PALEOEKOLOGIE studuje vztahy mezi organismy a prostředím v geologické minulosti PROSTŘEDÍ = soubor všech podmínek, které umožňují organismu na určitém místě žít, vyvíjet se a rozmnožovat, souhrn fyzikálních, chemických a biologických faktorů ZÁKLADNÍ DĚLENÍ prostředí mořská x prostředí pevninská C:\Dokumenty\nove2\02.jpg http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L04/0411%20Aratika.jpg Mořská prostředí - terminologie a rozmístění Pevninská prostředí vodní (akvatická) x suchozemská (terestrická) fluviální (potoky a řeky) lakustrinní (jezera) paludální (močály a bažiny) Large Photograph of Taxodium distichum http://www.fs.fed.us/r5/sequoia/photo_galleries/giant_sequoia/pics/black_scar.jpg Taxodium distichum Sequoia prostředí jeskynní (jeskynní uloženiny a výplně puklin) – významná v paleoekologii Ekologické faktory - abiotické - biotické Nepatří k nim: fyzicko-geografické údaje (např. zeměpisná šířka, nadmořská výška nebo hloubka) – určují umístění na zemském povrchu, ale nemají přímý vliv na organismy Velikost (intenzita) ekologických faktorů na různých místech Země různá a mění se i v čase (gradient, časové změny – trend). Vliv na zeměpisné rozšíření druhů, rozmnožování, vývojové cykly, úmrtnost, migrace, vznik adaptací (např. klidová stadia – cysty, hibernace…) Periodicita = pravidelné opakování (denní, měsíční, sezónní nebo roční) - světlo, teplota, slapové jevy… Ekologická valence Tolerance – schopnost organismu snášet určité rozpětí libovolného faktoru. Není u všech jedinců téhož druhu stejná - změny během života (larvy x dospělci), interakce různých ekologických faktorů… Nedostatek i přebytek kteréhokoliv z faktorů (zejména blíží-li se hranici tolerance = mezní neboli limitující faktor) - absence, špatná prosperita, neschopnost rozmnožování Optimální životní podmínky (optimum) – nemusí být vždy uprostřed ekologické valence!!! Okraje = letální hranice steno- úzké rozpětí eury- široké rozpětí stenovalentní (stenobionti) x euryvalentní (eurybionti) snášejí jen malá kolísání přizpůsobeni ke značným změnám Tolerance substrát světlo obsah kyslíku teplota obsah oxidu uhličitého vlhkost vzduchu a srážky salinita tlak hustota a viskozita vody zakalení vody proudění a turbulence prostředí Abiotické ekologické faktory v paleoekologii většinou nelze přímo měřit - fyzikální - chemické Substrát V paleoekologii lze přímo studovat – petrografie, sedimentologie (zrnitost, vytřídění, barva, textury – čeřiny, gradační zvrstvení apod., mineralogie, poměr org. a anorg. hmoty, chemismus) Zásadní vliv na sesilní a vagilní bentos: chemické vlastnosti (obsah CaCO3, SiO2, org. látek, stopových prvků…) fyzikální vlastnosti (tvrdost, zrnitost, barva…) Morfologická přizpůsobení např. proti zapadání do sedimentu – zvětšování rel. plochy vzhledem k objemu, zprohýbání okraje misek – obrana proti pronikání hrubších částic do zažívacího traktu (filtrátoři) Světlo nutná podmínka fotosyntézy Fotická x afotická zóna (hranice v oceánech asi 100 m, jinak mnohem méně) hloubka pronikání různá pro jednotlivé barevné složky bílého světla (nejhlouběji modré, minimálně infračervené a ultrafialové) Nepřímé zjišťování: – poměr autotrofů a heterotrofů - přítomnost či absence slepých druhů (POZOR na hrabavé formy žijící ve fotické zóně!!!) Fotická zóna – barevné vzory na schránkách Afotická zóna – světelné orgány u ryb Zvláštní případ afotického prostředí – kontinentální a podmořské jeskyně. http://ipp.boku.ac.at/private/wf/Bilder/Theodoxus%20danubialis_web.jpg http://tolweb.org/tree/ToLimages/notolychnus.gif světelné orgány (ryby) vzory na schránkách Přímý i nepřímý vliv na organismy - rychlost procesů, změny hustoty, viskozity, mineralogické složení a morfologie schránek mořských bezobratlých (teplé vody – aragonit, kalcit s více Mg , chladné – kalcit). Život: -270 stupňů C až +200 stupňů C, teplotní pásma (polární, subpolární, mírné, subtropické, tropické). Souš: malá tepelná kapacita vzduchu, výrazné kolísání teplot Voda: mnohonásobně vyšší tepelná kapacita, malé kolísání teplot povrchových vrstev oceánů, vyšší kolísání – mělké příbřežní zálivy, sezónní změny teploty povrchu moří – mořské proudy, převládající směry větrů, sluneční záření apod. Teplota Závislost hustoty vody na teplotě fenek, Sahara Termoregulační schopnost živočichů (stálá tělní teplota - endotermie) Homoiotermní (teplokrevní) Poikilotermní (studenokrevní)- přírůstky Chladné oblasti: Bergmannovo pravidlo (zvětšení těla, menší povrch vzhledem k objemu) Allenovo pravidlo (kratší uši, zobáky…) lední medvěd Izotopová termometrie Určování paleoteplot: geochemické metody (izotopová termometrie) stenotermní organismy (např. biohermní korálnatci apod.) diverzita společenstva (zvyšuje se s rostoucí teplotou) Vlhkost vzduchu a srážky Aridní oblasti – pouště - suchá terrestrická prostředí, vyšší výpar než srážky Semiaridní oblasti – polopouště – srážek poněkud více (200-400 mm/rok) Humidní oblasti – velká vlhkost, srážky převažují nad výparem D:\nela\Vyuka.vse\Vyuka.vse3\IMAGE 20.JPG http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L12/1220%20Carboniferous%20swamp.jpg Tlak Vliv na fyziologické procesy organismů, rozpustnost plynů (kyslík, oxid uhličitý…) Voda – na každých 100 m roste o 1MP Voda i tělní tekutiny jsou téměř nestlačitelné, takže hydrostatický tlak se neuplatňuje jako výrazný ekologický faktor (mnohdy velká tolerance), ALE organismy s dutinami vyplněnými plyny – přizpůsobeny životu v urč. hloubkách http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/imgjun99/rad2.jpg http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/pl_17.jpg změny s teplotou a salinitou, vliv na tvary a stavbu těl vodních živočichů teplejší vody – menší hustota, menší viskozita – rychlejší klesání planktonu (členitější schránky, výběžky, jehlice) Stratifikace – vznik různě hustých nemísících se vrstev vody Hustota a viskozita Obsah kyslíku ve vodním prostředí (klesá s rostoucí teplotou a salinitou, stoupá s rostoucím atmosférickým tlakem) Do vody - asimilací rostlin a rozpouštěním ze vzduchu (nejvíce v povrchových vrstvách s vlivy vlnění a ve fotické zóně, směrem do hloubky obsah klesá – respirace organismů, rozklad odumřelé org. hmoty). Eutrofizace – zvýšení přísunu živin, vyšší primární produkce, nárůst biomasy ve fotické zóně, při rozkladu může vzniknout vrstva oxidického minima (veškerý kyslík spotřebován – hl. asi 500 m). Přímé měření ve fosilních prostředích – jen výjimečně (arktický led, bublinky ve fosilních pryskyřicích…) Nepřímá měření petrografické charakteristiky sedimentů (barva, obsah sirníků,obsah organické hmoty …) fosilie – méně kyslíku – redukce velikosti, tloušťky a skulptur schránek, menší bioturbace (laminace!!!) http://www.clas.ufl.edu/users/pciesiel/gly3603c/brachpod.jpg Graptolites graptolitové břidlice pyritizace morfologické změny Obsah CO2 Zdroj uhlíku pro fotosyntetizující organismy Voda – rozpouštění z atmosféry nebo produkt metabolismu či mineralizace odumřelé organické hmoty, spotřeba při fotosyntéze – ve fotické zóně během dne jeho množství klesá, do hloubky roste – vyšší kyselost vody a rozpustnost CaCO3 – znemožnění sekrece vápnitých schránek, příp. rozpouštění již hotových schránek Hladina _________________________________________________________ dobré zachování Lysoklina___________________________________________________________ stopy rozpouštění méně než 10% CCD – karbonátová kompenzační hloubka (pouze hlubokomořské části oceánů) bez karbonátů pod CCD – cizorodý materiál (aglutinované schránky) Různé modifikace karbonátů – různá rozpustnost: Kalcitová k.h. – 5,5 km (Atlantik) – 4-5km – 3-2,5 km póly Aragonitová k.h. – 2,5 km (Atlantik) – 500 m (Tichý) Zakalení vody Proudění a turbulence prostředí stupeň závisí na množství částic vznášejících se ve vodě, vliv na pronikání světla do hloubky poškozování tkání (částice písku) - zakalené vody – hojněji jen červi (stopy), někteří mlži apod. Proudění: proudění vzduchu - teplotní gradient mezi póly a rovníkem, hlubinné proudy - rozdíly v teplotě a salinitě vody, vliv na migraci a rozšíření organismů Výstupné proudy (upwelling - větry od pevniny) – přínos živin, chladné vody, bohatý fytoplankton, vysoká primární produkce, rozvoj i vyšších trofických úrovní Turbulence: Působení větru (na dno od supralitorálu až po hloubku kolem 40 m) klady - přísun potravy a kyslíku, odnos vylučovaných látek, zápory - pohyb částic sedimentu – poškozuje sesilní bentos, pohřbívá drobný bentos, vliv na požírače suspenze (filtrátory) Litologie (psamity – transgresívní pískovce a slepence, čeřiny) Specifické společenstvo – silné schránky bentosu, převaha - připevněné, zakotvené a vrtavé formy a large rudist http://home.planet.nl/~ftitsela/patella/New_big_Candei_site.jpg http://www.soton.ac.uk/~bam2/col-index/fossi-lindex/bivalves/images/Gryphaea.jpg rudisti Patella Gryphaea http://www.wooster.edu/geology/Bioerosion/dr2.jpg vrtavé organismy Salinita = obsah solí rozpuštěných ve vodě (v %o) mořská voda – průměr 35 %o (převažuje NaCl a sírany - zůstávají v roztoku, uhličitany přinášené řekami - tvorba schránek a pak ukládání v sedimentech) sladká voda - méně než 0,5%o (převládá CaCO3) brakická voda - mezi tím infrahalinní (sladká) – 0-0,5%o oligohalinní – 0,5-3,0%o miohalinní – 3,5-5%o mezohalinní – 5 – 9%o pliohalinní - 9-16,5%o brachyhalinní - 16,5-30,0%o mořská – nad 30%o hyperhalinní – nad 40%o Ovlivňuje rozšíření organismů - sladkovodní a mořští živočichové se značně liší stavbou tělních pokryvů a osmoregulačních orgánů (ledviny). Náhlé změny salinity mohou vyvolat masové uhynutí stenohaliních organismů. http://www.civgeo.rmit.edu.au/bryozoa/cheilostomata/didymosellidae/tubimag.jpg http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L04/0440%20coral%20skeleton.jpg ostnokožci mechovky útesotvorní koráli normální salinita mam002.jpg (31871 bytes) hlavonožci Brakická společenstva – druhově velmi chudá, na jedince extrémně bohatá (=změna diverzity), menší, tenčí, slaběji ornamentované schránky (obtížnější sekrece CaCO3) http://meineseite.one.at/mumoe/images/Congeria%20spathulata%20Icon.jpg Congeria Melanopsis Biotické faktory Vzájemné vztahy organismů A)vnitrodruhové B)mezidruhové http://folk.uio.no/ohammer/bighaly.gif Heliophyllum halli http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L04/0467%20modern%20corals.jpg ad A) Vnitrodruhové vztahy organismy solitérní x koloniální Society– skupiny jedinců téhož druhu (např. pár, stádo, hejno) – reprodukční (rodina, hnízdní kolonie…) x nereprodukční (tažné hejno, hibernující skupina…) roj sarančí stěhovavých hnízdní kolonie (alkouni) model of Maiasaura Maiasaura Sdružování (sociabilita) – vnitřní pudy a instinkty Teritoriální chování - může přecházet (při přemnožení) až v antagonismus (= stres,vyšší úmrtnost, boj o potravu, úkryt, prostor…) Konkurence – projeví se vždy, je-li nedostatek nějaké životní potřeby (toulavost, migrace na méně vhodná volná stanoviště) pakoně - tah motýli - zimoviště Neutralismus (= tolerance, snášenlivost) – populace se vzájemně nijak neovlivňují krebs.gif 6.7 KB Během vývoje ekosystémů se mění, jsou stále složitější, přibývá vztahů kladných, záporných spíše ubývá. Ad B) Mezidruhové vztahy Komensalismus – vzájemné soužití je výhodné pro jednoho z partnerů (komensála), druhý (hostitel) jím není nijak dotčen. V přírodě značně rozšířeno – např. přisedlé organismy na schránkách… Protokooperace – obě populace mají ze vzájemného soužití prospěch, nejsou však na sobě závislé (volný vztah - např. zimní sdružování ptáků do hejn, trvalejší vztah – aliance – např. poustevnický ráček a sasanka…). Mutualismus – obě populace se v uspokojování svých potřeb vzájemně podporují tak, že žádná nemůže v přirozených podmínkách přežít bez druhé (např. lišejníky, mykorrhiza, rostliny a jejich opylovači…) flechte.gif 8.1 KB mykorrhiza.gif 7.9 KB Amensalismus (= antibióza, allelopatie) – jedna populace vylučovanými ochrannými látkami (inhibitory,antibiotika) omezuje druhou v růstu či rozmnožování nebo jí může způsobit i smrt, sama však není nijak omezována (např. řasy - zelený květ – ve fosilním stavu těžko prokazatelné) Kompetice (=konkurence, soutěžení) – obě populace soupeří o stejné životní potřeby v témže prostoru. Vzájemně negativní ovlivňování – strádání obou, vytlačení jedné populace, diferenciace nik (překrývání nik - potravní, prostorové, úkrytové, časové…) Největší konkurence – jednotlivé druhy téhož rodu (potřeby téměř shodné) – teritoriální instinkty. Kompetice mezi různými jedinci téhož druhu – vždy slabší než kompetice mezidruhová – v daném prostředí se zřídka vyskytují společně dva nebo více druhů jednoho rodu. Narušení bariér mezi biogeografickými provinciemi – silná kompetice (Darwin –“boj o život“) konkurence o prostor . Parazitismus – jedna populace (paraziti) napadá druhou (hostitele) a získává z ní pro sebe potravu způsobem, který je pro hostitele škodlivý, avšak nevede k jeho okamžitému zániku. Ektoparaziti (na povrchu těla) , endoparaziti (uvnitř těla hostitele). Parazitismus příležitostný (fakultativní) x nezbytný (obligatorní - životní závislost na hostiteli, obvykle vysoká specializace, rozvoj rozmnožovacího ústrojí, redukce smyslových a pohybových, někdy trávicích orgánů - např. červi– lilijice, koráli…, koevoluce s hostitelem). Někdy více druhů hostitelů (mezihostitelé), paraziti parazitů (hyperparaziti), patogenie (infekce v těle hostitele – viry, baktérie…) Fosilní paraziti – jen pokud vedou ke změně morfologie tvrdých částí hostitele (hálky, „nádory“…) stopy parazitismu u fosilií Predace – jedna populace (dravci) napadá druhou (kořist) a pro potravu ji ihned zabíjí. patrně nejrozšířenější vztah mezi organismy v přírodě. Vzájemná závislost dravců a jejich hlavní kořisti (populační hustota…). Specifická přizpůsobení – smyslové orgány, spolupráce více jedinců, krycí zbarvení, mechanická a chemická ochrana – trny, krunýře…) Predace + parazitismus = exploatace (=využívání) Tyrannosaurus How Tyrannosaurus may have looked [Anomalocaris canadensis] Anomalocaris (burgesské břidlice) Chemické reakce mezi organismy a) Vnitrodruhové: Autotoxiny – produkty metabolismu, toxické nebo brzdící (inhibující) účinky – vliv na hustotu populace ap. Feromony – informace (vyhledávání jedinců opačného pohlaví, navození sexuálního chování, poplašné či obranné signály, vyznačení teritoria apod.) b) Mezidruhové Allomony – výhody pro organismus, který je produkuje (např.odpuzování, usnadňování úniku – sépie, pomoc v konkurenci - brzdí nebo vytlačují jiné druhy, otrava kořisti, modifikace růstu jiného druhu, lákání kořisti k predátorovi…) Kairomony – výhody pro příjemce (informace - umístění potravy, jedovatost, růstové hormony apod.) Sinomony – výhody pro produkující i přijímající organismy (vůně květů hmyzosnubných rostlin…) Inhibitory – brzdí růst ostatních druhů nebo otravují okolí bez výhody pro producenta (bakteriální toxiny, toxiny sinic…) Potrava Podle způsobu získávání uhlíku: Autotrofové (producenti) – uhlík získávají z CO2 Heterotrofové (konzumenti) – uhlík získávají z organických sloučenin Mixotrofové - baktérie a prvoci, kteří mohou získávat uhlík oběma způsoby Podle zdroje energie: Fototrofové – ze světla Chemotrofové – z oxidace organických nebo anorganických sloučenin Heterotrofní organismy - podle typu potravy a způsobu jejího získávání: - biofágové - konzumují jiné živé organismy - nekrofágové - konzumují uhynulá a rozkládající se těla fytofágové (býložravci a rostlinní cizopasníci) zoofágové (dravci a živočišní cizopasníci) Býložravci (herbivoři) živí se rostlinami (někdy specializace) How Seismosaurus may have looked Seismosaurus http://hummingbirdwebsite.com/gallery/danks/hummed.jpg kolibřík http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/Grzimek_mammals/Dugongidae/Hydrodamalis_gigas. jpg/medium.jpg koroun http://www.aotearoa.cz/images/Vorvan.jpg vorvani (hlavonožci) http://bss.sfsu.edu/geog/bholzman/courses/fall99projects/vampire2.jpg upíři (Desmondus) http://www.avph.hpg.ig.com.br/jpg/homotherium.jpg Homotherium http://www.xs4all.nl/~ednieuw/Spiders/ArgiopesUS/Argiope_aurantia_BryanBiggers.jpg pavouci Masožravci (karnivoři) - živí se masem jiných živočichů, které loví a zabíjejí (častá specializace, někdy velmi výrazná) někteří se živí jen krví kořisti (nezabíjejí ji), kanibalismus – požírání jedinců téhož druhu http://www.nhm.org/cats/encyclo/smilodon/graphics/pulled.jpg Smilodon Nekrofágové (mrchožrouti) živí se mrtvými těly, která dosud nejsou v rozkladu Saprofágové – konzumují rozkládající se těla Koprofágové – živí se výkaly a trusem http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site//resources/Grzimek_mammals/Hyaenidae/Hyaena_hyaena.jpg/b adge.jpg hyena http://www.bilder-server.com/Bilder/MZ/001/mz000783-Totengraeber.jpg hrobařík http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/images/scasac.jpg skarabeus mořští plži konzumují uhynulou medúzu Všežravci (omnivoři) heterogenní skupina, typy vzniklé z býložravců i masožravců Ursus spelaeus medvědi - Ursus spelaeus Weidenreich reconstruction Homo erectus http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site//resources/corel_cd/orang.jpg/badge.jpg primáti http://www.discoverlife.org/nh/tx/Vertebrata/Mammalia/Muridae/Rattus/norvegicus/images/Rattus_norve gicus.320.jpg potkani Požírači substrátu živí se organickým detritem na povrchu nebo uvnitř sedimentu (někdy preference urč. typu substrátu) vybíraví – např. většina „uklízečů“ (metaři = scavengers) nevybíraví – požírají i sediment – např. sumýši Silurian trilobite trilobiti sumýši do02-02 rejnoci Sumýš Cucumaria planci - podle časopisu Vesmír Požírači suspenze (filtrátoři) Zachycování a fïltrování organických částic a mikroorganismů vznášejících se ve vodě speciální lapací zařízení (lofofóry, chapadla pokrytá slizem, ramena…), často sesilní bentos zooplankton, fytoplankton http://www.naturalis.nl/sites/naturalis.nl/contents/i000325/brachio8.gif lilijice ramenonožci http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/jeffrey_jeffords/misc.inverts/sponge_seascape. jpg/medium.jpg živočišné houby D:\nela\Vyuka.nov\Serpula2_soubory\lightbox_soubory\5350.jpg lofofór Spásání (grazing, grazers) povlaky sinic, řas a mikroorganismů - oškrabování z tvrdých podkladů Osmotrofové živiny získávají z okolí osmoticky, obvykle celým povrchem těla (mikrobi, rostliny, endoparaziti) Mikrofágové x makrofágové http://www.mesa.edu.au/friends/seashores/images/n_unifasc_juv.jpg Chiton plži chroustnatky http://www.coralreefnetwork.com/marlife/fishes/f140.jpg papouščí ryby Přizpůsobení organismů prostředí Pelagos – všechny organismy žijící ve vodním sloupci (nekton+plankton) - Plankton – vznáší se ve vodě, schopen omezeného vlastního pohybu - Nekton – aktivně plave, schopen dlouhodobého cíleného pohybu ve vodě http://kytovci.wz.cz/images/plejtvakobrovsky.gif D:\nela\Vyuka.nov\fosilizace2\JurassicIchthyosaur.jpg plankton nekton plejtvák obrovský Bentos – žije na dně nebo hrabe v sedimentech dna (vagilní, sesilní, nektobentos…) - Infauna (endobionti)– uvnitř substrátu - Epifauna (epibionti) – na povrchu substrátu Edafon – v půdě do02-02 http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L14/1424%20Carboniferous%20crinoid.jpg http://www.ucmp.berkeley.edu/brachiopoda/extantlingula.gif http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L04/0440%20coral%20skeleton.jpg http://www.xs4all.nl/~pal/images/hermit2d.gif sesilní bentos vagilní bentos nektobentos ADAPTACE = přizpůsobení organismů prostředí (morfologické, fyziologické, etologické) Paleoekologie – studium adaptivní funkční morfologie – interpretace prostředí, v němž organismus žil 3 metody: - Homologie - přímá pozorování (druh žije nebo žijí jeho blízcí příbuzní) - Analogie – k morfologicky podobným znakům recentních druhů, které nejsou příbuzné (hydrodynamický tvar, stáčení, trny…) -Studium mechanických vlastností schránek (např. hydrodynamické…) Pozor! Každá struktura může mít víc než jednu funkci, morfologický znak, který se podílí na různých funkcích, je zpravidla kompromisem (např. tloušťka schránky…) naut004.jpg (30716 bytes) trilo.10.0015.jpg (24966 bytes) http://www.gpc.peachnet.edu/~pgore/myphotos/fossils/nautilus.jpg homologie analogie Různé způsoby rozmístění jedinců v populaci POPULACE Rozmístění jedinců v paleopopulacích závisí na typu organismu, typu prostředí a diagenetických procesech sesilní bentos, infauna - často stejné jako za života vagilní bentos – většinou transport, shluky, rovnoměrné rozmístění se mění na náhodné, někdy koncentrace proudy podle tvarů a rozměrů – lumachely = jedinci téhož druhu, žijící společně ve stejném čase a prostoru a vzájemně se ovlivňující – interakce s jinými populacemi a se životním prostředím Hustota populace = počet jedinců (abundance) na jednotku plochy nebo objemu sčítání (v paleoekologii např. u sesilního bentosu nebo u infauny v životní poloze), vzorkování (mikropaleontologie) Důležité – velikost, počet a rozmístění sčítacích ploch Množivost (natalita) = schopnost populace rozmnožovat se, většinou omezeno na urč. období života, závisí na podmínkách prostředí, na složení a početnosti populace Rychlost rozmnožování – u různých druhů různá, buď stabilní nebo proměnlivá po celé reprodukční období, vysoká – mladé populace pronikající do nového prostředí Úmrtnost (mortalita) úbytek jedinců v populaci (rychlost vymírání) – počet uhynulých jedinců za jednotku času nebo podíl z celkového počtu jedinců původní populace. Důležité faktory - průměrný věk a doba, po kterou je zapojen do reprodukčního procesu Masová mortalita – často ve fosilním záznamu (důsledek katastrofy…) Vyhynutí (extinkce) druhu – masové hynutí v celém areálu rozšíření Hromadné vymírání – současná extinkce mnoha druhů Natalita větší než mortalita – zvětšování početnosti a naopak Křivky úmrtnosti a-rostoucí b-klesající c- konstantní Složení populace poměr pohlaví (paleoekologie - jen u druhů s výrazným pohlavním dimorfismem - ostrakodi, amoniti, nebo střídajících pohlavní a nepohlavní generace - dírkovci) Věkové složení populací – dominantní věkové třídy Paleoekologie – věkové třídy lze nahradit některým z tělesných rozměrů Určení individuálního stáří fosilií – přírůstkové proužky, opotřebení zubů, relativní stáří – podle rozměrů exuviace – věkové třídy odpovídají jednotlivým růstovým stadiím Kolísání početnosti populace – populační dynamika – důsledek změn faktorů prostředí (potrava, teplota…) - dědičné vlastnosti druhů Oscilace – krátkodobé změny během roku, fluktuace – dlouhodobé výkyvy během více let Katastrofální přemnožení (gradace) – početnost populace přesáhne únosnou kapacitu prostředí, po gradačním vrcholu – prudký pokles početnosti do minimálních hodnot (drobní býložravci …) Migrace: vnitřní – pohyb v prostoru populace emigrace (vystěhování) – aktivní, pasívní (vysoké populační hustoty - brání stresu, šíření populace a rozšiřování areálu druhu), expanze, regrese imigrace (přistěhování) – při malé populační hustotě může zabránit vyhynutí Významné – ekologické bariéry (většinou geografické) periodická stěhování se zpětným návratem – sezónní klimatické změny, střídání dne a noci (hloubkové migrace planktonu) r – specialisté ( r - stratégové) (vysoký reprodukční potenciál r) X K – specialisté (K – stratégové) (únosná kapacita prostředí K) Organismy bulloides-globigerina * * Microtus arvalis UK: Common Vole FR: Campagnol des champs DE: Feldmaus ES: Topillo de campo CZ: hraboš polní SK: hraboš poĺný NL: Veldmuis DK: Sydmarkmus FI: Kenttämyyrä HU: mezei pocok EE: Pold-uruhiir Globigerina hraboš Kliknutím zobrazíte detailnější obrázek mšice * panda http://www.avph.hpg.ig.com.br/jpg/deinotherium.jpg Deinotherium How Brachiosaurus may have looked Brachiosaurus Populační dynamika A: r - specialisté B: K - specialisté Vlastnosti biocenóz A) Kvantitativní Hustota druhů = počet druhů na jednotku plochy nebo objemu - pokryvnost populace Abundance = počet všech jedinců bez ohledu na druhovou příslušnost vztažený k jednotce plochy nebo objemu (paleoekologie - POZOR na časové zprůměrování!) Relativní abundance - fosilie nepřítomné - vzácné – řídké – početné - velmi početné - masový výskyt Biomasa = hmotnost všech organismů v biocenóze v určitém okamžiku (změny = změny produktivity) Paleoekologie – nelze měřit BIOCENÓZA = společenstvo, soubor všech populací žijících v daném čase na daném území a navzájem spjatých vazbami B) Strukturální Druhová skladba (druhové spektrum) = souhrn všech druhů v biocenóze (oryktocenóze…) Diverzita = druhová rozmanitost, počet druhů v biocenóze (někdy respektuje i poměrné zastoupení jedinců v druzích) Dominance = převaha některých druhů ve společenstvu (funkční, početní) ekologické dominanty, společenstvo s vysokou dominancí x vyrovnané společenstvo hlavní (dominantní) druh – více než 10% biocenózy doprovodný (influentní) – 5-10% přídavný (akcesorický) – méně než 5% Ekvitabilita = vyrovnanost, nepřímo úměrná dominanci obvykle několik druhů s velkým počtem jedinců a velký počet druhů se středním nebo malým počtem jedinců, drobné druhy podstatně více jedinců než velké Fidelita = stupeň vázanosti (věrnosti) druhu k určité biocenóze vysoká – stenovalentní druhy s výraznými adaptacemi X nízká– euryvalentní druhy C) Vztahové http://mac01.eps.pitt.edu/geoweb/courses/GEO1200/lab3/graphics/sponge.jpg Porifera X http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L04/0445%20tabulate%20model.jpg hermatypní koráli Koordinace = stupeň společného výskytu dvou nebo více druhů ve společenstvu (stejné nároky na prostředí, úkryty, mezidruhové vztahy…) Melanopsis Congeria + (panon) Ekologická sukcese biocenóz = zákonité, dlouhodobé, neperiodické a bez vnějšího zásahu nevratné změny biocenózy, resp. časový sled na sebe navazujícících biocenóz Postupná směna druhů v sukcesní řadě – populace mění prostředí a vytvářejí vhodné podmínky pro jiné populace Primární sukcese A) Pionýrské společenstvo biologicky prázdný prostor – tzv. pionýrské druhy – mění okolní prostředí a připravují je pro imigraci dalších druhů (větš. drobné autotrofní druhy, r-stratégové, málo vyvážená vnitřní struktura, malý počet vazeb, nízký stupeň uspořádanosti, změny vnějších podmínek - výrazné kolísání individuální četnosti druhů, výrazná dominance jednoho nebo několika druhů B) Další vývoj – postupná záměna druhů C) Klimaxové stadium vysoká diverzita a ekvitabilita, převaha K- stratégů, vysoká kompetice, užší niky, účinný metabolismus, velká specializace, hospodárné využívání dostupné energie, početnost blízko horní hranice úživnosti prostředí (K – selekce), velký počet mezidruhových vztahů, vysoká stabilita společenstva, dlouhé potravní řetězce - homeostatický systém Primární sukcese pionýrské společenstvo klimaxové společenstvo Sukcese opakovaně přerušována nebo zastavena – zmlazení (rejuvenace ekosystému Sukcese po zmlazení = sekundární sukcese, zpětná, regresivní sukcese Sekundární sukcese Sekundární sukcese 0-1 r. 1-3 3-10 10-30 30-70 70+ pole les Stabilita biocenóz = schopnost setrvat v původním stavu nebo se do něj vrátit 2 složky: a) odolnost (rezistence) – schopnost odolat vychýlení nebo je udržet v únosné míře bez narušení funkce systému b) pružnost – schopnost vrátit se po vychýlení do původního stavu, resp. rychlost odstranění následků změn prostředí Mladší sukcesní stadia – menší odolnost, ale větší pružnost (převaha r-stratégů), vyzrálejší stadia – větší odolnost, ale menší pružnost (více K – stratégů) Stabilitu ovlivňuje: bohatství strukturních vztahů, autekologické vlastnosti jednotlivých druhů, zvl. dominantních. Úzká specializace – omezení kompetice, ale snížení rezistence ke změnám podmínek http://www.savethekoala.com/gallery/photo3.jpg koala Biocenotické principy 1. Druhová diverzita závisí na pestrosti životních podmínek. (čím rozmanitější, tím více druhů a nízká hustota populací, a naopak) 2. Biocenóza je druhově tím chudší, čím více se životní podmínky biotopu odchylují od optima (málo druhů, ale vysoká početnost populací). 3. Biocenóza je druhově tím bohatší, vyrovnanější a stabilnější, čím jsou životní podmínky v biotopu stálejší a naopak (i v méně příznivých, ale stabilních prostředích se početnost zastoupených druhů zvětšuje s délkou trvání stabilních podmínek) Diverzita společenstva – podmíněna i délkou katastrofami nepřerušované evoluce (zvyšování specializace, zmenšování ekologických nik nebo jejich členění, zmnožení biologických interakcí) tundra http://www.rainforestweb.org/images/cat/bolivia-big.jpg tropické deštné pralesy korálový útes Potravní (trofická) struktura společenstev Potravní (trofický) řetězec = přenos energie obsažené v rostlinách přes organismy, které je požírají a jsou dále samy požírány. Nízká účinnost přenosu energie – 5-15%, max. 30% - počet stupňů omezen (4-6). 1) Pastevní řetězec zelené rostliny n. chemosyntetizující baktérie – býložravci – masožravci 2) Detritový řetězec odumřelá organická hmota – mikroorganismy – požírači detritu – požírači požíračů detritu Propojení potravních řetězců – potravní (trofická) síť Potravní (trofické) úrovně Producenti – zelené rostliny Primární konzumenti – býložravci Sekundární konzumenti – masožravci živící se býložravci Terciární konzumenti – masožravci živící se masožravci Dekompozitoři (rozkladači) – rozkládají odumřelou org. hmotu na jednoduché látky EKOSYSTÉMY = biocenózy + abiotické prostředí Globální ekosystém = biosféra (Suess 1875) cca 3 km zemské kůry až horní hranice troposféry (8-10 km póly, 16-18 km rovník) - trvale obydlený prostor menší 4 základní funkční složky: ekosféra (= souhrn všech biotopů) producenti (= všechny autotrofní organismy) konzumenti (= všichni heterotrofní makrokonzumenti) dekompozitoři (= heterotrofní mikrokonzumenti) Noosféra = sféra lidského rozumu Technosféra = současná etapa vývoje biosféry Každý ekosystém – koloběh látek a tok energie a) extrakce biogenních prvků z anorganických sloučenin a převod na organické sloučeniny b) průchod trofickými řetězci c) po odumření organismů dekompozice (= opětovné uvolňování prvků do fondu minerálních živin) Ekologická nika – funkce (role) jedince v ekosystému – suma adaptací organismu Biogeochemické cykly = specifické koloběhy jednotlivých prvků (přechod z prostředí do živých organismů a zpět) uhlík – dusík – fosfor – síra – vápník – křemík Výměnný fond – část prvku, která se účastní rychlé výměny mezi organismy a jejich okolím Základní zásobník – zbytek, zdroj pro výměnný fond, do organismů může přecházet za dlouhou dobu (desítky až miliardy let) Plynné typy cyklů (C, N, O) základní zásobník = atmosféra nebo hydrosféra, rychlé vyrovnávání rozdílů v distribuci prvku Sedimentární typy cyklů (P, S, Si…) základní zásobník = litosféra, méně stabilní, uvolňování prvků při zvětrávání hornin někdy stagnace = značná část prvku dlouhodobě mimo dosah organismů (hlubší části litosféry) Jiné dělení: A) Biotický cyklus (malý koloběh) = koloběh prvku uvnitř ekosystému a) Fáze absorbce prvků z prostředí a jejich přenos trofickými řetězci b) Fáze restituce – část prvku uložena (opadanka, mršiny, výkaly apod.) nebo vyloučena respirací c) Fáze mineralizace – prvky převáděny na anorganické sloučeniny (pak znovu absorbce …) B) Geologický cyklus (velký koloběh) - napojen na biotický cyklus Prvky ve fázi restituce nebo mineralizace - součástí sedimentů (ropa, uhlí, karbonáty, pyrit, silicity…), do biotického cyklu se vrací až po zvětrání hornin (zpoždění – až miliardy let) Carbon Cycle - Diagram Cyklus uhlíku Změny biogeochemických cyklů během existence biosféry Příčiny: evoluční inovace fyziologických procesů, ekologické adaptace organismů nový způsob využití energie = vznik nových skupin organismů- delší a složitější toky energie a trofické řetězce, rozšíření sféry působení živé hmoty na neživou přírodu Významné evoluční inovace: a) Fyziologické – např. vznik mineralizovaných skeletů (vliv na cykly Ca, Si a P) b) Ekologické – např. výstup rostlin na souš (silur) – vliv na koloběh vody, zvětrávání, klima…, vznik létajících obratlovců živících se mořskými rybami (přenos prvků, hlavně P, z mořských do kontinentálních ekosystémů), vznik planktonních organismů s mineralizovanými skelety (koloběh Ca, Si, distribuce těchto prvků v hlubokomořských sedimentech a na šelfech)