KONFLIKT A KOOPERACE II.
Dimorf1


přírodní teologie: příroda jemně vyladěna, aby plnila určitou funkci, znaky
  dokonale adaptovány Stvořitelem (srv. „argument from design“)
  ´ znaky často suboptimální (srv. inverzní oko, hrtanový nerv)
interakce mezi jedinci, konflikt na úrovni genů Þ maladaptivní výsledek,
  tj. jestliže fitness závisí na abundanci jiných druhů, interakcích mezi jedinci
  nebo frekvenci různých genotypů, nemusí selekce nutně vést ke zvýšení fitness
  (srv. frekvenčně-závislá selekce), tj. nemusí existovat „nejlepší“ řešení
teorie her
1944 (John von Neumann a Oskar Morgenstern), 50. léta
v biologii W. Hamilton (1967), J. Maynard Smith
ekonomie, aplikovaná matematika, politologie, filozofie, informatika,...
8 odborníků na teorii her získalo Nobelovu cenu; biologie: J. Maynard Smith
  (Crafoord Prize)
AGRESIVITA A ALTRUISMUS
John Maynard Smith: The Evolutionary Stable Strategy

evoluční teorie her: fenotyp, ne příslušné geny
  předpoklad: asexuální populace, pominutí biologie druhu
proti jiným oborům (např. ekonomii) jasná výhoda v tom, že prospěch ve formě
  většího počtu kopií genů v dalších generacích, tj. strategie zvyšující fitness hráče
  se bude v populaci šířit v důsledku přírodního výběru
strategie = fenotyp
  např. velikost těla, tempo růstu, chování, růst v různých prostředích atd.
zisk (payoff), který ze strategie plyne; payoff matrix (matice zisků)
evolučně stabilní strategie (ESS) = strategie, která je-li v populaci
  fixována, nemůže do ní vlivem selekce proniknout strategie jiná
John Maynard Smith, George Price (1973)
AGRESIVITA A ALTRUISMUS

skenovat0001
strategie:
čistá ® pouze 1 typ chování
smíšená ® více typů chování
hry:
symetrické ® všichni hráči stejní
asymetrické ® hráči se liší
Symetrické modely – jestřáb a holubice
Agresivita a ritualizace:
tradiční vysvětlení ritualizace jako
  výhoda pro druh
výhoda pro jedince?
dominantní samec
podřízený  samec
zesílený výraz podřízenosti
Proč samci nezabíjejí jiné samce?

Model jestřába a holubice:
strategie jestřáb: vždy útočí
holubice: nikdy neútočí
J
H
J
(V-C)/2
V
H
0
V/2
oba útočí, jeden prohrává (nulový zisk, u obou ztráta v podobě rizika zranění)
jestřáb útočí (zisk)
obě holubice vyčkávají, potom jedna z nich odlétá (nulový zisk), druhá získává (V)
holubice prchá (nulový zisk)
Je jestřáb, nebo holubice ESS?

J
H
J
-1/2
1
H
0
1/2
Závěr: ani jestřáb, ani holubice nejsou evolučně stabilní
  Þ smíšená strategie (v tomto případě H : J = 1 : 1)
jestliže k interakci holubic přidáme u obou hráčů penalizaci -1/4 za prodlení, bude
  průměrný zisk holubice (1/2 – 0 – 1/4)/2 = 1/8
  Þ strategie jestřába bude výhodnější a její frekvence v populaci poroste
  ® rovnováha smíšené strategie H : J = 1 : 2
průměrný zisk J:
(1 – 1/2)/2 = 1/4
V = 1, C = 2
payoff matrix:
průměrný zisk H:
 (1/2 – 0)/2 = 1/4
skupinová selekce (populace holubic): funguje pouze v případě
  vědomého chování (konspirace) – pouze u lidí a pouze teoreticky
  (v praxi zpravidla neplatí)

J
H
J
1/2
2
H
0
1
průměrný zisk J:
(2 – 1/2)2 = 3/4
průměrný zisk H:
 (1 – 0)/2 = 1/2
Þ holubice není nikdy ESS ...
... a co jestřáb?
  ® pouze v případě, že V > C
např. V = 2, C = 1
payoff matrix:
Př.: ploutvonožci:
  - sice častá zranění, ale zisk vysoký (harémový systém Þ vítěz bere vše)
  - proto se samcům vyplatí být agresivní
  - někdy ale i alternativní strategie
pg_28a

Podmíněné symetrické strategie:
odvetník (retaliator): začátek střetu = H, v případě útoku ® odplata
  - setkáš-li se s holubicí, chovej se jako holubice, setkáš-li se s jestřábem,
    chovej se jako jestřáb
tyran (bully): začátek střetu = J, při odvetě útěk
  - chovej se jako jestřáb, setkáš-li se s jestřábem, hraj holubici
odvetník-pokušitel (prober-retaliator): odvetník, občas pokus o konflikt
ESS se nejvíce blíží smíšená strategie odvetníka, pokušitele a holubice
Závěr: nechovej se jako tyran, dobro oplácej dobrem, ale na
agresivitu odpověz agresivitou!

Asymetrické modely:
jeden protivník slabší nebo menší
jeden protivník má méně co ztratit
jeden z protivníků na místě dříve (princip pána hory)
    strategie měšťák (burgeois): jsi-li doma, chovej se jako jestřáb,
    jsi-li vetřelec, uteč
    ... např. obrana teritoria (pěvci, koljušky)
1 stickleback
samec B
samec A
samice D
samec A
samice C
samec B

Tři strategie:
nemusí dojít k ustavení rovnováhy ® cykly
př. hra „kámen-nůžky-papír“:
  kámen rozbíjí nůžky, nůžky stříhají papír, papír balí kámen
payoff matrix:
kámen
nůžky
papír
kámen
e
1
-1
nůžky
-1
e
1
papír
1
-1
e
stav populace je dán průsečíkem úseček p, r, s, tj. platí, že součet frekvencí p + r + s = 1
trajektorie průsečíku
kámen (rock)
papír (paper)
nůžky (scissors)
e může být > 0, < 0 nebo = 0

oranžové hrdlo: velký, teritoriální, několik samic
žluté hrdlo: neteritoriální, napodobuje samice - kradení kopulací
modré hrdlo: teritoriální, jedna samice
Tři strategie:
Př.: leguánek pestrý Uta stansburiana:
  oranžové hrdlo: velké teritorium, několik samic
  žluté hrdlo: žádné teritorium, „kradení“ kopulací
  modré hrdlo: malé teritorium, jedna samice ® méně samic, ale snazší obrana
    proti „zlodějům“
každá strategie převládá 4-5 let, ~ 10-leté cykly

RECIPROČNÍ ALTRUISMUS
příbuzenský altruismus (kin selection)
altruismus mezi nepříbuznými
někdy altruismus pouze zdánlivý (výhoda pro „altruistu“, manipulace atd.)
možné strategie vzájemné pomoci (např. vybírání parazitů):
  hlupák: vždy pomáhá
  podvodník: nepomáhá, zneužívá pomoc druhých
  zdráhavec: pomáhá jen za jistých situací
reciproční altruismus mezi druhy: mutualismus
cleaner cleaner

Závěr: když neznám krok spoluhráče,
je lepší zradit
Vězňovo dilema:
zrada
§
§
spolu-
práce
©
©
?
300
-100
500
-10
S
Z
S
Z
JÁ:
typ tzv. Nashovy rovnováhy (stav, kdy žádný z hráčů nemůže
  jednostranným krokem zlepšit svoji situaci)
Soubor:John f nash 20061102 3.jpg
John Forbes Nash
základní schéma hry:
nevíme, co udělá druhý hráč

raxelrod
Robert Axelrod
Robert Axelrod: v 70. a 80. letech počítačový turnaj
14 programů = strategií + 1 náhodný (7 „zlých“ strategií)
každá hra o 200 střetnutích proti ostatním i sobě
225 nezávislých her
body na základě vězňova dilematu: 5, 3, 1, 0
  Þ min. 0, max. 15 000 bodů
vítězem strategie Tit for Tat (půjčka za oplátku):
  v prvním střetnutí spolupráce, v dalších kopírování kroku předchozího
  soupeře
dodatečně Tit for Two Tats (dvojitá půjčka za oplátku; J. Maynard Smith):
  první dva kroky spolupráce, potom normální Tit for Tat ® kdyby byla
  v původním turnaji nasazena, zvítězila by

R. Axelrod – 2. turnaj:
62 + 1 strategie, jen 15 „dobrých“
výsledkem opět Tit for Tat
Proč nezvítězila Tit for Two Tats?
3. turnaj:
stejné strategie jako ve 2. turnaji
místo bodů zvyšování/snižování počtu kopií programu (simulace evoluce)
vždy výhra „hodných“ strategií, v 5 ze 6 her Tit for Tat
Pozor! Tit for Tat není ESS! (možná koexistence dalších
strategií, např. Tit for Two Tats)
Šance „hodných“ strategií závisí na přítomnosti určité kritické četnosti:
  náhodný posun frekvencí
  příbuzenství
  viskozita

Počítačové simulace i samotná existence altruismu v přírodě se zdají být
v rozporu se závěry vězňova dilematu i s psychologickou praxí
Hra s nenulovým součtem
hra s nulovým součtem:
   např. hry (ale ne vždy – Premier League 1977)
hra s nenulovým součtem:
   rozvod
   upír obecný (Desmodus rotundus)
Desmodus rotundus
[USEMAP]

Battle_of_Verdun_map
Časový rámec
konec hry neznáme Þ spolupráce
konec hry známe Þ zrada
Př.: 1. světová válka – strategie „žít a nechat žít“
wwi14 Protection-against

POHLAVNÍ VÝBĚR
(sexual selection)
o-pohlavnim-vyberu
Proč jsou samci většinou tak nápadní?
zdánlivě v rozporu s přírodním výběrem
Darwin (1871): pohlavní výběr
„hvízdnutí“
Engystomops pustulosus
Trachops
cirrhosus
hvízd!

Pohlavní rozmnožování ® kooperace, ale i konflikt mezi jedinci
  stejného pohlaví i jedinci opačného pohlaví
Jestliže jsou pohlavní partneři nepříbuzní, žádný z nich nemá
  zájem na přežití nebo reprodukčním úspěchu toho druhého!!
Primární příčinou pohlavního výběru jsou
  rozdílné rodičovské investice:
  levné spermie ´ nákladná vajíčka
operační poměr pohlaví = počet samců a samic, kteří se rozmnožují ®
  vychýlený ve prospěch samců, protože samci kopulují častěji
  Þ pro samce limitujícím faktorem počet samic, pro samice počet vajíček
  nebo mláďat Þ konflikt reprodukčních zájmů (R. Trivers 1972)
rozpětí rozmnožovací úspěšnosti u samců téměř vždy vyšší než u samic
Závěr: mezi pohlavími rozdíly v rozmnožovacím chování:
  samci jsou kompetitivní
  samice jsou vybíravé
levná spermie
nákladné vajíčko

Síla pohlavního výběru není u všech druhů stejná:
polygamní druhy: silná selekce, výrazný pohlavní dimorfismus
monogamní druhy: slabá selekce, nevýrazný dimorfismus
gorila: polygamní
gibon: monogamní
200px-Human
… a člověk?

Samci kompetují – přímo ...
přímý souboj
předvádění
   např. tok
   hromadný tok (lekking)
   „tance“ pipulek atd.
1138709748 32154075_b242c23aa8
http://www.youtube.com/watch?v=ySnp4YXU6JQ&feature=related

Alternativní strategie:
leguán mořský: rychlý přenos zásoby spermatu během krátké kopulace
  subordinovaných samců
neteritoriální samci – „kradení“ kopulací („sneakers“): leguánek pestrý (Uta
  stansburiana), lososi, slunečnice, cichlidy, hořavka duhová
často napodobování samic (menší velikost, zbarvení): cichlidy, lososi
display23
Lamprologus callipterus (Tanganika)
důsledky existence neteritoriálních samců:
   pro teritoriální (dominantní) samce negativní
   pro samice negativní (snížení fitness potomstva), ambivalentní, ale i pozitivní
    (zvýšení počtu oplozených vajíček, zvýšení variability potomstva, zvýšení
    genetické kompatibility)
sneakers
mimic2
slunečnice obecná
(Lepomis macrochirus,
okounkovití, S Amerika)
satelitní samec
samice
hořavka

… i nepřímo
zamezení oplodnění jiným samcem
  hlídání samice
  kopulační zátky (hlodavci)
  zalamování kopulačního orgánu v traktu samice (pavouci)
  chemické repelenty ve spermatu (Drosophila, hadi)
  prodloužené spojení po kopulaci (psovité šelmy)
  odstranění spermatu předchůdce
Sperm
samec
samice
26_EVOW_CH20
motýlice rodu Argia:

III.14_final.tif
… i nepřímo
kompetice spermií
  delší kopulace
  větší ejakulát ® větší testes:
šimpanz > člověk > gorila > gibon
promiskuitní primáti (modrá)
monogamní primáti
(červená)
polygynní primáti
(zelená)
člověk

… i nepřímo
infanticida
  zabíjení mláďat: kočkovité šelmy (lev, kočka domácí)

hlodavci (myš, potkan, lumíci, křečci, hraboš pensylvánský): efekt Bruceové
    = abort vyvolaný pachem cizího samce
i když prospěch samce je jasný, jde o strategii samice, která se tím brání
pravděpodobné budoucí infanticidě (zbytečná investice)

Samice si vybírají ...
… ale na základě čeho?
 1. přímý užitek
samčí péče o potomstvo:
  větší teritorium (Þ více zdrojů)
  přinášení potravy
  stavba hnízda
Jak si zajistit péči o potomstvo ze strany samce?
  ® oddalování kopulace – „the Concord fallacy“ (u nás = „temelínský princip“)
  3 možné samčí strategie:
    „tatík“ – zůstává se samicí
    „není ta, bude jiná“ – odlétá před kopulací, hledání permisivnější samice
    „frajer“ – po kopulace odlétá
  častá modifikace rodinné idyly – partnerská nevěra

2. senzorická úchylka (sensory bias)

= existence preference před vznikem samčího znaku
   např. větší odezva na nadnormální podněty
   např. některé mečovky rodu Xiphophorus:
    samice „nemečových“ druhů preferují samce s „mečem“
   např. preference samic rodu Priapella silnější než u samic vlastního druhu
Xiphophorus helleri
Priapella intermedia

2. senzorická úchylka (sensory bias)

= existence preference před vznikem samčího znaku
   např. hvízdalky rodu Engystomops

II.15.tif
hvízd!

3. nepřímý užitek
samčí příspěvek = pouze geny
hypotéza „sexy synů“: R. A. Fisher (1915, 1930):
neřízený pohlavní výběr (runaway sexual selection)
samčí znak nemusí přinášet jedinci výhodu, ale je z nějakého
  důvodu samicemi preferován
  Þ je výhodné mít potomky s tímto samcem (synové sexuálně
  přitažliví pro ostatní samice)
silná vazba mezi genem pro samičí preferenci a genem pro
  samčí znak
„efekt sněhové koule“ – neřízený („runaway“) proces Þ vznik extravagantních
  struktur
tento proces se zastaví ve stavu rovnováhy mezi
  selekcí ze strany samic a normální selekcí ze strany
  prostředí

hypotéza „dobrých genů“:
preferovaný znak naznačuje vysokou genetickou kvalitu
  potomstva
Př.: koljuška tříostná, sýkora koňadra, hýl rudý,
       vlaštovka obecná
Swallow

Melamine_Plate
handicapový model:
Amotz Zahavi (1975)
indikace vysoké životaschopnost navzdory handicapu
handicap nutný, aby informace byla spolehlivá,
  tj. aby samec nemohl „lhát“
pestré zbarvení, složitá ornamentace, prokrvené
  struktury, toxická podstata chemických signálů atd.
Amotz Zahavi
timálie šedá
Thomson's Gazelle (Gazella thomsoni) - Wiki; DISPLAY FULL IMAGE.
voduška velká
(Kobus ellipsiprymnus)
timálie šedá
(Turdoides squamiceps)
díky ornamentu snadno odhalíme kaz

handicapový model – vliv parazitace
  William Hamilton a Marlene Zuk (1982):
indikace zdravotního stavu, tj. schopnosti vypořádat se
   s parazity a patogeny
zvířata se „špatnými geny“ nemohou účinně bojovat proti infenkci
pohlavní výběr bude zvýhodňovat znaky, které špatný stav lépe odhalí
hypotéza: samci více parazitovaných druhů budou obecně pestřejší
  ® některé druhy pěvců

handicapový model – vliv parazitace
  William Hamilton a Marlene Zuk (1982):
Př.:  uakari šarlatolící
       (Cacajao calvus)
MHC geny:
  proti inbreedingu
  zvýšení variability ® komplementární, nebo kompatibilní geny?
u jedinců s malárií nažloutlá barva
v oblastech bez malárie barva tmavá

Mimopárové fertilizace
(extra-pair copulations, EPC; e-p fertilizations, EPF)
34_EVOW_CH20
samci: zvýšení počtu oplozených samic
samice: zvýšení kvality potomstva pářením se samcem
  s lepšími geny než partner Þ zvýšení fitness potomstva
Př.: rákosník velký: šířka zpěvního repertoáru korelována s fitness
  ® u všech pozorovaných EPF měli biologičtí otcové širší
  repertoár zpěvu než partner
  Þ nepřímý prospěch samice v podobě vyšší fitness potomků
rákosník velký
(Acrocephalus arundinaceus)