SPECIACE Ensatina_ring Drosophila-phylogeny DSC_0068 fig2 Iris-brevicaulis-14 iris_fulva_red Co je druh? Jak druhy vznikají? divizna sedmikraska vlci mak sitta6 brhlík lesní (Sitta europea) soupalek1 šoupálek dlouhoprstý (Certhia familiaris) Sitthia eurofamiliaris x Mechanismy udržující integritu druhů Jsou druhy reálně existující jednotky? 2 pojetí: nominalisté: odmítají existenci reálných universálií (např. William Ockham) ® druhy jsou lidské abstrakce, uměle rozdělující přírodní kontinuum populární ve Francii 18. stol (mladý Buffon a Lamarck), Darwin realisté: druhy v přírodě reálně existují domorodci na Nové Guineji: Karamové - téměř stejné rozlišení druhů ptáků jako západní taxonomové (ale netopýři považováni za ptáky); Rufaifové – jen dva pojmy pro savce (malí = Hunembe, velcí = Hefa); kasuár považován za savce ´ lidský mozek stejně uzpůsobený u domorodců i profesionálních taxonomů volné křížení v rámci druhu ´ řídké mezi druhy existence fylogeneze, hierarchie Problém: definice současně univerzální a operační Antika: druhy nestálé a vysoce proměnlivé, k zachování rostlinného druhu žádoucí jeho vegetativní rozmnožování (Theofrastos) Aristoteles: možné jakékoli křížení: ´ ´ ´ wild-boar-bharatpur-2006 Velbloud sparrow Typologické (esencialistické) pojetí Platónův svět idejí: předpoklad existence omezeného počtu typů (univerzálií) druh složen z jedinců majících stejnou podstatu (esenci) proměnlivost silně omezená, výsledkem nedokonalého vyjádření ideje každý druh oddělen ostrou hranicí od ostatních je neměnný v čase ´ dimorfismus, polymorfismus, podvojné druhy (sibling species), kryptické druhy dnes v nomenklatorické praxi (typový exemplář = holotyp, typová série, typová lokalita) moderní verzí typologického druhu je fenetický druh: měření co největšího počtu znaků druh jako shluk jedinců se společnými znaky Biologický druh (Biological species concept = BSC) T. Dobzhansky, H. Muller, J. Huxley, E. Mayr druhy jako společný genofond (gene pool), reprodukční společenství reprodukčně oddělené od ostatních neexistují neměnné, „esenciální“ vlastnosti Ernst Mayr (1942): „Druhy jsou skupiny skutečně nebo potenciálně se křížících populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin.“ Ernst-Mayer E. Mayr volné páření volné páření X reprodukční bariéra Omezení a problémy biologického druhu: sexuální organismy problémy při alopatrii („potenciální“ křížení) Þ pomocná morfologická a genetická kritéria (stupeň rozrůznění ~ stupni reprodukční izolace) problémy v paleontologii – populace nejsou současné problémy z hlediska hybridizace mezi „dobrými“ druhy (Bombina bombina ´ B. variegata) problémy při praktickém použití bombina%20variegataSM B.bombina Reprodukční bariéry (dříve Reprodukčně izolační mechanismy = RIM) časové a sezónní: světlušky, cvrčci Gryllus pennsylvanicus (podzim) ´ G. veletis (jaro) ekologické: Viola arvensis (křídové půdy) ´ V. tricolor (kyselé půdy), hybridi omezeni na neutrální nebo slabě kyselé půdy 1. Prezygotické (před- a pokopulační): partněři se nesetkají: sezónní (časové) ekologické (rozdílné habitaty) Viola arvensis File:Viola tricolor.jpg springfieldcricketsmalefemale 1. Prezygotické – předkopulační: partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové mediterranea zlatoočka (Chrysoperla) lucasina johnsoni carnea zastrowi arabica 680420 Edible_frog_calling frog-calling-03 Chrysoperla%20carnea 1. Prezygotické – předkopulační: partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné File:GluehwuermchenImWald.jpg dráha světlušky drosophila-male 1. Prezygotické – předkopulační: partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné - behaviorální (např. svatební tance) black-necked-stilt-919rnpn 5125133DaINJZeLMW_ph jeremy%20cranes 3364676015_eb38a25bb6 jeřáb mandžuský (Grus japonensis) drop velký (Otis tarda) jeřáb královský (Balearica regulorum) pisila karibská (Himantopus mexicanus) Western-Grebe-(mating-dance)-brian-currie potápka západní (Aechmophorus occidentalis) 1. Prezygotické - předkopulační: partněři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální signály: - zvukové - chemické - světelné - behaviorální - různí opylovači u rostlin SkalMatkaJetelLucni Ctrap%2Bpoll5 kolibrik Chiloglottis formicifera #2 473px-Ophrys_apifera_flower2 1. Prezygotické - pokopulační: ke křížení dochází, ale nedochází k přenosu gamet: mechanické: - především rostliny, u živočichů tvar genitálií 378-02-MinkBaculum-Lg cat_baculum_4012b_876 8000-walrus-penis baculum-manedwolf norek liška kočka mrož (fosilní: 1,2 m a recentní: 56 cm) 378-05-RaccoonBaculum-Lg mýval File:WalrusOosik.jpg os penis 1. Prezygotické – pokopulační: dochází k přenosu gamet, ale vajíčko není oplozeno: gametická inkompatibilita - vnější oplození: především mořští bezobratlí (měkkýši, ostnokožci) - vnitřní oplození: např. Drosophila – spermie nedokáže přežít v receptákulu samic jiných druhů - rostliny: prorůstání pylové láčky čnělkou 2. Postzygotické: neživotaschopnost F1 hybridů sterilita F1 hybridů snížená viabilita nebo fertilita F2 nebo zpětných kříženců = hybridní dysgeneze Drosophila pseudoobscura ´ D. persimilis Haldaneovo pravidlo: Jestliže je u hybridů snížená fertilita nebo viabilita, jde většinou o heterogametické pohlaví Drosophila – samci (XY) Abraxas – samice (WZ) „Velký efekt chr. X“: geny mající velký účinek na postzygotickou reprodukční izolaci se zpravidla nacházejí na chromozomu X teorie dominance (Muller 1940, 1942; Orr 1997): samci – dominantní i recesivní alely genů na X samice – pouze dominantní alely • Rozpoznávací druh (RSC = recognition species concept) Hugh E.H. Paterson (1985) důraz ne na izolaci, ale na společný fertilizační systém: specifický systém rozpoznání partnera (SMRS = specific mate recognition system) námluvy, načasování páření, výběr prostředí, zbarvení, endokrinní systém, tvar kopulačních orgánů, gametická kompatibilita, … reprodukční izolace jako vedlejší produkt Evolution and the Recognition Concept of Species: Collected Writings Kohezní druh (CSC = cohesion species concept) Alan R. Templeton (1989) důraz na mechanismy, které zachovávají morfologickou stabilitu populací kohezní mechanismy: tok genů, stabilizující selekce, vývojová omezení, reprodukční izolace aplikace i na asexuální organismy možnost mezidruhové hybridizace templetonpict Evoluční druh Edward O. Wiley (1978): „Druh je jediná linie populací od předků k potomkům, která si zachovává svou identitu od ostatních linií a která má svoje vlastní evoluční tendence a historický osud.“ snaha o vertikální chápání druhu poprvé George Gaylord Simpson (1961): fyletická speciace, chronospecies asexuální organismy časové hledisko BSC jeho součástí na rozdíl od Simpsonova pojetí u Wileyho pouze kladogeneze, tj. štěpná speciace Wiley_Edward_O l_062_02_l Další pojetí: ekologický druh (Van Valen 1976): ekologická nika fylogenetický druh: důraz na diagnostická kritéria (synapomorfie), historické pojetí (rekonstrukce fylogeneze, systematika) A B1 B2 C X RI vznik reprodukční bariéry biologický druh A biologický druh B Další pojetí: ekologický druh (Van Valen 1976): ekologická nika fylogenetický druh: důraz na diagnostická kritéria (synapomorfie), historické pojetí (rekonstrukce fylogeneze, systematika) A B1 B2 C X RI vznik synapomorfie fylogenetický druh C fylogenetický druh B SPECIACE geografie: alopatrická peripatrická alo-parapatrická (reinforcement) parapatrická sympatrická mechanismus: drift selekce pohlavní výběr hybridizace polyploidizace genetické elementy: geny vs. chromozomy (stazipatrická speciace) Alopatrická speciace geografická izolace postupná divergence: mutace, drift, selekce, pohlavní výběr reprodukční bariéry jako vedlejší produkt původní populace geografická bariéra inkompatibilita mutace drift selekce Þ divergence http://nd04.jxs.cz/004/069/b83f433a8a_73299543_o2.jpg Dobzhanského-Mullerův model: aabb Aabb aaBb AAbb aaBB AaBb W. Bateson T. Dobzhansky H. Muller MCj03463170000[1] Alopatrická speciace geografická izolace postupná divergence: mutace, drift, selekce, pohlavní výběr reprodukční bariéry jako vedlejší produkt velké populace zpravidla pomalá (výjimky: pohlavní výběr, genetický konflikt) rychlé speciace a adaptivní radiace (Darwinovy pěnkavy, octomilky na Havaji, cichlidy v Afrických jezerech) kospeciace (parazit-hostitel) worldmap kruhové druhy kruhové druhy racek stříbřitý (Larus argentatus) - racek žlutonohý (Larus fuscus) File:Larus argentatus ad.jpg zafferano Ensatina_ring Ensatina eschscholtzii - klauberi kruhové druhy eexanthopticabr306 ensatina_eschscholtzii_2 Ensatina e. xanthoptica Ensatina e. klauberi mločík Eschscholtzův budníček zelený (Phylloscopus trochiloides) kruhové druhy ddwesterncwarbler8 mn_birdevolution phytri001-2 image Peripatrická speciace Mayr: efekt zakladatele ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) Mayr: efekt zakladatele ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) genetická revoluce Þ rychlá speciace Peripatrická speciace founder-flush model: Drosophila kolonizace nového prostředí – absence selekce Þ rychlá divergence Mayr: efekt zakladatele ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) genetická revoluce Þ rychlá speciace Peripatrická speciace Alo-parapatrická speciace geografická izolace neúplná reprodukční izolace ® sekundární hybridní zóna Hybridní zóny: primární ´ sekundární selekce vnější (extrinsic) ´ vnitřní (intrinsic) tenzní zóna sekundární hybridní zóna minnie jerry Tenzní zóna minnie jerry disperze Þ rozšiřování zóny Tenzní zóna minnie jerry selekce proti hybridům Þ zužování zóny ♀ ´ Tenzní zóna Klina1 střed (c) šířka (w) = 1/max. slope klina (cline) rovnováha disperze a selekce proti hybridům vazbová nerovnováha koincidence klin = shoda polohy (konkordance klin = shoda šířky) pohyb zóny ® „populační brázda“ (population trough) Alo-parapatrická speciace selekce proti hybridům Þ vznik prezygotické bariéry ® zesílení izolace (reinforcement) = Wallaceův efekt A. R. Wallace, R. A. Fisher, T. Dobzhansky sekundární hybridní zóna Parapatrická speciace gradient prostředí Þ genetický gradient Þ primární hybridní zóna různá selekce v obou částech Þ genetická divergence i při toku genů ekoton A A A A A a a a a a a 2N Sympatrická speciace Polyploidizace 2N ® 4N 2N ´ 4N = 3N 4N Posun hostitele vrtule Rhagoletis pomonella: hloh ® 1864 jabloň ® ca. 1960 třešeň hrušeň, růže asortativní páření, genetické rozdíly, různá inkubační doba (sezónní izolace) absence postzygotických mechanismů R. pomonella hybridi aneuploidní Paralelní speciace posun habitatu role přírodního výběru role pohlavního výběru (cichlidy)