File:Maylandia lombardoi.jpg Obrázek1 PŘÍRODNÍ VÝBĚR (SELEKCE) Alfred_Russel_Wallace_-_Project_Gutenberg_eText_14558 File:Charles Darwin.jpg File:Darwin's finches.jpeg File:Life cycle of a sexually reproducing organism.svg File:Biston.betularia.7200.jpg File:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg File:Heliconius mimicry.png Evoluce přírodním výběrem darwcar Oválný popisek: Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. Oválný popisek: Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. Oválný popisek: V každé generaci dochází k odlišnému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, tj. nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. V každé generaci dochází k odlišnému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, tj. nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. Reprodukční zdatnost (fitness, w) = celoživotní průměrný příspěvek jedinců s daným genotypem do populace v průběhu jedné nebo více generací průměrný počet potomků jedince s daným genotypem, kteří se dožili reprodukčního věku = absolutní fitness zdatnost ve vztahu k fitness ostatních genotypů v populaci = relativní fitness míra genetické změny v populaci závislá na relativní, nikoli absolutní fitness Darwinovská (w) a malthusovská fitness (m) diskrétní generace kontinuální generace selekčně neutrální znak: w = 1, m = 0 absolutní hodnota Změna alelových frekvencí a selekční koeficient, s p, q = frekvence alel Dp = změna p w = 1 - s při p = 0 je Dp = 0 Þ evoluce se zastaví pokud s kladné, změna záporná nepřímo úměrné průměrné fitness populace Þ s klesající frekvencí nevýhodné alely (tj. rostoucí frekvencí výhodné alely) se evoluce zpomaluje změna největší při p=q=0,5 Selekce a dominance stupeň dominance, h: w11=1, w12=1-hs, w22=1-s úplná dominance: h=0 Þ w11=1, w12=1, w22=1-s … 1= dominantní recesivita: h=1 Þ w11=1, w12=1-s, w22=1-s … 1 = recesivní semidominance = aditivita: např. h=1/2 Þ w11=1, w12=1-s/2, w22=1-s Select2 vliv počáteční frekvence alely: Select3 Selekce a dominance Komponenty fitness: Celkový počet narozených mláďat Kvalita vyvedeného potomstva Fitness Životaschopnost Reprodukční úspěšnost Velikost vrhu Frekvence vrhů Počet vrhů Produkce mléka Mateřské chování Rezistence vůči chorobám Únik před predátory Frekvence ovulací Přežívání embryí Velikost mléčných žlaz zygotická selekce: gametická selekce: životaschopnost rozmnožovací úspěšnost fekundita životaschopnost gamet fertilizační úspěšnost zvýhodnění při segregaci Studium přírodního výběru: 1. korelace alelových četností mezi populacemi ADH AdhF u D. melanogaster 2. odchylky od očekávaných genotypových frekvencí (HW) Studium přírodního výběru: [USEMAP] 3. změny znaku v čase: průmyslový melanismus Biston betularia v Británii „typica“ „carbonaria“ Biston 4. experimentální důkazy: H.B.D. Kettlewell průmyslový melanismus B. betularia v Británii Birmingham (znečištěná oblast) Světlá forma (typica) Tmavá forma (carbonaria) Počet zpětně odchycených: pozorovaný 18 140 očekávaný 36 122 Relativní míra přežívání 0,5 1,15 Relativní fitness 0,5/1,15 = 0,43 1,15/1,15 = 1 Deanend Wood (neznečištěná oblast) Světlá forma (typica) Tmavá forma (carbonaria) Počet zpětně odchycených: pozorovaný 67 32 očekávaný 53 46 Relativní míra přežívání 1,26 0,69 Relativní fitness 1,26/1,26 = 1 0,69/1,26 = 0,55 Studium přírodního výběru: Studium přírodního výběru: Problémy: na melanickém zbarvení se podílejí 3 alely, ne jedna zvýšení frekvence melanických forem ve znečištěných oblastech i u druhů neohrožených predací hmyzožravých ptáků (holubi, kočky, někteří brouci) v některých oblastech slabá korelace mezi melanismem a imisemi chyby v experimentu: - drsnokřídlec přes den na horizontálních větvích, ne na kmeni (jiné druhy lišejníků) - u motýlů i ptáků percepce UV záření (v UV strupovité lišejníky na horizontálních větvích tmavé stejně jako carbonaria) v laboratorních podmínkách životaschopnost typica o 30% nižší než u carbonaria lepší absorpce slunečního záření u melanické formy? (slunéčko dvoutečné) 4. experimentální důkazy: H.B.D. Kettlewell průmyslový melanismus B. betularia v Británii 5. vznik rezistence DDT DDT (Aedes): Studium přírodního výběru: 5. vznik rezistence Warfarin Warfarin (potkan): Studium přírodního výběru: Warfarin = krevní antikoagulant, inhibující enzym odpovědný za regeneraci vitaminu K (kofaktor krevního srážení) dramatický nárůst frekvence rezistentní alely R po aplikaci Warfarinu alela R je vzhledem k rezistenci dominantní, ale vzhledem ke zvýšené potřebě vit. K recesivní Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy Select5 usměrňující tyto fenotypy jsou odstraňovány selekcí původní průměr konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl Select5 usměrňující stabilizující stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy nejvyšší fitness mají jedinci s průměrným fenotypem konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl Select5 stabilizující disruptivní heterogenní prostředí potlačení průměru větší rozptyl Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy usměrňující stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl Birth stabilizující selekce - porodní hmotnost u člověka mortalita (logaritmické měřítko) Selekce a polymorfismus I. Vztah selekce a mutace opakovaný vznik škodlivé alely ´ její eliminace selekcí rovnováha s q μ = dominance: s q μ = recesivita: Mut_sel Mullerův-Haldaneův princip: Bez ohledu na dominanci/recesivitu škodlivé mutace je její vliv na snížení fitness populace nezávislý na tom, do jaké míry je škodlivá. 1. m>s Þ fixace alely 2. m w22 Př.: srpkovitá anémie a malárie File:Plasmodium falciparum 01.png před ca. 2000 lety expanze skupiny Bantu ® vypalování savan a pralesů ® růst populační hustoty ® vhodné podmínky pro komáry Aedes gambiae, hostitele zimničky tropické (Plasmodium falciparum) Þ výskyt malárie srpkovitá anémie: alela S: substituce 1 AA v genu b-Hb ® při nízkých koncentracích O2 tvorba podlouhlých krystalů ® chudokrevnost (anémie) AS – pouze přenos anémie, SS – silná anémie srpkovitý erytrocyt napadený zimničkou rychle praská ® Plasmodium se nemůže pomnožit Þ rezistence wAA = 0,89; wAS = 1,00; wSS = 0,20 ® výhoda heterozygotů Srpkovitá anémie a malárie Figure A shows normal red blood cells flowing freely in a blood vessel. The inset image shows a cross-section of a normal red blood cell with normal hemoglobin. Figure B shows abnormal, sickled red blood cells clumping and blocking blood flow in a blood vessel. (Other cells also may play a role in this clumping process.) The inset image shows a cross-section of a sickle cell with abnormal hemoglobin. File:Sicklecells.jpg V jakém genotypu se daná alela ocitne? - závislost na počátečních frekvencích při vzniku malarického prostředí počáteční frekvence: pC » 0; pS » 0; pA » 1 průměrná odchylka fitness: aC » 0; aS » 0,11 Þ růst frekvence alely S po několika generacích: např. pA = 0,95; pS = 0,05; pC » 0 ® aC » -0,02; aS » 0,06 Þ frekvence alely S stále roste Srpkovitá anémie a malárie genotyp norm. malar. fenotyp AA 1,00 0,89 malárie AS 1,00 1,00 rezistence SS 0,20 0,20 silná anémie AC 1,00 0,89 malárie SC 0,71 0,70 anémie CC 1,00 1,31 rezistence Závěr: přestože alela C vysoce prospěšná, selekce bude její frekvenci snižovat až do její úplné eliminace!! dominance: S ® A kodominantní, z hlediska anémie recesivní, z hlediska rezistence dominantní S ® C dominantní A ® C kodominantní untitled untitled Selection is survival of the fittest. Selection favours those gametes with positive average excess of fitness Důsledkem selekce nemusí být přežití nejzdatnějších jedinců (genotypů); důležitý pohled z hlediska gamet („gemete view“) 2. Selekce v proměnlivém prostředí Selekce udržující polymorfismus v hrubém měřítku (jedenkrát za život) v jemném měřítku (vícekrát za život) proměnlivost prostředí v čase v prostoru Hardsoft prostředí proměnlivé v hrubém měřítku a měkká selekce budou v populaci udržovat polymorfismus s vyšší pravděpodobností než proměnlivost v jemném měřítku a tvrdá selekce měkká selekce tvrdá různá pohlaví různá vývojová stádia gametická ´ zygotická fáze Freq_dep 3. Antagonistická selekce Selekce udržující polymorfismus 4. Selekce závislá na frekvenci: I. Negativní frekvenčně-závislá s. fitness alely A klesá s její rostoucí frekvencí frekvence alely A Obrázek1 Př.: batesovské mimikry [v tomto případě jde spíše o selekci závislou na hustotě (density-dependent selection)] Soubor:Red milk snake.JPG File:Batesplate ArM.jpg Soubor:Micrurus tener.jpg C X Př.: cichlida Perissodus microlepis (Tanganika) frequency  II.jpg Př.: cichlida Perissodus microlepis (Tanganika) „pravohubý“ „levohubý“  Freq_dep Heliconius erato H. melpomene II. Pozitivní frekvenčně-závislá s. Alternativní rovnováhy fitness alely A roste s její rostoucí frekvencí Selekce proti heterozygotům w11 > w12 < w22 výsledkem fixace jedné, nebo druhé alely (na rozdíl od pozitivní FZS náhodné která) Balancující selekce na molekulární úrovni untitled adh srovnání skutečného a očekávaného polymorfismu v genu ADH geny MHC komplexu alely šimpanze (C) více podobné alelám člověka (H) než jiným C-alelám