Co Darwin (ne)tušil – pohled paleontologa Anthropos, říjen 2009 Rostislav Brzobohatý erosion změna prostředí změna hierarchie způsobilosti („fitness“) posun v rozmístění způsobilosti u potomstva („struggle for life“- „struggle“ = boj, ale také „úsilí“, přirozený výběr + pohlavní výběr, adaptace) A.R. Wallace (1823-1913) Ch. Darwin (1809-1882) Každý organismus je nositelem kvalit, které jsou konfrontovány s daným prostředím – výsledkem konfrontace je „fitness“(zdatnost, způsobilost) a ta je různá u různých jedinců – jedinec s lepší způsobilostí zanechá více potomků – hlavním faktorem rozhodujícím o způsobilosti je přírodní výběr – některé rozdíly ve způsobilosti jsou dědičné => wallace2 evolucionismus DARWIN Darwin origin wallace3 A.R. Wallace – biogeografie, rozšíření druhů živočichů a rostlin podle oblastí, klasifikace oblastí, srovnání druhů podle anatomické příbuznosti a paleontologického záznamu, druh vznikl jednou a na jednom místě a lze zjistit směry jeho šíření do jiných oblastí = > domněnka, že některé pevniny byly dříve spojeny; k pochopení současného rozšíření rostlin a zvířat je nezbytně nutný paleontologický základ Ch. Darwin – formulace „teorie vzniku druhů“ – její zásadní přínos: Druhy se mění vlivem přirozeného výběru (selekce) a získávají postupně a pomalu účelné vlastnosti (gradualismus) – akceptace sloganu „Natura non facit saltum“ ale „I am convinced that natural selection has been the main but not the exclusive means of modification“ wallacefig1 (1859) lyell cuvier George Cuvier (1769-1832), katastrofizmus, ale kreacionista (opakované stvoření) Charles Lyell (1797-1875) – Principles of Geology (1830-1833): „současnost klíčem k minulosti“, uniformismus (princip aktualismu, ontické chyby), stálost druhů gradualismus Tehdejší geologie a základní spor Darwin se přiklonil k Lyellovi VERSUS geologický čas v Darwinově době (trvání Země 200-400 Ma; Cm – recent ~ 60 Ma), velmi malá znalost prekambria – zcela bezfosilní - sterilní (bez fosílií) sledy hornin v profilech - hiáty (období bez sedimentace) - problémy fosilizace (měkká těla) - migrace faun - problém přesné časové korelace hornin - nedostatečná prozkoumanost Země - - extrémní neúplnost geologického záznamu, z ní vyplývá - - - zdánlivá nepřítomnost fosílií v nejstarších horninách (problém „bezfosilního“ prekambria, afanerozoikum, Darwin: „fosílie však někde musí být“) – D+ darwin3 Darwin přijal Lyellovy názory včetně metafory Země jako knihy, z níž jsou četné kapitoly a stránky vytrženy a dnes čteme jen poslední díl => pocit přetržitosti. Postupný vývoj probíhá v čase – svědectví o něm musejí poskytnout fosílie Darwin však věděl, že existují: PrekambVyvDarwNov le07_31 dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) slide11 bangiomorpha1 GunflintMicrofoss2 stromatolite_xsection2 Archaeobarberton 26-02-EarlyProkaryote PREKAMBRIUM ? Cyanophyta (sinice) ~ 3.470 Ma 26-02-EarlyProkaryote (Schopf 2006) Primaevifilium septatum, Mount Ada Basalt , Pilbara, Západní Austrálie This is an example of simple bacteria that lived 3.5 billion years ago. This sample is also collected from Western Australia. Archaeobarberton Archaeosphaeroides barbertonis, Barberton, J. Afrika, ~ 3.2 Ga (Procaryota) (Schopf 2006) EosphaeraGunflint Eosphaera, souvrství Gunflint, Kanada, 2.1 Ga (Procaryota) 10 um slide05 Cyanobacteria (sk. Nostocales), Bitter Springs souvrství, Střední Austrálie, 850 Ma, vynikající zachování v horninách (fosilní „křemitý gel“) Grypania, nejstarší mnohobuněčné fosílie (řasy), Iron Mine (Michigan, USA, ~ 2.1 Ga) Grypania spiralis (99200 bytes) Grypania spiralis Pozn.: někteří autoři zpochybňují zařazení k mnobuněčným organizmům. G. spiralis z rampurských břidlic (Indie, Rohtas Fm., 1.6 Ga) však patří již jistě k mnobuněčným (PSWR 2009) slide11 Vandalosphaeridium walcotti - zástupce akritarch, kwaguntské souvrství, Grand Canyon, 850 Ma, Akritarcha se objevují v horninách před 1,6 Ga. Představují eukaryotické buňky planktonních řas, ve srovnání s prokaryoty jsou větší, komplexnější a mají ornamentovanou vnější stěnu. VandalosphaeridiumChuar Další výběr mikrofosílií z téže oblasti, Grand Canyon, Skupina Chuar, 800-742 Ma, (Robin et al. 2009) bangiomorpha2 bangiomorpha1 (Butterfield 2000, Paleobiology) Bangiomorpha pubescens – Somerset Island (Kanada), 1.2 Ga, červená řasa, komplexní mnohobuněčnost, sexuální rozmnožování (spóry) ShuiyousphaeridiumThinSect Meghystrichosphaeridium Shuyosphaeridium – Acritarcha (Doushantuo, Čína, neoproterozoikum) Megahystrichosphaeridium – Acritarcha, Doushantuo, Čína, neoproterozoikum Tianzhushania Tianzhushania – Akritarcha-řezy (Doushantuo, Čína, neoproteropzoikum) 600 Ma Fosílie z Ediacary (Austrálie, ~600 Ma, mnohobuněčná Vendobionta) tribrachidium ediacara1 Mawsonites sprigginaED.jpg (22818 bytes) dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) Zachovány jako otisky v jemnozrnných poundských křemencích (ediakar, Austrálie) a desítek dalších lokalit na světě. Organizmy: mnohobuněčné, měkká těla bez tvrdých částí, několik cm velké. Dickinsonia Spriggina Tribrachidium 10 cm le07_31 Cloudina – nejstarší fosílie s pevnou schránkou, CaCO3, Namibie (Afrika), ediakar, ~ 600 Ma Cloudina2 (Acces 2009) darwin3 Neúplnost geologického záznamu způsobuje častou nepřítomnost přechodných forem mezi druhy i naddruhovými skupinami – D + - Nejprve kambrická „explose“ Kambrium (545 Ma - ): Geologicky náhlé objevení zkamenělin prakticky všech dodnes žijících kmenů Vysvětlení: a) prostředí – kyslík, konec „Snow-ball Earth“ b) vývojové - projevy Hox-genů a nestálost genetických kontrolních mechanizmů (Gould), tvorba schránek = evoluční výhoda c) ekologické – predace, tvorba potravního řetězce Ukázky kambrické fauny: Anomalocaris Canadaspis Marrella Sanctacaris Opabinia Živočichové burgesských břidlic (rekonstr.) Členovci Yohoia Hurdiavictoria Hurdia (Gould, 1989) Wiwaxia Nectocaris Dinomischus Živočichové burgesských břidlic Neznámá příbuznost (Gould, 1989) Kroužkovci Hallucigenia Aysheaia Canadia Živočichové burgesských břidlic Drápkovci (dnes suchozemské tropy) (Gould, 1989) yunnano Yunnanozoon ynnanozoon2 Yunnanozoon lividum Three-Vetulicolia Vetulicolia – spodní kambrium, Čína, nový kmen živočichů blízký předkům strunatců (žaberní štěrbiny etc.), detritofágní nekton, žaberní štěrbiny PikaiaFoto2 PikaiaFoto3 PikaiaObr1 Chordata -nejstarší doložení bezlebeční Pikaia gracilens, Burgess Pas, Kanada, stř. Cm foto z burgesských břidlic rekonstrukce CathaymyrusFoto1 cath Cathaymyrus diadectus, sp. Cm, Jünan, Čína rekonstrukce foto myllokummingia haikouichthys jw1172 Myllokunmingia fengjiana, Haikou, Čína, sp. Cm Haikouichthys ercaicuensis, Haikou, Čína, sp. Cm rekonstrukce otisk Vertebrata nastupují rovněž už ve sp. Cm Myllokunmingia jeví podobnosti s recentními sliznatkami Haikouichthys pak spolu s eukonodonty je řazena na počátek nástupu bezčelistnatců (Agnatha) ústa žaberní štěrbiny hřbetní ploutev notochorda (Geoscience RC) Výběr četných dokladů této premisy a „chybějících článků“, které paleontologie přináší a které by Darwina jistě nesmírně potěšily: darwin3 „Fakt, že fosílie každého souvrství nesou přechodné znaky mezi fosíliemi staršího (spodního) a mladšího (svrchního) souvrství, je jednoduše vysvětlitelný jejich pozicí ve vývojovém řetězci“ – D + - Orbulinas postupná změna schránek planktonních dírkovců (orbulin) v neogénu za posledních 16 milionů let – příklad vývojové linie bez štěpení (anagenese) Jednobuněční – příklad gradualismu Tiktaalik roseae Elesmere Island (Arkt. Kanada), 375 Ma, sv.devon, ostré zuby, přední – „noha“, zadní – ploutev, ~ 3m (?) TiktaalikNov3 TiktaaalikNov4 TiktaalikNov5 (podle Nobel 2006) fosílie model Výstup obratlovců na suchou zemi (výběr dnešních dokladů) prsní ploutev „ploutev se zápěstím (přechodná končetina ploutev-noha) zadní noha tiktaalik1 Ploutev s loketním a zápěstím kloubem a náznakem prstů Þpohyb po mělčině trčením předních končetin („klikáním“) (www-news.uchicago.edu, 2007) Upraveno podle ploutev „ploutev“ se zápěstím noha 360 Ma 380 Ma PolyodonKresba paddlefish-big1 spathula - veslonoh americký (Acipenseriformes) zadní párové ploutve Hox geny u veslonoha amerického (příbuzný jeseterů, „živoucí fosílie“) řídí vývoj zadních párových ploutví ve dvou etapách. Stejná skupina genů řídí stejným způsobem i tvorbu končetin suchozemských tetrapodů. Některé skupiny ryb měly apriori nástroj („preadaptace“) pro využití párových ploutví k dalšímu vývoji – tento nástroj byl využit a modifikován při přechodu na souši. Co k tomu přináší genetika ? (www.palaeos.com, 2007) tiktaalik_limb Kladogram ukazující změny předních končetin od ripidistií (ryb) k ichtyostegaliím (obojživelníkům) tiktaalik_phylo Vývojová sukcese od ripidistií k ichtyostegaliím - pohyb Pohyb na souši: vrtění (hadovitě) trčení předních („klikání“) batolení „píďalkovité“ lezení 0 IchthyostegaHindLimb IchthyostegaHumerus IchthyostegaLezení Ichthyostega, svrchní devon zadní končetina prsní výběžek ramenní kosti (Tiktaalik ho má ještě menší než mladá Ichthyostega) indiv. růst „dobrý“ pohyb na souši Triadobatrachuspiveteaui Triadobatrachus massinoti spodní trias, Madagaskar, 248 Ma, první žába, lebka žabí, ale ostatní skelet (větší počet předkřížových obratlů, krátký ocas, stejně dlouhé přední a zadní končetiny, nesrostlá tibia a fibula) byl ještě stejný jako u výchozí vymřelé skupiny obojživelníků Temnospondyli T. massinoti nebyl schopen skákání, impulsem k evoluci žab nebyl skákavý pohyb, ale neotenie (lebka připomíná lebku larválních stadií předků) => nikoliv klasicky darwinistický způsob triado4 triad_b Teprve počátkem jury dosáhly žáby „žabí stavby“ těla a poté téměř 200 mil. let morfologicky stagnují (evoluční rozrůznění se projevilo v chování etc. (pulci) (podle Ročka 2002) gerobatrachushotoni Gerobatrachus hottoni, sp. perm, Texas, (Temnospondyli), „frogmander“ Úsvit žab • Hylonomus lyelli – cca 30 cm. WICHG31316 Amph-Reptboth-feet Microbrachis_BW Microbrachis (Microsauria) - rekonstrukce Nova Scotia (Kanada), 312 Ma, sv. karbon, předchůdce všech skupin plazů, kosti v kotníku jsou stejné jako u plazů (2 centralia), zuby podobné synapsidům (výchozí skupiny k savcům) Odvozuje se od Microsaurií (mají ještě 4 centralia – pohyb ve vodě ale kompaktní centrum obratlů) u nás Nýřany, karbon noha obojživelníků noha hylonoma Úsvit plazů hylo Hylonomus – jeden z prvních známých amniotů (rozmnožování mimo vodní prostředí), zbytky nalézány v dutinách strom. plavuní (Sigillaria), místy až 17 exemplářů pohromadě Odontochelysemitestacea Turtle3 - paratype - ventral view (plastron)b Turtle1 (holotype - dorsal view)a Odontochelys semitestacea – ozubená želva s polovičním krunýřem, svrchní trias, Jz Čína, ~ 220 Ma, krunýř vzniká expanzí páteře a žeber, nejprve plastron kryjící tělo zespodu (vodní život – obrana před predátory zespodu) – později i dorsální část krunýře (Chun-Li et al. 2008) ventrální pohled (plastron) dorsální pohled Želvy Darwinopterusmodularis Rhamphorhynchus Pterodactylus1 Rhamphorhynchus Pterodactylus Darwinopterus modularis Sv. jura, 160 Ma, souvrství Tiaojishan (Liaoning prov.),~ vrána. Pokročilé znaky: dlouhé čelisti, špičaté zuby, ohebný protáhlý krk a lebka (=> pterodaktylové) Starobylé znaky: tělo, ocas, křídla (=> rhamphorhynchové) „podivný hybrid“, příklad mozaikové evoluce – nejprve se vyvíjela část (hlava a krk) a poté zbytek (Rhamphorhynchoidea = sv. trias-sv. jura) (Pterodactyloidea = sv. jura- sv. křída) Pterosauři saevol sp. trias sv. jura Návrat plazů do vody od ještěrovitého tvaru k rybovitému tvaru těla Ichthyosauria _46397104_raptorex 1-trexbodyplan 49330198 article-0-06794D0C000005DC-757_468x564 trexbodyplan Raptorex kriegsteini, Souvrství I-sien Fm., sp. křída, Liao-ning provincie, sv. Čína, 125 Ma, 60 kg, 2.7 m, 5-6 let, stavba těla dtto T.rex, ale 100x menší hmotnost; Závěr: zmenšení předních končetin v tyranosauří linii umožnilo hbitost a rychlost, a nebylo spojeno s potřebou kompenzovat váhu těla (starší hypotéza). Velká tyranosauria nastupují cca 35 Ma po raptorexech a drží si suverenitu v potravním řetězci až do katastrofy v závěru křídy. kostra (bílá místa chybí) rekostrukce (v pohybu) dokonalé zachování lebka rekonstrukce T.rex versus R. kriegsteini (srovnání velikosti) (Sereno, P. et al., Science, září 2009) Tyranosauři eomaia_reconstruction2 Eomaia_scansoria Eomaia scansoria Ji et al. 2002 (Eutheria - ? Placentalia), Čína, sp. křída (~125 Ma), „down mother“ má mimo jiné: - 5 svrchních a 4 dolní řezáky, epipubické kosti (podpírají stydkou oblast, vak), tj. znaky typické např. pro vačnatce -5 premolárů a 3 moláry, široce otevřenou pánev, tj. znaky typické pro placentalia => cesta k placentálům, stáří nálezu je zhruba stejně staré jak údaje o odštěpení placentálů podle molekulární fylogenetiky. fosílie rekonstrukce Co nového u savců ? 10 cm perfektní zachování i s „kožešinou“ placentálům Eomaiascansoria4 Eomaia scansoria: a)pérovka fosílie b)podrobná osteologie c)rekonstrukce Carpolestes Carpolestessimpsoni Carpolestes simpsoni paleocén (S. Amerika), ~57 Ma, měl už opozitní palec (uchopování) = nástup primátů (Prosimii), ale starobylé (plesiomorfní) znaky (oči na boku hlavy, neuměl skákat), potrava – plody, listí => ne dravec Carpolestes_dent Carpolestes dubius dentale se zuby i p m Cesta k primátům darwinius_masillae ida_earliest_ancestor_fossil Darwinius masillae, eocén, Messel, ~47 Ma, samička, obsah žaludku = ovoce, anatomie zachována perfektně (i ochlupení). Nemá: - osteologické znaky sdílené lemury a tarsidy (např. čistící dráp na druhém prstu), Má: - dlátovité přední zuby s vloženými špičáky a hlezenní kost v kotníku = vztahy k vyšším primátům. Jde podle většiny autorů o přímého předka anthropoidů. Chybí však kostní přepážka v oční jamce, kterou většina antropoidů má. Catopithecus Catopithecus brownii, antropoid, sv. eocén, Egypt (Fajum), ~37 Ma, má už postorbitální septum jako všichni primáti se žlutou skvrnou na sítnici (septum drží očnici, ž. skvrna = koncentrace fotorecepčních buněk) => výrazné zlepšení zraku, ostrý (nerozmazaný) asi dichromatický. Catopithecus brownii Vazby (?) na čel. Eosimiidae (stř. eocén jv. Asie – Čína , Thajsko) => antropoidi pocházejí z Asie (?) Anthropoidea maiacetus maiacetusfossil Maiacetus inuus Gingerich et al. 2009, střední eocén (47,5 Ma), Pakistán, samice s embryem v těle (modře) v pozici „hlava jde první“ => typické pro souše (porod ještě zřejmě na souši) Archaeoceti (prakytovci, paleocén-oligocén) – bazální skupina kytovců, dokumentující přechod ze suchozemského způsobu života (od sudokopytníků-genetika) k vodnímu. Na rozdíl od moderních kytovců mají ještě stoličky s hřebeny, volné loketní spojení a velmi dobře utvářenou zadní končetinu s chodidlem a prsty hlava tělo končetina rekonstrukce Cesta savců do vody: embryo Archaeceti Ne vše co má peří je pták Longisquama4 longisquama3 longisquama2 longisquama Longisquama insignis sv. trias, Kirgizie Šupiny nebo peří ? ? padákový let ? Sinornithomimi sinornithomimus1 Sinornithomimusdongi2 sinornithomimus4 Sinornithomimus5 Sinornithomimus dongi, opeřený dino, stř. křída (90 Ma), Gobi (kontextová lokalita), 25 mladých jedinců –stádní život interpretace dva nejlépe zachovaní jedinci lebka srovnání lebky sinornithomima s lebkou rec. pštrosa microraptor Pokusy o létání Microraptor guyi, sp. křída, Liaoning, Čína peří archaeopteryx! archaeopteryx Opeřený reptil ? Pták ? Soupeřící hypotézy vzniku ptáků: - z teropodních dinosaurů (Saurischia) - ze společných předků dinosaurií a ptáků Pozn.: peří je multifunkční znak, je doloženo jak u saurischií tak u ornithischií (viz nově Tianylong) Může být např. charakteristickým znakem pro společné předky všech dinosaurií nebo se objevovalo (?) ve vývoji vícekrát (iterativně). Nemusí být vztahováno jen ke vzletu (viz např. pouze brka bez praporu uspořádaná do hřbetních vějířů etc.) Archaeopteryx, svrchní jura, ~150 Ma, Eichstätt, Bavorsko peří Limusaurus inextricabilis – dino, jura,~ 159 Ma, SZ Čína (Džungarská pánev, Sin-tiang), bezzubý zobák, býložravec, má redukován palec a malíček stejně jako ptáci v embryogenezi, křídlo se pak vyvíjí ze tří prostředních prstů, interpretace => „chybějící doklad“ ke vzniku křídel z dinosauří linie (Coelurosauria, Ceratopsia) limusaurs3 Limusaurus2 limusaurusinextricabilis Podle Su-Singa (Nature 2009) hlava krk nohy ocas přední končetiny Anchiornis_holotype_Jan_2009 anchiornis2 Anchiornis3 Anchiornis huxleyi Provincie Liao-ning (sv. Čína), sv. jura, 151-160 Ma, délka cca 34 cm, váha cca 110 g, peří i na nohou, ještě dlouhé přední končetiny (cca 80 % zadních), bazální zástupce Avialae, sesterské skupiny k ptákům hlava „křídla“ opeřená noha Počátek křídy: praví ptáci Confuciusornis sanctus spodní křída, Čína samec samička rýdovací pera (opozitní, zobák bez zubů) srůst shora dolů SrustKostPtak 1 1358-2-med Velikost genomu (páry bazí) – svědčí též o blízkosti teropodních dinosaurů a ptáků A-C, F, G, I = T. rex D, H, J - pštros cévy, s jádry buněk ve stěnách Co na to histologie ? - vznik nových forem a zánik starých forem je intimně spojen, -vymírání je též pozvolně postupné (gradualistické, některé výjimky, amoniti na konci křídy, etika) – D – - -úplné vymizení skupin je obecně pomalejší proces než nástup nových skupin - D - -druh, který vymřel se již nikdy identicky neobjeví, dtto vyšší skupiny (vymírání jako definitivní proces) – D + - - posloupnost generací nebyla nikdy přerušena – D ± (posloupnost života) - - žádné kataklysma nezničilo celý svět – D + - darwin3 Zpět k Darwinovi – ten dále uvažoval: FanerozoikumDarwinFin I.vymírání V.vymírání IV.vymírání II.vymírání III.vymírání Biotické krize 66 Ma recent 542 Ma 250 Ma FANEROZOIKUM A jedno „kdyby“ repenomamus1 Repenomamus2 repenomamus4 Repenomamus5 Repenomamus giganticus (Triconodonta, Mammalia), obří savec (~1m), sp. křída (139 Ma), Liaoning provincie, Čína, živil se mláďaty dinosaurů rodu Psittacosaurus (dino s hřbetním lemem, kolagen, ne peří ), někteří savci = velcí predátoři a denní zvířata podleYaoning Hu et al. (2005, Nat. Hist.Mus.) zbytky natrávených kostí mláděte psittacosaura v žaludku repenomama darwin3 Darwin: „Podobnost faun Indie a Afriky byla v minulosti větší než v přítomnosti“ Velmi správný postřeh – D + Plate tectonics Astenosféra = plastická, horká => konvekce, konvekční buňky tvoří polštář, po němž kloužou zemské desky (shlukují se/oddalují se) Dnešní poznatky o Zemi: Perm – 250 Ma Trias – 200 Ma Jura - 145 Ma Křída – 66 Ma recent A In A In A In A In - „naše teorie“ nemá žádný fixní zákon vývoje – platí o evoluci obecně – D + - přírodní výběr sám pracuje pro dobro všech tvorů a všechny tělesné a mentální vlastnosti směřují k pokroku a perfekci – antropomorfní (ale logický z Darwinova hlediska) pohled – D - darwin3 Obecné Darwinovy premisy haeckel_treetop HaeckelStrom Haeckelův „strom“ – rozvoj darwinizmu dnešní kladistické schema Odraz darwinizmu v paleontologii (viz Rádl, 1909 (2006)): - Významní paleontologové 19. století darwinizmus odmítali (např. E. de Beaumont, J. Barrande, O. Pictet, R. Owen a další), - namítali že: - proměnlivost organizmů není gradualistická (plynulá), ale novinky se objevují náhle, po vymizení předcházejících forem, - fosilní formy nevyplňují mezery v systému jako přechodné, ale představují samostatné skupiny systému. -darwinisté (včetně Darwina samého) však zdůrazňovali neúplnost paleontologických dokladů, neúplnost geologického a paleontologického záznamu a vycházeli i z Lyellova gradualizmu v geologii, -paleontologie v tomto smyslu měla jen malou roli pro objasnění kmenového vývoje. Darwinovy premisy z pohledu paleontologa Darwinův hlavní přínos: Interpretace všech faktů a vztahů týkajících se života v evolučním smyslu uchopení jeho rozmanitosti v proudu geologického času přijatelné nepřijatelné Facit: -V různých E výkladech se zrcadlí vztah selekce (a role vnějšího prostředí = D) a intuitivních aspektů E ( = L). Popper k tomu říká: „ Darwinismus (na rozdíl od lamarckismu) na první pohled nepřikládá žádný evoluční vliv adaptivním inovacím v chování (preferenci, přání, volbě) individuálního organismu. Takový dojem je však povrchní. Každá inovace chování u individuálních organismů mění vztah mezi organismem a jeho prostředím: vede organismus k přijetí nebo vytvoření nového ekologického prostředí. Nové ekologické zázemí však obsahuje novou množinu selekčních tlaků příznačných pro toto zvolené prostředí. Organismus si proto svým jednáním a svými preferencemi částečně volí selekční tlaky, které na něj a na jeho potomky budou působit. Může takto aktivně ovlivnit směr (zdůr. Brz.), kterým se adaptace bude ubírat. Přijmout nový způsob jednání nebo nové očekávání (nebo „teorii“) je jako připravit novou evoluční cestu.“ Pozn.: snad nejúspěšnější pokus vyložit jednotu obou složek v evolučním procesu popper7-746130 K. R. Popper: Darwinismus jako myšlenkový koncept