mapping1 MAKROEVOLUCE UbxHomMutant carroll1 rotatinghox Hox%203 File:Punctuated-equilibrium.svg mammal-evolution-718983-sw Tempo evoluce gradualismus vs. teorie přerušovaných rovnovah Rychlost evoluce: 1 darwin = změna znaku o faktor e za 1 milion let evoluce horotelická (střední, např. koně), tachytelická (rychlá), bradytelická (pomalá) rozdíl hodnoty znaku v čase t2 a t1 časový interval t2 - t1 horse.jpg image by fossilguide horse-evol Haldane (1949) Tempo evoluce gradualismus vs. teorie přerušovaných rovnovah Haldane (1949): třetihorní koně – 0,04 darwinů, domestikace – 103 d Kuertén (1959): holocénní savci – 12,6 d, pleistocénní savci – 0,5 d třetihorní s. – 0,02 d … důvodem měřené časové intervaly nevýhody: 1. e není přirozené biologicky, 2. používá absolutní čas, 3. nebere v úvahu měřený časový interval, 4. nelze srovnávat plochy/objemy/lineární rozměry Þ Haldane (1949), Gingerich (1993): 1 haldane = změna měřená v jednotkách standardní odchylky za 1 generaci Teorie přerušovaných rovnovah: Stephen Jay Gould, Niles Eldredge (1972) stáze vs. rychlá změna peripatrická speciace, makromutace (R. Goldschmidt: „nadějná monstra“) punctuatedequilibrium Foraminiferan age vs. shell size naturalhistory simpsons tmp gradualism S.J. Gould N. Eldredge stáze http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2e/Charles_Darwin_seated_crop.jpg Druhy různých rodů a tříd se neměnily stejným tempem nebo ve stejné míře (viz „živé fosilie“). Období, během kterých se druhy měnily, byla krátká ve srovnání s obdobími, během nichž zůstaly nezměněny. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Richard_dawkins_lecture.jpg R. Dawkins (Slepý hodinář) Kromě (neexistujícího) zcela konstantního tempa existuje pouze tempo proměnlivé – buď se mění v diskrétních krocích (punktuacionismus), nebo pozvolna. Stáze pouze extrémním případem pomalé evoluce. A population of mollusks is experiencing stasis A small portion of the population is cut off from the rest The small, isolated population experiences strong selection and rapid change Peripatrická speciace a přerušované rovnováhy The small, isolated population undergoes rapid change The small population is reintroduced to the rest of the population The formerly isolated population out-competes the ancestral population The population returns to stasis Here evolution happens in a sharp jump Punktuacionistický vývoj typický pro evoluci jazyka: rychlé změny v raném období vzniku – bantuská, indoevropská a austronéská skupina: 10-33 % rozdílů spojeno s jazykovým štěpením Jak vysvětlit stázi? genetická nebo ontogenetická omezení sledování habitatu (habitat tracking) – glaciální/interglaciální cykly krátkodobá místní divergence – rychlé změny lokální a prostorově omezené Vztah mikro- a makroevoluce Steven M. Stanley (1975): makroevoluce oddělena od mikroevoluce S.J. Gould (1980): „svržení neodarwinismu z trůnu“, „efektivní smrt neodarwinismu“ Moderní syntéza úzká, extrapolacionistická a redukcionistická Je makroevoluce skutečně odlišná od mikroevoluce? evoluce koní Darwinovy pěnkavy evoluce savců http://pronkpapers.files.wordpress.com/2010/08/matrioshaka_dolls.jpg http://4.bp.blogspot.com/-AfuZ2_s4YXY/UFjZgmmB8LI/AAAAAAAALp8/8Yla-HUMoUw/s640/the-beatles-matryosh ka-dolls.jpg mcfaddenhorsephylo2005 Evoluce koní: 2 rozměry zubů průměrná rychlost vysvětlitelná působením usměrňující selekce (stačí 2 selektivní smrti/milion jedinců/1 generaci) jestliže Ne < 104 jedinců, lze vysvětlit i pouhým driftem podobně i jiné fosilie horseevol browsing grazing c1x17b-finches Darwinovy pěnkavy: při známém stáří Galapág dost času k diverzifikaci do 14 druhů (ve skutečnosti komplikovanější – reverze, možná extinkce některých druhů) img_021 Evoluce savců z therapsidních plazů: změny pozvolné velké rozdíly mezi plazy a savci jsou adaptivní u jednotlivých článků Þ stejné mechanismy jako v mikroevoluci Vztah makroevoluce a ontogeneze Ernst Haeckel – biogenetický zákon (z. rekapitulace): ontogeneze rekapituluje fylogenezi (např. žábry v embryonálním vývoji savců) ´ specializované larvální formy (= neterminální adice): zoëa krabů, Müllerova larva ostnokožců, housenka motýlů atd. Karl Ernst von Baer – embryologické zákony: 1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (např. chrupavka u kostnatých ryb) Obecné zákonitosti ontogeneze a evoluce: modularizace a individualizace: seriální homologie a homonymie heterotopie = změna pozice, kde dochází k fenotypovému projevu znaku (např. orgány fotosyntézy u rostlin; sezamské kosti – patella, ocas dinosaurů, „pandin palec“) heterochronie a alometrie Heterochronie Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza pedomorfóza Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza hypermorfóza -- zpomalení akcelerace akcelerace -- pedomorfóza hypermorfóza Megaceros giganteus Heterochronie Somatické znaky Reprodukční org. peramofóza hypermorfóza -- zpomalení akcelerace akcelerace -- pedomorfóza progeneze -- akcelerace neotenie zpomalení -- Heterochronie Heterochronie a alometrie: Ambystoma mexicanum neotenie Neotenie? Neoteny.jpg Vznik makroevolučních novinek: změna funkce genového produktu: enzym produkující pigment ® změna zbarvení trávicí enzym ® změna potravních zvyklostí ztráta funkce: geny potlačující vlastní patogenitu delece proteinu hostitele rozeznávaná parazitem (např. delece CCR5-D32 v genu CCR5 ® odolnost vůči viru HIV a neštovic …. 5-14 % Evropanů, u Afričanů a Asiatů vzácná) změny v regulaci genů, priony (bovinní encefalopatie krav, scrapie ovcí, kuru, varianta Creutzfeld-Jakobovy nemoci u člověka) role duplikace genů symbióza, přenos genů (retroviry) homeotické geny Homeotické (Hox) geny William Bateson: „homeosis“ = anatomické změny velkého rozsahu (např. vývoj nadpočetného prstu, krční obratel místo hrudního, končetina v ektopické pozici) Edward Lewis: homeotické geny = geny zodpovědné za základní segmentaci mnohobuněčných živočichů – homeotické mutace nemění počet segmentů, ale jejich identitu kontrola transkripce dalších genů (např. Ubx pravděpodobně reguluje 85-170 „cílových“ genů) určení základní segmentace těla vysoká evoluční konzervativnost Bithorax Homeotické mutace Antennapedia Bithorax kyvadélka (haltery) mutace v genu Ultrabithorax: 3. hrudní článek ®2. carroll1 Hox geny: základní antero-posteriorní segmentace těla shluky lineární, stejné pořadí jako segmenty Drosophila: Antennapedia (ANT-C) Bithorax (BX-C) … 1 vazbová skupina obratlovci: ... 4 vazbové skupiny Homeobox: 180 bp ® homeodoména, 60 AA (regulace exprese) ParaHox geny MADS-box geny u rostlin IV.6_final.tif 6800872f6 Evoluce hrudních segmentů u korýšů – gen Ubx: hrudní segmenty: klanonožci – 6, humr – 8, žábronožky – 11 (ancestrální) pohyb ® maxillipedy posun předozadního rozhraní exprese genu Ubx = místo přechodu lokomočních článků a maxilliped např. vidlonožci: 2. článek, krevety: 4. článek 2. hrudní končetina vidlonožců = přechodný článek mezi 1. (maxillipeda) a 3. končetinou (lokomoce) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Artemia_salina_4.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/58/PSM_V04_D218_Artemia_salina.jpg http://animaldiversity.ummz.umich.edu/collections/contributors/Grzimek_inverts/Mysida/Mysis_relicta /medium.jpg 23-10 Makroevoluční trendy druhová selekce trendy: skutečné ´ pasivní (např. efekt zdi) Edward Drinker Cope: trend k růstu velikosti Druhová selekce: = preferenční přežívání nebo proliferace druhů různé tempo speciací různé tempo extinkcí Druhová selekce: znak spojen s rozdílným přežíváním nebo speciací tyto vlastnosti nezávislé na přírodním výběru znak je heritabilní při speciaci DS podporuje pouze neadaptivní trendy (jinak = přírodní výběr) Nutno dokázat: větší rychlost speciace/menší rychlost extinkce v liniích, které se odchylují od průměru ve směru trendu trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny posunem ve fosilním záznamu trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny přírodním výběrem 23-10