrosa
(DD)
T. spelta
(AABBDD)
T. aestivum
(AABBDD)
Polytopní vznik autopolyploidů –
Heuchera grossulariifolia
• Běžný americký diploidní druh; několik lokalit polyploidů (FCM)
• Restrikční analýza celé DNA, dvou cpDNa úseků; sekvenace dalších 2
cpDNA úseků
• Porovnání haplotypů mezi 2x a 4x kytkama – asi 7 různých vzniků
polyploidů + migrace 4x nebo vymizení 2x na některých lokalitách
2x
4x
2x+4x
* Nezávislý vznik předpokládá Wolf et al. (1990)
Allopolypoidní a polytopní speciace
- Tragopogon v S. Americe
• Kolem 1900 do S. Ameriky zavlečeny tři druhy Tragopogon dubius, T.
pratensis, T. porrifolius
• Kolem 1950 se objevili první hybridi T.  mirus a T.  miscellus
• Hybridi se sami rozmnožují, ale noví hybridi také stále a opakovaně vznikají
ČESKÉ DRUHY
co se rozlišuje jako druh a podle čeho
na mechanizmy vzniku je usuzováno podle pozorovaných vikarizací
Allopatrická speciace – Evropa × Sibiř
• Pinus cembra – P. sibirica
• Larix decidua – L. sibirica
• Trollius europaeus – T. asiaticus
• Lilium martagon – L. pilosiosculum
• Solidago virgaurea – S. dahurica
• Carex supina – C. korshinskii
• Carex stenophyla – C. duriuscula
Soldanella alpina Soldanella carpatica
Allopatrická speciace – Alpy × Karpaty
Alopatrická speciace – Alpy × Karpaty
• Cyclamen purpurascens – C. fatrense
• Daphne cneorum – D. arbuscula
• Hepatica nobilis – H. transsylvanica
Altitudinální vikarizace (parapatrická speciace)
• Festuca ovina – F. supina
• Anthoxanthum alpinum (2x) – A. odoratum (4x)
• Deschampsia cespitosa – D. alpina
• ? Minuartia corcontica a spol.
• Senecio ovatus – S. hercynicus
• Salix alba – S. fragilis
• ? A. glutinosa – A. incana
Anthoxanthum odoratum (2n = 40) – nížiny až hory
(pluchy a plušky hladké, listy po obou stranách
šedozelené a matné)
Anthoxanthum alpinum (2n = 20) – hory až subalpínský
stupeň (pluchy a plušky drsné, listy na svrchní straně
šedozelené a matné, na rubu žlutozelené a lesklé)
Senecio ovatus (2n = 40) –mezofytikum a nižším oreofytikum,
vz. Termofytikum; lodyha lysá, listy přisedlé nebo krátce
řapíkaté, zakrovních listenů 8
Senecio hercynicus (2n = 40) – oreofytikum, pohraniční hory;
lodyha alespoň v dolní části chlupatá nebo žláznatá, listy vždy
přisedlé, zákrovních listenů 9–13.
Ekologičtí vikarianti
• Asplenium viride (vápenec) – A. trichomanes (různě) – A. adulterinum (hadec)
• Asplenium adiantum-nigrum (různě, ne hadec) – A. cuneifolium (hadec)
• Viscum album (listnáče, borovice) – V. abietinum (jedle)
• Orobanche (specifita hostitele)
• Festuca pallens (skály) – F. psammophila (písky)
• Festuca valesiaca (stepi) – F. pulchra (=pseudovina; stepi, slaniska)
• Veronica verna (bazické nevápnité) x V. dilenii (kyselé až neutrální)
• Ranunculus aconitifolius (Calthion) – R. platanifolius (Adenostylion)
• Sesleria varia (skály) – S. uliginosa (mokřady)
Asplenium adiantum-nigrum – různé substráty, ne
hadec (serpentinit)
Asplenium cuneifolium – výhradně na hadci
Ranunculus aconitifolius Ranunculus platanifolius
Sušší stanoviště: vysokobylinné lemy, Adenostylion
Vlhčí
stanoviště:
olšiny,
prameniště,
Calthion, břehy
jezer
Sesleria uliginosa Sesleria varia
Galeopsis tetrahit – experimentální důkaz
hybridogenní speciace
G. pubescens
2n = 2x = 16G. speciosa
2n = 2x = 16
G. tetrahit
2n = 4x = 32
• Jeden z prvních experimentálních dokazující možný allotetraploidní vznik druhu (Müntzing
1930a, b) •
Později ověřeno i molekulárními metodami (Bendiksby et al. 2011)
Převážně sterilní
F1 hybridi
2n = 2x = 16
samosprášení Variabilní F2 s jednou
triploidní rostlinou
(2n = 3x = 24)
Zpětné křížení s
G. pubescens
Jedno semeno
Rostlina 2n = 4x = 32 morfologicky podobná G. tetrahit!
asi nered 3x vajíčko + 1n pyl G. pubescens
Křížení s přírodní G. tetrahit
Bez větších problémů
plodné potomstvo
Hybridogenní speciace - Reynoutria
R. japonica
R. ×bohemica
R. sachalinensisR. japonica – jeden genotyp v celé Evropě;
ČR v kultivaci od 1883, zplaňuje od 1902
R. sachalinensis – v ČR poprvé 1921 stř.
Čechy
Reynoutria ×bohemica, poprvé 1950,
popsána od Náchoda 1983
Polyploidní speciace - Česko
Obecně polyploidi na ruderálnějších místech, severněji, ve vyšších nadmořských
výškách
• Stellaria pallida (2x) a S. media (4x)
• Campanula rotundifolia (2x) a C. bohemica, C. gellida, C. moravica (4x) –
Kovanda Preslia
• Gallium mollugo (2x) a G. album (4x)
• Galeobdolon luteum (2x) a G. montanum (4x)
• Centaurea – Kouťas
• ? Valeriana officinalis a V. ucrainica
Příklady s obrázky viz dále
Dactylis polygama a D. glomerata
D. polygama 2n=2x=14
• Rostliny světle zelené
• čepele 3-6 mm široké
• Lata před rozkvětem převislá
• Humózní lesy, paseky, parky
D. glomerata 2n=4x=28
• Rostliny šedozelené
• čepele 4-10 mm široké
• Lata přímá
• Louky, pastviny, ruderální místa
Thlaspi caerulescens a T. montanum
T. caerulescens; 2n=2x=14
C lístky 2–3 mm, křídově bílé
tyčinky po vypýlení fialové
travnaté stráně, náspy
T. montanum; 2n=4x=28
C lístky 5–7 mm, smetanově bílé
tyčinky i po vypýlení žluté
reliktní doubravy a bory na
vápencích a hadcích
Veronica vindobonensis a V. chamaedrys
Veronica vindobonensis 2n=2x=16
• Kalich hustě krátce žláznatě
chlupatý
• Lisy na okraji s hrubými zuby
• C světle modrá až růžová
• Výslunné stráně a louky v
teplých oblastech
Veronica chamaedrys 2n=4x=32
• Kalich řidčeji žláznatě chlupatý
• Lisy vroubkovaně zubaté
• C tmavomodrá
• Louky, pastviny, meze, parky;
všude hojně
Cerastium glutinosum a C. pumilum
• Nejasná taxonomie a rozlišování v ČR a Evropě od 60. let 20. století
• Lektotypifikace jména C. glutinosum v roce 2000 a vyjasnění rozlišovacích
znaků v Norsku (asi se bude lišit ploidií)
• V ČR a SR FCM – druhy mají různou ploidii 2n=8x=72 a 2n=12x=108
• Druhy (ploidie) se morfologicky jasně liší
8x
12x
8x
12x
PCA
DA
Cerastium pumilum 2n=12x=108
Cerastium glutinosum 2n=8x=72
Nejdolnější jarní lodyžní článek obvykle žláznatě chlupatý, plně vyvinutá stylodia (1,0–) 1,1–1,5 (–1,7)
mm, nejdelší žláznaté chlupy na kalichu 0,35–0,55(–0,65) mm, největší rozměr zralého semena 0,55–0,60
(–0,70); území s bazickým substrátem
Nejdolnější jarní lodyžní článek obvykle bez žláznatých chlupů, plně vyvinutá stylodia (0,5–) 0,6–0,9 (–
1,0) mm, nejdelší žláznaté chlupy na kalichu (0,20–) 0,25–0,35(–0,40) mm, největší rozměr zralého
semena (0,40–) 0,45–0,55 (–0,60); převážně v území s kyselými horninami
polesica
csikhegyensis 4x
psammophila
vaginata
pallens 2x
F. pallens (2x)
• listy na hřbetě hladké
• sklerenchym jen ojediněle
nepřerušený
• lata před rozkvětem nící
vvF272
poF389
polF564
po613
vv1162
mx627
poF649
pa1229
vdF311
mmF598
psgF395
paF50
vv691
msF1004
vdF16
vmF641
vvF288
vvF287
vvF297
vvF276
vv434
vv415
vvF696
vvF394
magF704
magF703
vmF592
vvF286
vmF602
vdF493
vmF619
vdF1186
vdF1179
vdF1178
mmF645
mm618
mmF615
mmF603
sc35
pa1015
mmF635
mm78
mmF622
mmF624
mmF358
mmF1141
mmF639
paK10
beF97
beF96
paF1005
msF1002
mmF665
mmF659
olF72
olF1146
psgF713
psgF714
po651
mx626
polF662
polF608
99
78
7
5
99
7
99
12
11
40
14
71
46
54
23
11
80
8
18
17
9
8
52
41
95
53
77
16
22
28
32
20
9
61
28
68
37
18
91
27
52
99
72
47
46
AFLP
Festuca ser. Psammophilae
F. csikhegyensis (4x)
• alespoň nejmladší listy na hřbetě
drsné
• sklerenchym často přerušovaný
• lata před rozkvětem přímá
Festuca valesiaca s.l. na J Moravě
• Z JM několik údajů tetraploidní F. valesiaca
• Kultivace rostlin – výrazný efekt – podobné
tetraploidní F. pseudodalmatica ze
Slovenka a okolních států
• FCM a morfologická analýza 50 populací
≈700 rostlin (ideálně 15 z populace)
F1036
natural cultivated
F. valesiaca F. pseudodalmatica
?
Festuca valesiaca s.l. na J Moravě
3x
pulchra 2x
4x
2x
F. pseudodalmatica (4x)
střední průměr listu 0,4-0,7 mm
klásky (5,7-)6,2-8,3(-8,6) mm
pluchy (3,6-)4,1-5,7(-6,0)
F. valesiaca (2x)
střední průměr listu 0,35-0,5 mm
klásky (5,5-)5,8-7,1(-7,6) mm
pluchy 3,4-4,9(-5,2)
2x
4x
Horní Břečkov
Lukov
ty p
Hor. Břeč.Horní Dunajov ice
Ohrozim Hnízdo
Velká Pleš
Čížov
Mor. Krumlov
1.1063
1.2179
1.3821
1.5031
1.6000
1.6964
1.7900
1.8846
2.0000
2.1646
délka osiny (mm)
5.6192
5.8813
6.0406
6.2300
6.4000
6.5353
6.6688
6.8200
7.0441
7.1778
délkaklásku(mm)
populace
jedinci
MICROSPECIES
&
APOMIXIE
Microspecies
Existují extrémní případy, vymykající se i takto kompromisně chápanému druhu ,
přesto však považované za druhy – např. agamospecies v rodech Rubus,
Alchemilla, Hieracium, Taraxacum (populace druhu spolu geneticky nekomunikují)
Apomixie (uniparentalita, klonální reprodukce semeny) – obtížná rozlišitelnost –
často v jedné nice více druhů (reprodukční izolace) – často přirozený areál,
nejčastěji u Rosaceae, Asteraceae a Poaceae.
(Mikro)speciace & apomixie
Rubus subgen. Rubus
• V Evropě v tomto podrodě 750 druhů (hlavně 3x, 4x a 5x) – z toho jen 3
sexuální (např. R. ulmifolius; ostatní podrody jsou sexuální)
• Expanze hlavně v souvislosti s odlesněním krajiny – spousta nik
• Apomixie typu pseudogamie – nutné opylení centrální buňky – endosperm
oplozením splynutých polárních buněk (4n+n) – detekce cytometricky u
semen
• Čistí sexuálové jen diploidi, triploidi jen pseudogamové; tetraploidi
apomikti ale často i se možností sexuální rozmnožování (např. starý druh R.
bifrons s velkým areálem)
• Vypadá to, že triploidi jsou apomixí stabilizovaní hybridi na jejichž vzniku
se mohou podílet ledaskde částečně sexuální druhy
Rubus ser. Discolores – triploidi popsaní z
ČR v roce 2005
R. flos-amygdalae R. pericrispatus R. guttiferus R. austroslovacus R. parthenocissus
Macaté ostružiníky na okrajích lesů, výhony hranaté nebo žlábkaté, kalich a listy naspodu bílešedě
plstnaté, listy na výhonech vždy 5 lístků (v ČR celkem 17 druhů, hlavně teplejší oblasti)
Další druhy této triploidní skupiny: R. grabowski, R. montanus, R. phyllostachys, R. henriciegonis,
R. elatior, R. perperus, R. crispomarginatus, R. austromoravicus
Hybridizace & apomixie – Hieracium s. str.
• 500-5000 druhů (záleží na
konceptu) s hlavní diverzitou v
Evropských pohořích (Alpy,
Pyreneje, Karpaty, Balkán)
• Apomiktické druhy, kombinace
nukleárních (ETS), nizkokopiových
(squalene synthetase) a
chloroplastových markerů ukazuje
na silnou retikulaci
• Bohatá druhová diverzita vynikla
nejspíše po kontaktu izolovaných
diploidních populací (glaciál) a
jejich polyploidní hybridizací,
přičemž se různí hybridi mohli
fixovat díky apomixii
Krak et al., Heredity 2013
Sorbus eximia a S. barandienicus
• Sorbus eximia popsán Kovandou 1984 z Českého krasu – asi (S. torminalis  S.
aria)  S. aria (oranžové plody)
• Kovanda detekoval v rámci S. eximia dvě ploidní úrovně, teraploidy a diploidy
(lokalita Koda), obě apomiktické (což je pro diploidy vzácnost)
• Revize P. Vít v rámci diplomky: všechny populace jen 3x; obě „kovandovy
ploidie“ se ale dají rozslišit (morfologie, mikrosatelity); popis nového druhu S.
barandienicus (typová položka S. eximia se vztahuje asi k populaci z Kody)
CVA
Čepel listů víceméně eliptická, plochá, na bázi
klínovitá vzácněji široce klínovitá, mělce
laločnatá; zářez mezi druhým a třetím lalokem
(0,40–) 0,45–0,60 (–0,75) cm dlouhý, kališní cípy
(2,3–) 2,5–3,5 (–3,8) mm dlouhé, plody často
delší než široké
Čepel listu široce vejčitá až široce eliptická,
často lžícovitě prohnutá, na bázi většinou
zaokrouhlená nebo široce klínovitá, dvojitě
pilovitá až pravidelně mělce laločnatá, zářez
mezi druhým a třetím lalokem (0,25–)0,40 (–
0,55) cm dlouhý, kališní cípy (1,7–) 2,1–2,5 (–
3,0) mm dlouhé, plody často stejně široké
jako dlouhé nebo širší
VNITRODRUHOVÉ
TAXONY
Poddruh - subspecies
• charakteristický znak/vlastnost sdílí všichni jedinci dané populace, nebo
několik populací
• má geografickou, altitudinální, nebo temporální vazbu (poddruhy vždy
nějakým způsobem vikarizují)
• někdy vykazuje vazbu ekologická
• na rozdíl od druhu může tvořit přechodné typy
• Jako jednotka byl poddruh převzat ze zoologie
• ICBN Art. 35.1. – Jméno vnitrodruhového taxonu není validní, pokud není
uveden validně popsaný druh, ke kterému tento taxon náleží
• poprvé poddruh použil Ehrhart (1788):
poddruh = Scheinarten, dědičné rozdíly,
varieta = Spielarten, plasticita podmíněná prostředím
stejné pojetí např.
Persoon (1805): Synopsis Plantarum
Link (1798): Philosophiae Novae Prodromus
De Candolle (1867): Lois de la nomenclature botanique varieta i poddruh
De Candolle (1844-1873): Prodromus Systematis Naturalis Regni
Vegetabilis – jen variety
• Rozdílné pojetí poddruhu i dnes (Evropa x Amerika):
Evropa – geografická variabilita – poddruh (Wettstein,
Čelakovský, Du Rietz, Rothmaler ...)
USA – geografická variabilita – varieta (Asa Gray,
Cronquist, Rollins, Stuessy ...)
Hamilton & Reichard (1992): Current practice in the use of subspecies, variety, and forma
in the classification of willd plants. Taxon 41: 485-498.
Hamilton & Reichard (1992): Current practice in the use of subspecies, variety, and forma
in the classification of willd plants. Taxon 41: 485-498.
tvrdky síťnaté síťnaté, ve stř. části příčně vrásčité příčně vrásčité
2,5–3,5 mm 3,0–4,5 mm delší než 4,5 mm
Ajuga chamaepytis
= Chamaepytis trifida
Ajuga glabra =
Ch. glabra
Ajuga chia
Klinální variabilita
Solidago virgaurea subsp. virgaurea –
nižší a stř. polohy (30-100 cm, úbory 10-
15 mm v průměru, zákrov 5-7 mm dl. …)
Solidago virgaurea subsp. minuta –
horské nivy (10-30 cm, úbory 15-20 mm v
průměru, zákrov 7-9 mm dl. …) Kruš. hory,
Krkonoše, Hrubý Jeseník, Beskydy, Alpidy
Centaurea montana subsp. montana –
brvité přívěsky zákrovních listenů, stř. a vyšší
polohy Čech a Moravy, kromě karpatské části
Centaurea montana subsp. mollis – přívěsky
zákrovních listenů nebrvité, v ČR Vsetínské vrchy,
Javorníky, obecně Karpaty
Altitudinální a geografická vikarizace
Euphrasia rostkoviana subsp. montana – květen až první
polovina července – aestivální typ (ve vyšších polohách)
Euphrasia rostkoviana subsp. rostkovina – červenec až říjen –
autumnální typ (od nižších do vyšších poloh)
Odontites vernus subsp. vernus (VI-VII)
Odontites vernus subsp. serotinus (VII-X)
Vůbec častý jev u Scrophulariaceae (Rhinanthus, Melampyrum)
nebo Gentianaceae (Gentiana)
Obecně častá u monokarpických druhů
Temporální vikarizace
Temporální vikarizace –
Gentianella amarella
subsp. lingulata
(V-) VI (-VII) internodia 2-4, druhé
od báze zpravidla delší než ostatní
české termofytikum
subsp. amarella
(VII-) VIII-IX (-X) internodií 4-5, druhé
či třetí od báze není delší než ostatní
termofytikum-mezofytikum, vz. oreo
Temporální a ekologická vikarizace
Gentianella lutescens
subsp. lutescens
VI-VII, lodyžní listy podlouhlé, tupé,
internodia 3-5, třetí od báze delší než
ostatní
východní Morava spíše termofytikum
subsp. carpatica
VIII-IX, lodyžní listy trojúhelníkovité,
špičaté, internodií 5 nebo více, žádné není
delší než ostatní
východní Morava karpatské mezofytikum
a oreofytikum
Varieta – varieta
• charakteristický znak/vlastnost sdílí většina jedinců dané populace
• někdy má ekologickou vazbu
• Většinou bez geografická nebo altitudinální vazby (to spíše poddruhy)
• Přechodné typy nemá smysl rozlišovat
• poprvé varietu použil Linnaeus (1753): Species Plantarum – variety
označoval písmeny řecké alfabety, neužíval ale konzistentně epiteton někdy
jen písmeno bez jména
• ICBN Art. 37.4: pokud se v publikaci před 1.1.1890 používá jediný
vnitrodruhový rank, který ale není dále specifikován, považuje se za
varietu.
Filipendula ulmaria var. ulmaria (= var. denudata J. Presl
et C. Presl) – listy na spodní straně lysé, zelené, hojně na
vlhkých a zaplavovaných loukách
F. ulmaria var. picbaueri – listy na rubu hustě kadeřavě
běloplstnaté, lužní louky teplých oblastí
Geranium phaeum var. lividum (L'Her.) Pers.
Alpy, hlavně jižní
„naše“ Geranium phaeum L. var. phaeum
12
1. Melampyrum nemorosum L. var.
nemorosum
lod. články: 5 a víc, kratší než listy
kvetoucí větve <2 páry
V lesních lemech a křovinách
kvete VI-VIII
hojně v celé ČR
2. M. nemorosum var. praecox Štech
lod. články: 3-5, delší než listy
kvetoucí větve >2 páry
Na loukách
kvete V-VI
vz. v teplých oblastech
Lilium martagon
var. album Weston
Lilium martagon var.
cattaniae Visiani
roste v Dalmácii
Lilium martagon var.
sanguino-purpureum
Beck
na Balkáně
Odchylky v barvě květu
hodnoceny jako varieta pouze pokud mají geografickou vazbu
Lilium martagon
var. martagon
Spontání mutace a
umělá selekce u
Brassica oleracea
var. gemmifera – růžičková kapusta
var. gongylodes – kedluben
var. botrytis – květák
var. italica – brokolice
var. capitata – zelí
var. sabauda – hlávková kapusta
• Umělá selekce zde prakticky
urychluje evoluci (stejně tak třeba
plemena psů)
• Nověji by se hodilo spíš klasifikovat
podle nomenklatury kulturních
rostlin a jako kultivary
• nedědičná odchylka
• zpravidla jen jedinci v populaci
Forma – forma
Carex flava forma polygama
samčí klásek na spodu se
samičími klásky
Carex panicea forma basigyna
spodní samičí klásek vyrůstá
od báze lodyhy
Dactylorhiza incarnata f. alba
Forma – klasicky albinizmus
Campanula glomerata f. alba
Lychnis flos-cuculi f. alba
Pulsatilla grandis f.
albiflora Formánek
Viola odorata f. alba
Hepatica nobilis f. rosea
(Ralph Hoffm.)
Steyerm.
Hepatica nobilis f. alba Schreb.
Rosa rugosa f. alba
Pravidelný výskyt albínů – většinou se
nehodnotí
Dactylorhiza sambucina
Corydalis cava
Iris pumila
Crocus albiflorus
Fritillaria meleagris
Digitalis purpurea
Pulmonaria obscura
Ontogeneticky podmíněná variabilita v
barvě květu není forma
Lathyrus vernus
Caltha palustris flore pleno
Náhodné odchylky – plnokvětost
Ranunculus aconitifolius flore pleno
Vinca minor flore pleno
Chelidonium majus flore pleno
Galanthus nivalis flore pleno
Náhodné odchylky – fasciace a pelorizmus
Cirsium heterophyllum f. integrifolia
Náhodné odchylky – tvar listů
Cirsium heterophyllum f. diversifolia
ekomorfózy = projevy fenotypové plasticity v extrémním prostředí
Batrachium aquatile status terrestris
Schoenoplectus lacustris
„forma fluitans“
Formou nejsou ekomorfoźy
Způsob kultivace
Fagus sylvatica
Livia juncorum
Teratomorfózy
Dlouhodobý okus
Formou nejsou
Podobná variabilita – jiný význam
Aquilegia vulgaris L.
Lístky přízem. listů okrouhlé n. příčně eliptické, tyčinky zdéli nektariových lístků
květy světlejší různých barev
Evropa, S Afrika
Aquilegia atrata Koch
Lístky přízem. listů klínovitě
obvejčité, tyčinky o 5-8 mm
delší než nektariové lístky
květy tmavě fialové
JZ Evropa, Alpy
Podobná variabilita – jiný význam
Anagallis arvensis f. arvensis
Anagallis arvensis f. azurea
Anagallis foemina
koruní lístky se nepřekrývají, okraj
korunních lístků hrubě zubatý
Cirsium vulgare – variabilita v odění zákrovu –
?ekomorfóza (chlupaté v lese); ?klinální variabilita;
dříve chlupaté hodnoceny v minulosti i jako
samostatný druhy C. nemorale
Podobná variabilita – nejasný význam
Leontodon hispidus subsp. hispidus
Leontodon hispidus (?) subsp.
glabratus (Koch) Holub
Taxonomická realita, do značné míry nedostatek
taxonomických (kultivačních experimentů) které by
nastínily jak znak funguje a jak to s existujícími taxony
tedy je
ZNAKY
Genetická determinace znaků
• Klasifikace jen na základě děděných znaků - tj. jen těch co se předávají z
buněk zárodečných linií; ne mutace během života (kouření a rakovina plic),
naučené věci (mluvení anglicky, kulturistika) a prostředím vynucené věci
(opálenost a pobyt v karibiku)
• Dědičná informace je zakódována v DNA v genech: gen → transkripce →
mRNA → ribozóm → enzym (produkt) → funkce → fenotypový projev
• Efekt může mít i samo množství DNA (velikost buňky a délka DNA
replikace) nebo její kvalita (GC obsah a termostabilita, bendabilita,
náročnost syntézy)
Proč tedy vůbec v evoluci/taxonomii
nestudovat jen geny?
• Gen sám o sobě nic nezmůže – důležitá je regulace jeho exprese, která je
ovlivněna jinými geny a prostředím
• Vzájemná souhra genů je obrovsky komplexní problém – i kdybychom znali
všechny geny – nebudeme umět predikovat fenotyp a chování organizmu v
konkrétním prostředí a čase
• Proto na to jdeme často od boku a pozorujeme až projev genů – fenotyp
rostlin a jejich chování v prostředí u kterého předpokládáme, že jsou
geneticky determinované
Geny – příklady regulace exprese
• U genů důležité, kdy se zapnou – člověk a šimpanz mají 97% DNA totožné;
muž má prakticky jen o jeden gen víc než žena.
• Geny (exony) nemají často jasné hranice – s ohledem na posttrankripční
sestřih může jeden úsek DNA produkovat tisíce variant genu pro různé
orgány a situace (viz komplexita člověka a jeho celkem malý počet genů)
• Narušení exprese i jediného genu může mít fatální fenotypový projev
(retrotranspozony a krátkonohost u psů, ?C3 a C4 metbolizmus u kukuřice)
• Epigenetická regulace genů může být podmíněna prostředím a částečně se
i dědit
Ekotypy a experimenty na stabilitu
znaků a vliv prostředí
• Které znaky jsou geneticky determinované (stálé) a které ovlivněné
prostředím?
• Turesson kultivace morfotypů rostlin za stejných podmínek – některé
znaky mizí, u rostlin z některých populací jiné přetrvávají – definice
ekotypů jako výsledek selekce k podmínkám stanoviště (Lathyrus
japonicus, 1922a, Hieracium umbellatum, cca 50 druhů evropské flóry,
1925, 1930) – ekotypy zejména edafické a klimatické
• Ekotypy i biotické – rozdíly u Dactylis glomerata ze sečených a spásaných
stanovišť (Stapledon 1928)
• Často rozdíly v době kvetení Prunella
vulgaris dva ekotypy – ve
Středozemí kvetou první rok
(suché léto), jinde (vlhčí léta) i po
dvou a více letech (Bøcher 1949,
1963)
nížinné populace horské populace
• Clausen et al. (1940) pěstovali vegetativní klony
Potentilla glandulosa ve třech na gradientu mnm v
Kalifornii (nížinné typy v horách hynuly, alpinské si
dole zachovávaly zimní dormanci)
• Podobně Lawrence (1945) u Deschampsia cespitosa rostliny
z nížin na horách horší přežívání a nestíhají
produkovat semena; severské rostliny z Finska a
Švédska v nížinách viviparní (?? nejde o D. alpina)
• Kruckenberg (1951) vysel Achillea borealis do hadcové a standardní půdy –
na hadci prosperovaly lépe hadcové ekotypy
hadcová půda
normální půda
Klinální variabilita
Existence ekotypů v podstatě kontinuální
podél gradientu prostředí
• Např. zužování listových laloků od
západu k východu u Geranium
sanguineum (Bøcher et Lewis 1962)
• Klina v chlupatosti u Geranium
robertianum (Baker 1954)
• Klina v morfologii semen u Silene
latifolia (Prentice 1986)
Klinální variabilita
• Klina v poměrném zastopení
kyanogení varianty Trifolium repens
(Daday 1954). Kyanid se tvoří z
kyanogeních glykosidů po
mechanickém narušení listů obrana
proti drobným herbivorům a
plžům, jejichž výskyt je podmíněn
teplotou
Klina ve velikosti genomu u
Festuca pallens (větší genomy
na reliktních stanovištích,
Šmarda et al. 2006)
Ideální znak a taxonomický
morfologický experiment
Ideální znak
• Stejná hodnota u všech jedinců v populaci
• Hodnota není ovlivněna prostředím a nekolísá s věkem
• Snadno pozorovatelný v každé životní fázi rostliny
Znáte nějaký a věděli byste kde je hledat?
Ideální taxonomický experiment založený na morfologických znacích
― Sběr několika jedinců z populace a jejich dlouhodobější kultivace (aspoň 1
sezónu) za stejných podmínek (substrát, zálivka, světlo)
― Naměření hodnot z kultivovaných jedinců, nebo vyloučení variabilních
znaků z analýz
― Statistické zpracování rozdílů v průměrech populací
Mají rozdíly taxonomický význam (existují reálně)?
• Nezáleží na tom v kolika znacích se entity shodují, ale jestli se v některých liší a
jestli variabilita znaků vykazuje shodný pattern.
• Zachovávají se rozdíly i při kultivaci v homogenních podmínkách
Praktičnost znaků (determinační význam)
• Variabilita nikoli na rostlinách pěstovaných, ale na rostlinách v přirozených
populacích
• Znaky které se nepřekrývají nepotřebují statistiku, stejně 3 znaky lépe 3D graf
• Znaky snadno zjistitelné, bez nutnosti použít mikroskop či analýzy molekulární a
podobně.
Taxonomický morfologický
experiment – iterpretace
Povrchové znaky rostlinných orgánů a jejich částí
Jejich přehled u daného taxonu = morfologický popis.
Aby byl popis rostliny co nejpřesnější a tím
zároveň její determinace co nejspolehlivější,
hromadily se další a další vlastnosti a pojmy
morfologické - nutnost domluvit se přesně a
jednoznačně na znacích vedla ke
zpřesňování a rozšiřování morfologické
terminologie a vůbec k pozdějšímu
etablování rostlinné morfologie díky pracím
německého přírodovědce Joachima Junga
Doxoscopiae physicae minores (Hamburg
1662) (Menší rozhledy po přírodě a Isagoge
phytoscopica (Hamburg 1678)
Vznik rostlinné morfologie (2. pol. 17. stol.)
Joachim Jung (Jungius)
1587 - 1657
Morfologické znaky
Morfologické znaky lze v nejjednodušším případě pozorovat
a zkoumat pouhým okem nebo hmatem, při studiu
podrobnějším se však neobejdeme bez nejrůznějších
pomůcek a přístrojů jako je např. lupa či mikroskop.
Objektivizaci našich pozorování dokumentujeme
kresbami (např. Abbého
kreslící přístroj) nebo fotografií (mikrofotografické
zařízení). Prosté pozorování
je však často upřesněno a objektivizováno
měřením - tj. procesem při
němž hodnoty znaků kvantifikujeme
za pomoci měřící lupy či měřícího
okulár mikroskopu.
Někdy nepozorujeme materiál živý, ale materiál
usmrcený a upravený - preparovaný - např. v
elektronového rastrovacím mikroskopu pozorujeme
skulpturu testy semen nebo kutikuly upravenou
pokovením (obvykle pozlacením).
botanická lupa
Abbého kreslící přístroj
skulptura kutikuly
kaktusu
Porovnávání tvarů:
Geometrická morfometrika
Výběr homologických
landmarků
Běžné znaky v taxonomii
• Důležitý je rank na kterém chceme pozorovat rozdíly
• Na vyšších rancích zejména vývojové znaky (xx xxx xxx) – dříve se podle
znaků klasifikovalo, teď se spíš udělá strom a hledají se společné znaky
(apomorfie)
My se ale budeme věnovat hlavně těm znakům mezidruhovým.
• Generativní orgány obecně méně variabilní než vegetativní
• Anatomie – stálá (řezy listy – Festuca, Stipa, Potamogeton)
• Mikromorfologie – skulptura semen u Caryophyllaceae; charakter chlupů
Viola, Galium)
• Vnější morfologie – užitečné v terénu, ale často dost plastická (výška
rostliny s ohledem na vlhkost a živiny)
• Ekologie
• Chemie – Mentha, Rosa rubiginosa, Brassicaeae (Diplotaxis tenuifolia),
Bituminaria bituminosa, atp.
Betula Quercus
Obrázky z Rothmaler W. Excursionsflora, Vol. 3.
Důležité bývají
tyto znaky u:
•dřevin
•kapradin
•graminoidních
rostlin
•Mrkvovitých
•pampelišek
Listy – tvar čepele - dřeviny
Dryopteris carthusiana
Listy – tvar čepele - Dryopteris
Dryopteris dilatata
P. cembra
P. strobus
P. sylvestris
Pinus nigra
P. rigida
P. ponderosa
Počty listů (jehlic) ve svazečku – Pinus
Taraxacum hamatiforme
Taraxacum limnanthes
Listy - tvar čepele - Taraxacum
Urtica urens
Urtica dioica
Okraj (zubatost) listové čepele - Urtica
Stonek – průřez - Carex
E. fluviatile
E. palustre E. arvense
Stonek – průřez - Equisetum
E. hyemale
E. giganteum
Eleocharis calva
Stonek – průřez - Eleocharis
E. quadrangulata
Barva kořenů
Carex muricata agg.
kutikula
buňky
epidermální
rýha
buňky
parenchymatické
buňky
sklerenchymatické
žebro
buňky
ohýbací
svazek
cévní
Anatomická stavba listů – příčný řez - Festuca
Anatomická stavba listů – příčný řez - Festuca
Odnožování, trsnatost, klásky, pochvy - Festuca
Trichomy a jejich deriváty – pleviny - Dryopteris
Trichomy
Listeny – zákrov – postavení - Taraxacum
Listeny – přívěsky - Centaurea
Corydalis solida Corydalis pumila
Corydalis intermedia
Corydalis
cava
Listeny – tvar - Corydalis
Ajuga genevensis Ajuga reptans
Listeny – tvar - Ajuga
Listeny – pluchy - tvar - Glyceria
A. hortensis A. sagittata
Krovky – tvar - Atriplex
Listeny – obal – obalíček - Apiaceae
Daucus carota
Aethusa cynapium
Peucedanum palustre
Pimpinella saxifraga
Blizna – tvar, počet laloků - Epilobium
E. montanum E. ciliatum
naše druhy sekce Tetrastigma:
E. hirsutum, E. parviflorum, E.
lanceolatum, E. hypericifolium, E.
montanum, E. collinum
naše druhy sekce Systigma:
E. alpestre, E. palustre, E. roseum, E. nutans, E.
obscurum, E. tetragonum, E. lamyi, E. alsoinicolium, E.
anagallidifolium
Epilobium tetragonum
Epilobium palustre
Epilobium parviflorum
Epilobium hirsutum
C. brachypetalumC. tenoreanum C. glutinosum
Kalich – žláznaté a nežláznaté chlupy - Cerastium
R. acrisR. bulbosus
Kalich – postavení lístků – Ranunculus
Raphanus raphanistrumSinapis arvensis
Kalich – Raphanus vers. Sinapis
Chmýr – větvení – Carduus
vers. Cirsium
Carduus nutans
Cirsium oleraceum
Rorippa
sylvestris
Rorippa
palustris
Rorippa
amphibia
Plod – tvar – Rorippa
R. repensR. lanuginosus
R. acris R. sceleratus R. arvensis
Nažky – tvar - Ranunculus
R. sardous
Stylopodium – tvar
- Eleocharis
UNI
Heracleum sphondylium
Stylopodium - Apiaceae
Aegopodium podagraria
Mošnička – tvar zobánkatost
–
Carex
S. morisonii
S. arvensis
Semena – blanitý lem - Spergula
Chenopodium Silene regia
Velký význam také u Minuartia, Spergularia a vůbec v čel. Caryophyllaceae,
Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Solanaceae
Nicotiana
Pyl - skulptura
Viola arvensis pentakolpátní pyl
Viola tricolor tetrakolpátní pyl
Spóry – skulptura - Isoetes
I. echinospora I. lacustris
Anatomie sporangií – Polypodium
P. interjectum P. vulgare
(5−) 6−10 (−12) (9−) 12−16 (−20)
2 − 4 0 − 2
Molekulární znaky/analýzy
• Izoenzymy (starší přístup)
• AFLP – náhodně amplifikované fragmenty DNA – srovnává se jejich délkový
polymorfizmus (výhodné u hybridů a mladých taxonů)
• Sekvenace (nevýhoda jaderných genů u polyploidů, často spíše
chloroplastové geny, které se dědí většinou po mateřské linii)
• Ploidie – většinou se potom problém redukuje na to, jestli rozdíly jsou
nebo nejsou dostatečné na odlišení dvou taxonů, nebo jestli to nechat jako
cytotypy (valesiaca na Moravě)
• Viz Metody rostlinné taxonomie, a přednášky z biosystematiky
NOMENKLATURA
Nomenklatura
• Závazná pravidla (zákoník) a doporučení, jak pojmenovávat taxony a jak s
jejich jmény zacházet
• Nomenklatorický kód (Kód) se upravuje/schvaluje se na světovém
botanickém kongresu – poslední kód Melbourne 2010: http://www.iapt-
taxon.org/nomen/main.php
Hlavní principy (Kód Division I):
• Nomenklatura rostlin, řas a hub je nezávislá na zoologické nomenklatuře
• Použití/obsah jména je vždy určeno jeho typem
• Nomenklatura je založená na principu priority
• Každá skupina/entita může mít v daném ranku jen jedno správné jméno
(až na výjimky u 7 čeledí – Arecaceae i Palmae)
• Jména jsou brána jako latinská, bez ohledu na jejich jazykový původ
• Platnost Kódu je retroaktivní (s vzácnými výjimkami)
Úrověn nad rodem – jednoslovná, s velkým počátečním písmenem, s koncovkami,
označujícími taxonomickou úroveň
taxon latinsky koncovka příklad
říše regnum -ae Plantae
podříše subregnum -bionta Cormobionta
oddělení divisio -phyta Magnoliophyta
třída classis -opsida nebo -atae Liliiopsida
podtřída subclassis -idae Liliidae
řád ordo -ales Cyperales
čeleď familia -aceae Cyperaceae
podčeleď subfamilia -oiedae Cyperoideae
Jména supragenerických taxonů
Rod (genus)
jednoslovné jméno (uninominální) s velkým počátečním písmenem - např.
Eleocharis
Infragenerické taxony
(nižší než rod ale imlicitně se rozumí vyšší než druh)
jednoslovná, avšak nelze je psát samostatně, nýbrž pouze za rodem, či nižší
jednotkou k níž se vztahují, spolu se zkratkou, vyznačující o jakou taxonomickou
úroveň se jedná.
podrod subgenus Eleocharis subgen. Limnia
sekce sectio Trifolium sect. Amoria
řada series Trifolium ser. Repentia
Jména rodů a infragenerických taxonů
• Druh (species) má dvouslovná jména (binomická), složená ze jména rodu
(nomen genericum) a druhového přívlastku (epitheton specificum) - např.
Viola odorata
Viola odorata
nomen genericum epitheton specificum
• Přívlastek začíná vždy malým písmenem, i když je odvozen od jména osoby.
Rubus josefianus (Podle českého botanika Josefa Holuba)
Minuartia smejkalii (Podle moravského botanika Miroslava Smejkala)
• Není-li přívlastek jednoslovný, musí být slova, která jej tvoří, spojena spojovací
čárkou (spojovníkem, nikoli pomlčkou)
Dryopteris filix-mas !ne Dryopteris filix - mas
Capsella bursa-pastoris !ne Capsella bursa - pastoris
Jména druhů
Pojmenovávají se přívlastky, avšak nelze je psát samostatně, nýbrž pouze
za druhem nebo jménem jiného infraspecifického taxonu k němuž se
vztahují, spolu se zkratkou vyznačující o jakou taxonomickou úroveň se
jedná.
poddruh, plemeno, subspecies, subsp. nebo ssp.
Eleocharis palustris ssp. vulgaris
odrůda, varieta, varietas, var.
Eleocharis palustris var. septentrionalis
pododrůda, subvarietas, subvar.
forma f.
subforma subf.
Jména intraspecifických taxonů
• Každý taxon smí mít jen jedno správné jméno a to nejstarší platné, je-li v
souladu s ostatními zásadami kódu
• Priorita je směrem do minulosti omezena:
1. 5. 1753 Starting point (platí pro cévnaté rostliny, játrovky, rašeliníky, z
nižších rostlin pro lišejníky, některé skupiny řas - Linné: Species plantarum)
1. 1. 1801 (mechy - Hedwig: Species muscorum frondosorum)
31. 12. 1801 (Myxomycetes, Bacteria a Fungi - Uredinales, Ustilaginales a
Gasteromycetes - Persoon: Synopsis methodica Fungorum).
1. 1. 1821 (ostatní houby - Fries: Systema Mycologicum)
31. 12. 1820 (fosilní rostliny - Sternberg: Flora der Vorwelt)
Zásada priority
Tentýž taxon byl pojmenován dvěma jmény - příklad:
Viola saxatilis F.W.Schmidt 1797
Viola arenaria DC. 1830
Výjimka
Výjimku z tohoto pravidla tvoří jména chráněná kódem - nomina
conservanda (jejich seznam je v kódu uveden)
Které jméno je správné?
To starší - tedy Viola saxatilis F.W.Schmidt 1797
Zásada priority - příklad
Popis nového taxonu
• Musí být popsán efektivně (tedy tak, aby se k tomu popisu někdo dostal)
• Validně (formálně správně a tak aby to neodporovalo ustanovením Kódu)
• legitimně – nesmí být nomeklatoricky nadbytečné
Efektivní publikace
• Tištěný materiál určený k distribuci vědeckým institucím s přístupnou
knihovnou (prodej, dárek, výměna)
• Od 1.1.2012 taky online publikace v PDF, které mají ISSN nebo ISBN
• Ne: sdělení na veřejných přednáškách, ne umístění jména na sbírky v
botanických zahradách apod.
• Po 1.1.1953 se za efektivní nepovažuje ani uveřejnění: v mechanických
kopiích rukou psaných textů; obchodních katalozích nebo nevědeckých
časopisech (novinách); tištěném materiálu doprovázejícího položky rostlin
(např. schedy na exsikátových položkách); bakalářkách, diplomkách a
disertačních pracích; od 1.1.1973 ne ani uvedením na výměnných seznamech
semen
Validní publikace nového taxonu
Utváří vlastní jméno, do té doby nemá jméno žádný statut a závazně neexistuje (Art.
12)
Aby bylo jméno validní:
• Musí být efektivní a vydané po starting pointu příslušné skupiny
• Musí být psané latinkou (až na výjimky jako Linéova jména a některá zahraniční
písmena jako: ä,ë, ø, ñ, ß, které se opravují), nesmí obsahovat číslice
• Musí být přijato samotným autorem a nesmí to být provizorní jméno (nom.
provis., používané např. v diplomkách)
• Nesmí být synonymem a nesmí tudíž obsahovat žádné podřízené taxony
popsané ve stejné nebo vyšší úrovni (ty by se měly kombinovat): např. Festuca
javorkae Májovský
Validní publikace nového taxonu
• Od 1.1.1953 musí být jasně vyznačen rank taxonu (např. sp. nova, g. nova,
subsp. nova) přičemž rank musí být v logické hierarchické posloupnosti (tj.
nelze popisovat novou sekci v rámci druhu)
• Musí obsahovat popis nebo diagnózu nebo odkaz na ně(diagnóza = popis
toho, čím se liší od ostatních taxonů; bez diagnózy se jedná o tzv. nomen
nudum); u starších prací před 1.1.1908 stačí třeba i porovnání obrázků s
vyznačením rozdílů
• Popis a diagnóza musí být latinsky nebo anglicky
• V popise je vhodné uvést rozdíly vůči příbuzným druhů, živnou rostlinu u
parazitů, obrázek
• Při popisu by se raději neměla používat epitéta použitá invalidně pro jiný
taxon; v popise je dobré popsat rozdíly
• Od 1.1.1953 musí obsahovat odkaz na typ ,označený jasně slovem „typus“
nebo „holotypus“ a místo uložení (od 1.1.1990)
Legitimita jména
• Jméno je legitimní jen když není nomenklatoricky nadbytečné – tj. pro námi
navrhovaný taxon už existuje jméno, které bychom měli použít:
Př.: Erythroxylum suave O. E. Schulz (1907) is illegitimate protože Schulz cituje v
synonymice “Erythroxylum brevipes DC. var. spinescens (A. Rich.) Griseb.”
(1866) – tj. uvádí zde typ jména E. spinescens A. Rich. (1841), které měl
správně použít místo popisu nového druhu
• Jména čeledí, rodů a druhů jsou illegitimní pokud jsou pozdějšími homonymy
• Jména, která automaticky vznikají při první publikaci infragenerických a intraspecifických
taxonů
• Epitetum je vždy shodné s nadřazeným základním taxonem (rod, druh)
• Mají absolutní prioritu před ostatními jmény v daném ranku
Př. 1:
Tuckerman publikoval novou varietu Lycopodium inundatum var. bigelovii Tuck. (1843)
- tím automaticky myslí, že je zde ještě něco nového oproti „standardní“ Lycopodium
inundatum – to „standardní“ pak musí taky dostat jméno
Toto jméno, založené na stejném typu dostane jako druh, dostane automaticky:
L. inundatum L. var. inundatum
Př.2:
Typem rodu Festuca je F. ovina L.
Sekce ve které je je tento druh zařazen se musí jmenovat Festuca sect. Festuca, bez ohedu na
to, jaké jiné sekce zahrnující F. ovina jsou popsány (např. Festuca sect. Ovinae Hackel)
• O autonymech mluvíme jako o nominátních taxonech
• U autonym se nepíše autorská citace!
Autonyma
Popis příklad
Typifikace
• Obsah každého taxonu je určen jeho nomenklatorickým typem
• Popis uvedený v protologu má jen orientační hodnotu – hlavně starší popisy
neobsahovaly důležité rozlišovací znaky (rostlina zelená, květy bílé)
• Pro supragenerické taxony (v ranku vyšším než rod) je typem konkrétní rod:
např. pro čeleď Asteraceae je to rod Aster
• Pro infragenerické taxony je typem konkrétní druh: např. pro rod Salvia je to
druh Salvia officinalis
• Pro druh a intraspecifické taxony je typem konkrétní herbářová položka
(konzervovaný jedinec)
• Jako typ může méně často sloužit ilustrace - hlavně v dřívějších dobách, kdy
bylo problém rostliny transportovat nebo originální materiál nenalezen nebo v
případě, že jdou znaky vidět jen mikroskopicky (od 1.1.2007 nepřípustné pro
většinu nově popisovaných druhů); u nižších organizmů i živá kultura
• Typová položka většinou označena a pečlivě uschovávána v herbáři
Při taxonomických revizích je většinou nezbytné, aby se taxonom s typovou
položkou seznámil (v textu se označuje ! za údajem položky), jinak mohou být
jeho interpretace zavádějící
V padesátých letech např. zjistil anglický botanik Stuart Max Walters, že v Evropě
existují v rámci druhu Eleocharis palustris (L.)Roem. et Schult. populace lišící se
velikostí plodů, počtem chromozómů a několika dalšími znaky, v době Linnéově
nerozlišitelnými. Oba taxony měly vlastní specifický areál.
Co teď? - Popsat jako nový taxon s malými plody a pro druhý ponechat jméno
založené na Linnéovském bazionymu.
Řešení: - měl vyhledat typ v Linnéově herbáři a hned věděl pro co ponechat
původní jméno
Smysl typifikace
Typové položky
• Pokud nevybral typ přímo autor jména (hlavně případ starších prací) může
jej vybrat někdo další z materiálu v pořadí: autorova originální položka s
označením jména > autorovy neoznačené položky které viděl/revidoval>
jiný materiál v souladu s protologem
• Jednou provedený výběr položky se musí následovat, byť by se později
ukázal jako méně vhodný
Kategorie typů (článek 9 Kódu)
Holotypus – jediná položka označená jako typ přímo autorem jména
Isotypus – duplikát(y) holotypu (u rostlin ve větším jen když je taxon popsán v
rámci exsikátu)
Lektotypus – položka nebo ilustrace vybraná z originálníhomateriálu autora
někým jiným v případě, že neexistuje holotypusholotypus nebyl vybrán
poku
Isolectotypus – duplikát(y) lektotypu
Typové položky
Syntypus – položka citovaná v protologu, kde není jasně definován holotyp;
pokud je v protologu uvedeno více „holotypů“ pak jsou všechny
považovány za syntypy
Paratypus – položka citovaná v protologu, která není syntypem (např. další
položky citované vedle vymezeného holotypu)
Neotypus – položka nebo ilustrace vybraná jako nomenklatorický typ pokud
originální materiál neexistuje (pokud se ale později najde a neotypus s ním
nesedí, zavrhne se)
Epitypus – položka nebo ilustrace vybraná jako interpretace holotypu,
lektotypu není jasná (nevhodně sebraný materiál s chybějícími znaky)
Žádné správné jméno nesmí být svévolně měněno, pokud se nezjistí okolnosti,
které jeho platnost ruší.
Takové okolnosti mohou být:
• homonymie
• přesun ve smyslu horizontálním
• přesun ve smyslu vertikálním
Změny jmen taxonů
• Každé jméno smí označovat jen jeden taxon - dva různé taxony se nemohou
jmenovat stejně.
• Pokud se tak omylem stalo - platí princip priority (platné jméno pro ten taxon pro
nějž bylo použito poprvé, pro druhý je třeba pokud neexistuje vystavit jméno
nové)
Př. Carduus glaucus Baumgartner 1816
Carduus glaucus Cavaniles 1794
Jsou to stejným jménem pojmenované dva různé taxony, tj. Carduus glaucus je
homonymum.
Které jméno ale bude správné? - To starší
Pokud by jiné nejstarší nebylo - je třeba vystavit jméno nové.
V daném případě se tak skutečně stalo - Carduus glaucinus Holub 1974 nom. nov.
Co s tím druhým? - Musí se stát synonymem a je třeba hledat jiné nejstarší.
Změny v důsledku vyloučení homonymity
Eleocharis R. Br. 1810
Brown 1810 popsal z Austrálie rod
Eleocharis
Eleocharis palustris (L.)
Roem. & Schult. 1817
Linné 1753 popsal rod Scirpus a v rámci
něj také druh Scirpus palustris
Taxon zůstává na stejné úrovni, epiteton se zachovává
Scirpus L. 1753
Scirpus palustris
L. 1753
Roemer & Schultes 1817 se rozhodli přiřadit Scirpus palustris k rodu Eleocharis
Přesun ve směru horizontálním
Eleocharis vulgaris
(Walters) Á. Löve
& D. Löve 1976
Walters 1953 rozlišil v rámci druhu Eleocharis palustris L. poddruh E. palustris
subsp. vulgaris
Taxon zvyšuje nebo snižuje svoji úroveň, epiteton může zůstat stejné, ale nemusí
(např. problém homonymie)
Á. Löve & D. Löve 1976 se na
základě odlišného chromosomového
počtu rozhodli
oddělit tento poddruh do
samostatného druhu
Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis palustris
subsp. vulgaris
Walters 1953
Přesun ve směru vertikálním
Kombinace je jméno vzniklé přesunem pod jiný taxon téže nebo jiné hodnoty. Je
to tedy jméno již popsaného taxonu, jehož znění se mění jen v nezbytně nutné
míře a to v důsledku jeho přesunu ve směru horizontálním nebo vertikálním.
Basionym (ve vztahu k příslušné kombinaci) je původní jméno na němž je
kombinace založena. Obvykle je s ním svázána typová položka.
V předchozím příkladě byla Eleocharis vulgaris (Walters) Á. et D. Löve kombinací
založenou na basionymu Eleocharis palustris subsp. vulgaris Walters
stejně jako je Eleocharis palustris (L.) Roemer et Schultes kombinací založenou na
basionymu Scirpus palustris L.
Kombinace a bazionym
U jmen kombinací je pak vedle deskriptora uveden také kombinátor, jména
kombinací mají pak následující tvar: jméno + deskriptor v závorce + kombinátor
za závorkou
Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.
L. = Linné - deskriptor;
Roem. et Schult. = Roemer et Schultes - kombinátoři
Eleocharis vulgaris (Walters) Á. et D. Löve
Walters - deskriptor;
Á. et D. Löve - kombinátoři (místo "et" lze psát i "&")
Výjimka
Nikdy nepíšeme deskriptora ani kombinátora u nominátních taxonů!
Př. Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult subsp. palustris
Při horizontálním převodu má prioritu nejstarší epiteton pokud není v rozporu se
zásadami. Nemění se úroveň samotného taxonu ale pouze se přeřazuje pod jiný
taxon nadřazený.
Př. Linné popsal široký rod skřípina Scirpus L. 1753. Tento rod byl
později rozdělen na rody užší - Schoenoplectus, Bolboschoenus,
Isolepis, etc. vedle samotného rodu Scirpus. Mezi nově vydělenými
rody z rodu Scirpus byl také rod Eleocharis R.Br.
Pozděj nakombinovány dva druhy, které se ale vztahují k jednomu
a témuž taxonu:
Eleocharis quinqueflora (F.X.Hartman) O.Schwarz 1949
Bas.: Scirpus quinqueflorus F.X.Hartman 1767
Eleocharis pauciflora (Lightfood) Link 1827
Bas.: Scirpus pauciflorus Lightfood 1777
Horizontální přesun - priorita
Která kombinace je právná?
Ta první, neboť i když je sama o sobě mladší, je učiněna na základě staršího basionymu.
Výjimka
při přesunu horizontálním nemá prioritu epiteton nejstarší pouze v případě, že
by došlo k tautonymie nebo homonymiie
• Linné popsal jaterník podléšku jako druh Anemone hepatica L. 1754 v rámci
rodu Anemone. Později ale byl vytvořen samostatný rod Hepatica Miller
1754
• Podle pravidel pro horizontální přesun by však přesunem vzniklo
tautonymní jméno Hepatica hepatica (to není v botanice přípustné; v
zoologii ale ano)
• Proto bylo nutno vystavit jméno nové - to se stalo hned 2x
Hepatica nobilis Miller 1768
Hepatica triloba Chaix 1785
• Správné je to starší Hepatica nobilis Miller 1768.
Při převodu ve směru vertikálním - kdy se snižuje nebo zvyšuje se úroveň taxonu není
třeba prioritu epitetonu či uninomu zachovat (je to však doporučeno; někdy
to dokonce zachovat nejde z důvodu priority), pokud je tato priorita zachována, je
vždy třeba uvádět původního autora v závorce a kombinátora za závorkou.
Epiteton nebo jméno zachováno
Alyssum gmelinii Jord. → sníženo ze specifické na subspecifickou úroveň:
Alyssum montanum subsp. gmelinii (Jord.)Hegi et E. Schmidt
Betonica L. → snížena z rodové na sekční úroveň:
Stachys sect. Betonica (L.) Bentham
Claytonia sect. Limnia Torr. et A.Gray → povýšena ze sekční úrovně na poddruh:
Claytonia subgen. Limnia (Torr. et A.Gray) Holub
Vertikální přesun - priorita
Epiteton nebo uninominální jméno není zachováno I
• Magnolia virginiana var. foetida L. 1753 → je-li varieta povýšena na hodnotu
druhu pak:
Magnolia grandiflora L. 1759
(ne) Magnolia foetida (L.) Sargent 1889
Podle pravidla priority je správné první jméno taxonu v daném ranku; druhé sice
respektuje doporučení o zachování epiteta, ale je mladší.
• Lythrum intermedium Ledeb. 1822 → je-li hodnoceno jako var. druhu L. salicaria
pak:
Lythrum salicaria var. glabrum Ledeb. 1843
(ne) Lythrum salicaria var. intermedium (Ledeb.) Koehne 1881
Důvody stejné jako v předchozím případě
Epiteton nebo uninominální jméno není zachováno II
Lactuca sagitata W. et K. 1801
Syn.: Lactuca chaixii Vill. 1825
V důsledku vertikálního přesunu na úroveň variety vznikla pro tento taxon
následující jména.:
Lactuca quercina subsp. chaixii (Vill.) Hayek 1928
Lactuca quercina subsp. chaixii (Vill.) Čelak. 1886
Lactuca quercina subsp. sagitata (W. et K.) Soó 1940
Správné je jméno Čelakovského neboť je nejstarší jméno pro tento taxon v ranku
poddruhu! V případě, že bychom neměnili status a jednalo by se jen o přesun
horizontální by platilo jméno Soóvo, založené na starším bazionymu.
• Epiteton jednou použitý v rámci jednoho druhu v libovolném ranku pro
kterýkoliv z intraspecifických taxonů už nelze použít jinak než na základě
stejného typu:
Kdybychom chtěli např. zahrnout Viola alba Besser 1809 jako poddruh do Viola
odorata L. 1753, nešlo by to bez změny epiteta, protože v rámci Viola odorata
už je použité epiteton „alba“ jako V. odorata f. alba
Řešení:
a) Hledat jiné synonymum V. alba, které bychom mohli nakombinovat na
poddruhové úrovni do V. odorata
b) Udělat nomen novum (jen v nezbytně nutných případech)
• Kontrolní otázka: Obě jména označují stejný taxon, ale které jméno je
správné?
Lotus corniculatus L. subsp. slovacus Žertová 1958
Lotus borbásii Ujhelyi 1961
Obě! Jedno na úrovni subspecifické a druhé na úrovni specifické.
Další radosti s přesuny
Validita kombinací
• Musí být efektivně publikovány
• Musí obsahovat odkaz na bazionym (nejlépe hned za jménem) se jménem
autora, místem, datem a stranou publikace bazionymu
• Měly by být označeny combinatio nova (comb. nov.) nebo status novus
(stat. nov.)
• Př.:
Za jménem taxonu často připojujeme jméno nebo zkratku toho, kdo rostlinu
popsal - deskriptor (descriptor z lat. descriptio = popis)
Fagaceae Dumortier Fagaceae Dumort.
Eleocharis R.Brown Eleocharis R.Br.
Daphne arbuscula Čelakovský Daphne arbuscula Čelak.
Dactylis glomerata subsp. slovenica Domin
Dactylis glomerata subsp. slovenica Dom.
Zkratky nalezneme v:
RK.Brummitt & CE.Powel: Authors of Plant Names.
http://www.rbgkew.org.uk/
Autoři jmen a jejich zkratky
Když je nějaké jméno navrženo, ale nikoli validně publikováno, může další
pozdější autor toto jméno validizovat (validně publikovat), přičemž tak může
učinit s připsáním původnímu navrhovateli.
Autorská citace pak má tvar: navrhovatel ex (= od) validizátor. Ex tedy znamená
"validně publikován" ... (kým)
Př. Cassia montana Heyne ex Roth
Když je popis učiněn deskriptorem v rámci publikace jiného autora má autorská
citace tvar deskriptor in (= v) autor publikace.
Př. Euonymus indicus Heyne ex Wall. in Roxb.
Předložky v autorských citacích
Synonymika
V taxonomických pracích nebo flórách – výčet jmen se stejným faktickým obsahem
≡ odkazuje na jména, která jsou založena na stejném nomenklatorickém typu
(nomenklatorická synonyma)
= odkazuje na jména se stejným obsahem (synonyma)
– odkazuje na invalidní jména nebo jména která byla pro daný taxon používána v
rozporu s originální náplní taxonu – označována auctorum (auct.) s místem, kde se
toto jméno použilo špatně, eventuálně proč je toto jméno špatné
Synonymika – příklad
Jména hybridů
• Taxony hybridů jako nothotaxa – nothospecies a nothogenus
• Hybridní původ označuje znaménko  (krát)
• Označujeme je buď rodičovskou kombinací nebo vlastním binomem, kde se druhy řadí
obvykle abecedně nebo s mateřským druhem na prvním místě):
Festuca ovina L.  F. pallens Host
Festuca duernsteinensis Vetter (ne ale F.  duernsteinensis ani F. xduernsteinensis)
• Většinou takto mluvíme o primárních produktech hybridizace; ustálené taxony
hybridogenního původu (všichni allopolyploidi) řadíme většinou k normálním taxonům
• Pro jednu hybridní kombinaci existuje jen jedno správné jméno – tj. hybridi stejných
rodičovských druhů včetně zpětných hybridů s rodiči se budou jmenovat stejně bez ohledu
na to, jak vypadají!
• Rank nothotaxonu je dán nejnižším rankem na který je rozlišen rodičovský taxon – tj.
kříženec druh1  druh 2 poddruh 3 bude v ranku poddruhu.
• Jména nothogenů se tvoří z počátků názvů obou rodu:
Gymnanacamptis Asch. & Graebn. (1907) (Anacamptis Rich.  Gymnadenia R. Br.)
Determinační klíč
Většinou praktický výstup taxonomické práce, základní určovací pomůcka
Obsah druhů záleží na zaměření
• Záleží na území – lokální flóra versus celosvětové monografie
• lidový (Polívka)
• odborný (Klíč ke Květeně ČR)
• pro specialisty a jako výstup monografií (Festuca)
• pro fytocenology, palynology, zahrádkáře (sterilní trávy, pylová taxony,
houbové chroroby, hálky)
• do terénu versus do batohu/kapsy
Výběr znaků
Záleží na tom:
• kdo to zpracovává
• Jaká je skupina (dobře ohraničené druhy versus polyploidní okruhy) –
mnohdy záleží na tom, jak správně determinování schopné rostliny sbírat
(Crataegus, Taraxacum, Rubus)
• Lokální klíče versus celosvětové monografie
• Předpokládané vybavení determinátora (maroskopické versus anatomické
a molekulární data)
• Doba sběru – znaky sterilních versus fertilních rostlin)
• Může být speciálně zaměřen na určování z určitých částí (semena, pyl zrna,
uhlíky)
Determinační klíče
• Interaktivní (Delta) versus tištěné
• Obrázkové versus psané (např. Německo)
• Dichotomické versus polytomické (Klíč ke květeně versus Dostál)
• U dichotomických jen číslované (Klíč ke květeně) nebo různé úrovně
odsazovány (Flory Europaea, Dostál)
Pravidla pro konstrukci
dichotomického klíče – I
• Každý bod klíče by měl mít právě dvě možnosti odpovědi (tezi a antitezi)
• Znaky uvedené v tezi by měly být uvedeny i v antitezi a to ve stejném pořadí.
(ne např. 1a semena červená 1b květy žluté nebo semena jiného charakteru)
• Nejdůležitější znaky by měly být uváděny na prvním místě nebo jinak
zvýrazněny (např. podtržením – viz Fischadler)
• V klíči by měly být znaky rostlin jaké pozorujeme u rostlin v přírodě, ne znaky
zjištěné z experimentálních kultivací
• Pokud je to možné znaky by měly umožňovat určit rostlinu za sterilního stavu
• Znaky by měly být pokud možno pouze inkluzivní (ne např. květy červené až na
XXX)
• Znaky by měly být jednoznačné (např zralá semena, ne jen semena), ne
komparativní (ne např. hustší versus řidší)
• Rozsahy hodnot by měly být uváděny stejně po celém klíči (např. (min-
)10%kvantil–90%kvantil(-max))
• Klíč by měl pokud možno odrážet vyšší hiararchicou strukturu pojednávané
skupiny (triby, sekce).
• V klíčí by se pokud možno mělo objevovat minimální množství zpětných
odkazů a odskoků
• V situaci kdy klíč rozlišuje koncový taxon a druhý bod odkazuje na další bod
klíče by měl být bod rozlišující druh uveden dříve
• V koncové dvojici taxonů by měl být významnější a šíře rozšířený taxony
uveden jako první (člověk se raduje z určení dřív)
Pravidla pro konstrukci
dichotomického klíče – II
KLADISTIKA
Kladistika, fylogenetika
• Seskupuje organizmy podle společných znaků, které sdílejí s rodiči –
příslušníci jedné skupiny tak mají společnou evoluční historii a jsou
považování za příbuzné
• Výsledkem analýz je kladogram (hypotéza o evolučních vztazích taxonů,
alias jejich genealogie nebo rodokmen) (nezaměňovat s dendrogramem)
• Zakladatel Willi Hennig (německý entomolog, 1966)
• Dříve ručně, dnes sofistikovaná statistika a výkonné počítače
• Morfologické znaky – problém detekce a paralelizmů a konvergencí
• Dnes sekvence (tam tenhle problém je taky ale míň)
• Problém evoluce genů x organizmu; jinak víceméně stáří, kdy taxony
divergovaly, ale kolik je mezi tím speciačních událostí je nejisté
• Strom se dá kalibrovat podle počtu změn v sekvencích na stromě (např.
www.timetree.org)
Kladistická metoda
• Sehnat materiál (živý ebo herbářový) co největšího množství rostlin z
daného okruhu – důležité jsou zejména evolučné staré a ancestrální linie
• Vhodný úsek DNA – geny – málo variabilní – hlavně na vyšší úrovně,
nekódující úseky DNA variabilnější
• Chloroplatsy – dědí se po mateřské linii (u živočichů raději mitochodnriální
geny)
Konstrukce stromu
• Parsimonie – nejkratší možná evoluce – nejméně přechodů znaků
• Bayesovká analýza – nejpravděpodobnější hypotéza
• Neighbour joining (není kladistická metoda, ale její výsledky jsou s ní
většinou docela podobné)
• taxon skupina organizmů majících jméno, jejich vzájemné hierarchické postavení může být
určeno mnoha způsoby (např. Linnéovský systém)
• přirozený taxon skupina organizmů existujících v přírodě jako produkt evoluce, tvoří
monofyletické skupiny
• umělý taxon nekoresponduje s jednotkami evolučních procesů a evoluční historií, tvorí
parafyletické nebo polyfyletické skupiny
• ancestrální taxon dává vzniku alespoň dvou dceřinných taxonů (v podání kladistiky
větví)
• monofyletická skupina přirozená skupina zahrnující ancestrální druh a všechny jeho
potomky
• parafyletická skupina umělá skupina zahrnující ancestrální druh a většinu jeho
potomků nebo všechny jeho potomky a jiný nepříbuzný druh
• polyfyletická skupina umělá skupina zahrnující skupiny s odlišnými ancestrálními
druhy
Fylogenetické pojmy - taxon
monofyletické
parafyletické
polyfyletické
 genealogie grafická prezentace vzniku potomka z rodičovského druhu
 fylogenetický strom grafická prezentace genealogií mezi taxony (jsou pouze hypotézami, ne
definitivními fakty)
 kladogramy představují fylogenetické stromy odvozené z konkerétních znaků, implicitně daného
předka a relativní časovou osu
 node představuje speciační událost
 branch čára spojující node s koncovým taxonem
 internode čára spojující dvě speciační události (nody)
 root speciální termín pro nejspodnější internodium
 ingroup aktuálně studovaná skupina
 sister group skupina genealogicky nejbližší ingroup
 outgroup skupina, která enní zahrnuta do vlastního pozorování a interpretací, slouží zejména k
polarizaci homologních znaků (nejlepší outgroup představuje sister group)
Fylogenetické pojmy – vztahy taxonů
• homologní znak – je stejný u rodiče a potomků nebo je odlišný, ale
splňuje podmínku odvozenosti od znaku rodiče (plesiomorfa apomorfa)
• plesiomorfní znak – původní znak (0)
• apomorfní znak – odvozený znak (1)
• homoplázie znak oddělující dva taxony, nesplňující kritéria homologie
(0001100)
• synapomorfy (00111111) odvozený znak definijící určitou skupinu
• outapomorfy (000000001) odvozený znak definijící jedinou koncovou
větev (branch)
• evoluční novinka nedědičná změna dříve existujícího znaku; předchozímu
znaku je homologní a v době vniku jsou apomorfami
Fylogenetické pojmy – znaky
Fylokód – fylogenetická definice jmen
Alternativa k Linneovské klasifikaci – rozlišuje jen koncové taxony a klády
(větve stromu). Jméno je definováno:
a. odkazem na nejbližšího společného předka dvou taxonů a všechny jeho
potomky
b. odkazem na všechny organismy, které mají bližšího společného předka s
označeným organismem než s jiným označeným organismem
c. odkazem na prvního předka, u kterého se vyvinul určitý znak a na
všechny jeho potomky
a b c
Barcoding
identifikace rostlin pomocí sekvence DNA
CCTCTTACTATAAATTTCATTGTTGTCGATATTGACATGTAGAATGGACTCTCTCTTTATTCTCGTTTGATTTATCATCATT
TTTTCAATCTAACAAATTCTATAATGAATAAAATAAATAGAATAAATTGATTACTAAAAATTGAGTTTTTTTCTCATTAAACTT
CATATTTGAATCAATTTACCATAAATAATTCATAATTTATGGAATTCAAAAAAATTCCTGAATTTGCTATTCCATAATCATTG
TCAATTTCTTTATTGACATGAAAAATATGATTTGATTGTTATTATGATCAATCATTTGATCATTGAGTATATATACGTACGTC
TTTTTTTGGTATAGACGGCTATCCTTTCTCTTATTTCGATAAAGATATTTTAGTAATGCAACATAATCAACTTTATTCGTTA
GAAAAACTTCCATCGAGTCTCTGCACCTATCTTTAATATTAGATAAGAAATATTTTATTTCTTATAATAAATAAGAGATATTT
TATATCTCTCATTTTCTCAAAATGAAAGATTTGGCTCAGGATTGCCCACTCTTAATTCCAGGGTTTCTCTGAATTTGGAA
GTTAACACTTAGCAAGTTNCCATACCAAGGCCAATCCAATGC
Př. Eriophorum
angustifolium: sekvence
intronu chloroplastového
genu pro transferovou RNA
TAXONOMICKÁ
PRÁCE
1. O co mi jde (=> volba metod, sampling, vymezení taxonů = přirozené populace vers.
kultivace = eliminace nedědičné fenotypové plasticity …)
(a) Vymezení taxonů a hranic mezi taxony
(b) Analýza evolučních vztahů mezi taxony
(c) Analýza hybridizace
2. Autoritám nelze věřit! – Není nutné za každou cenu dokázat existující klasifikaci, vše
může být jinak.
Postup práce taxonoma
jméno 2
jméno 1 jméno 3
jméno 4
jméno 1
jméno 2
jméno 3
jméno 4
jméno 1
jméno 2
jméno 3
jméno 4
3. Identifikace taxonů
(a) Přehled akceptovaných jmen a synonym, týkajících se studovaného
problému – skutečnost, že se některá jména považují za akceptovaná a jiná
za synonyma není neměnná
(b) Jak interpretovat jména – současné použití vs. interpretace podle typu
(c) Původní popisy
(d) Odkud byly příslušné taxony popsány?
(e) Kde hledat typové herbářové doklady?
4. Sampling strategy
(a) Celkový areál (rovnoměrné zastoupení materiálu z různých částí areálu)
(b) Reprodukční mechanismus (klonální rozmnožování – problém definice
jedince, apomixie ...)
(c) Známá morfologická a karyologická variabilita
(d) Co bychom chtěli analyzovat a jaké reálné možnosti máme
(e) Jaké množství materiálu potřebujeme – morfologické, molekulární,
karyologické analýzy
5. Karyologická variabilita
(a) Počítání chromosomů
(b) Průtoková cytometrie
(c) Velikost pylu, průduchů, prašníků aj. znaků obvykle korelovaných se stupněm
ploidie (v různých skupinách může být různé)
(d) Kvalita pylových zrn (analýza hybridů)
6. Morfologická variabilita
(a) Populační vzorky (paralelní analýza počtu chromosomů), málo populací a mnoho
rostlin z populace nebo hodně populací a málo rastlin z populace
(b) Využití herbářového materiálu (problémy: botanici často sbírají atypické jedince,
neznámý stupeň ploidie ...)
(c) Kvalitativní a kvantitativní znaky
(d) Znaky použitelné pro kladistickou analýzu
(e) Metody vyhodnocení morfologických dat (kladistické, fenetické a jiné)
7. Molekulárně genetická variabilita
(a) Isozymy (prezence, absence, frekvence alel)
(b) Analýza restrikčních fragmentů (RAPD, AFLP)
(c) Sekvence
(d) Metody vyhodnocení molekulárních dat (kladistické, fenetické a jiné)
8. Syntéza výsledků
(a) Taxonomická klasifikace vs. fenologie, ekolegie, rozšíření
(b) Reprodukční mechanismus – jinak klasifikujeme variabilitu u apomiktů a
jinak u sexuálně se množících druhů
9. Otázky nomenklatury
(a) Typifikace existujících jmen – volba lektotypů, neotypů …
(b) Výběr správných jmen pro akceptované taxony
(c) Synonyma – identifikujeme a zařazujeme na základě typů
10. Článek nebo monografie