Flying_fish Eagle Owl Eyes - Picture 1 of 4 in Vision ADAPTACE A PŘÍRODNÍ VÝBĚR 23900-004-B66A6F45 Trypanosoma%20brucei%20rhodesiense%20fig3 img354 File:Haeckel Sacculina.jpg Optimum ORCHIDEJ Catasetum saccatum Chiloglottis formicifera #2 Catasetum saccatum Chiloglottis formicifera Chiloglottis formicifera #1 MRAVENEC Zacryptocerus varians Atta, Acromyrmex: větší dělníci - krájení listů, vojáci - jejich ochrana, malí dělníci - žvýkání listů, pěstování hub casent0103758_p_1_high File:Acromyrmex octospinosus.jpg File:Atta colombica workers cutting whole plant.jpg atta_closeup Oecophylla Oecophylla smaragdina Oecophylla smaragdina, I_ALW1 OecSma8 File:AntsStitchingLeave.jpg File:SSL11903p.jpg parazité ´ hostitelé Co musí evoluční teorie vysvětlit: vznik složitých adaptací vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregačního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek kooperace v rámci druhu a mezi druhy ´ antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem) „škodlivé“ adaptace (např. včelí žihadlo) ADAPTACE proces adaptování se vlastní znak organismu znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech ´ Collembola) nature06614-f2 Collembola Protura Insecta File:Isotoma Habitus.jpg File:Scanning Electron Micrograph of a Flea.jpg chvostoskok nemá křídla, protože jeho předci je nikdy neměli blecha křídla ztratila sekundárně … podobně bezkřídlé druhy octomilek atd. adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (sv. Augustin, sv. Tomáš Akvinský, William Paley) dnes „argument from design“ přirovnání k hodináři ´ David Hume Richard Dawkins: „Slepý hodinář“ (Blind Watchmaker) Vysvětlení adaptací: nadpřirozená bytost lamarckismus, adaptivní mutace zebra a lev: schopnost zesílení svalstva sama o sobě adaptivní ortogeneze mechanismus? přírodní výběr Závěr: Pluralismus při studiu evoluce (drift), nikoli při studiu adaptací [USEMAP] Koadaptace = složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části Herbert Spencer: krk žirafy – současné změny kostí, svalů a cév ´ neovlivňují samostatné geny úroveň genů (® genové komplexy, „supergeny“) úroveň orgánů úroveň druhů (® mutualismus) giraffe evoluce komorového oka: Koadaptace File:Diagram of eye evolution.svg Nautilus [USEMAP] obratlovci chobotnice hlavonožci, obratlovci světločivné orgány ® nezávislý vznik 50-100´ u různých skupin bezobratlých Nilsson & Pelger (1994): vrstva světločivných buněk mezi tmavou vrstvou buněk dole a průhlednou ochrannou vrstvou nahoře náhodné změny <1% ® změny k horšímu zavrhnuty kritérium = schopnost rozlišovat objekty v prostoru (optická fyzika ® možnost kvantifikace) postupné zlepšování Evoluce komorového oka – počítačová simulace: Evoluce komorového oka – počítačová simulace: ~ 1000 kroků: váčkové oko ~ 2000 kroků: komorové oko ~ 400 000 generací d = průměr Jak může být funkční poloviční oko nebo poloviční křídlo? klouzavý let apod. lepší než 1/4 oko a než žádné oko preadaptace = posun funkce, tj. použití znaku k jinému účelu Př.: peří ptáků (termoregulace ® let) ... ´ jiné funkce (pohlavní, metabolismus)? Preadaptace File:Tyrannosaurus BW.jpg Soubor:Albatros ceja negra - paso drake - noviembre 2005.jpg microraptor Dilong paradoxus: termoregulace Microraptor gui: klouzavý pohyb ptáci: aktivní let dilong_paradoxus T. rex Př.: lalokoploutvé ryby - pohyb po dně ® šplhání na břeh Stephen J. Gould, Elizabeth Vrba (1982): pojem exaptace = širší smysl - včetně původně neutrálních znaků Preadaptace File:Panderichthys BW.jpg File:Tiktaalik BW.jpg File:Acanthostega BW.jpg Př.: kutikula hmyzu (integument ® kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.) Panderichthys (Rhipidistia) Tiktaalik Acanthostega Jsou adaptace dokonalé? časové zpoždění (time lag): „neotropické anachronismy“ genetická omezení: superdominance (letální systém chromozomu 1 u Triturus cristatus) ontogenetická omezení: vychýlení produkce různých fenotypů, nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému Cresentia alata old_fruits.jpg pegasus Pegasovi nemůžou vyrůst křídla de novo David Raup (1966): morfoprostor popsaný 3 proměnnými W = expansion rate růst velikosti D = tightness of the coil vzdálenost od osy T = translation rate rozsah pohybu podél osy jen některé tvary skutečně realizovány III.8.jpg historická omezení Jsou adaptace dokonalé? změna adaptivní krajiny historická omezení Jsou adaptace dokonalé? Př.: hrtanový nerv - jedna z větví bloudivého nervu (nervus vagus) nerv.jpg Myllokunmingia > 530 mil. let kompromis různých adaptivních potřeb: současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra kompromis life-history parametrů (počet mláďat ´ věk při první reprodukci) rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek, …) konflikt na různých úrovních: selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu Jsou adaptace dokonalé? Metody studia adaptací: strukturní složitost: čím složitější, tím pravděpodobnější, že jde o adaptace účelnost, demonstrace funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola ´ krahujce atd. komparativní metoda: spojení s fylogenetickou analýzou experiment Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli ® nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu ´ odpadní produkty metabolismu) [USEMAP] [USEMAP] nefylogenetické statistické metody předpokládají, že srovnávané druhy jsou všechny stejně příbuzné ... Je každý znak adaptivní? fyzikální a chemické zákony: barva hemoglobinu, návrat létající ryby do vody kulturní dědičnost některých vzorců chování drift: pseudogeny; přechod k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací korelace se selektovaným znakem: hitchhiking, pleiotropie v adaptivní krajině mnoho vrcholů: kryptické nebo aposematické zbarvení; lokomoce klokana ´ zebry fylogeneze: bezkřídlost, eusociální chování rypošů? [USEMAP] zorila skunk Flying_fish Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979): The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 205: 581-598.