Prostorové šíření epidemie typu SIR
Epidemii typu SIR bez vitální dynamiky popisuje systém tří obyčejných diferenciálních rovnic
dS
dτ
= −βIS,
dI
dτ
= βIS − γI,
dR
dτ
= γI
s počátečními podmínkami
S(0) = S0, I(0) = N − S0, R(0) = 0,
kde N = S + I + R je celková velikost populace. Analýza tohoto systému (provedená např. ve
skriptech Kalas J., Pospíšil Z. Spojité modely v biologii, MU, Brno 2001, str. 87–91.) ukazuje,
že pokud S0 >
γ
β
, pak pro řešení platí
lim
τ→∞
S(τ) = S∞ > 0, lim
τ→∞
I(τ) = 0, lim
τ→∞
R(τ) = R∞ = N − S∞ > 0.
Uvažujme situaci, kdy se v prostorově homogenní populaci citlivých jedinců objeví jeden infekční.
Jako konkrétní epidemii si můžeme představit vzteklinu v populaci lišek. Zdravá liška žije ve
svém teritoriu, v prostoru se nepřemisťuje. Nemocné lišky naopak v důsledků vznikajících konfliktů
svá teritoria opouštějí, a vyhledávají oblasti, v nichž je menší pravděpodobnost setkání s jedinci
nemocnými (vzteklými). Vzteklina je choroba letální, nemocné lišky po nějakém čase umírají.
Nechť nyní S = S(τ, ξ), I = I(τ, ξ), R = R(τ, ξ) označuje hustotu zdravých, infekčních a
uhynulách lišek v čase τ a v místě ξ. Model uvažované epidemie můžeme vyjádřit rovnicemi
∂S
∂τ
= −βIS,
∂I
∂τ
= βIS − γI + D
∂2
I
∂ξ2
,
∂R
∂τ
= γI.
V tomto systému rovnic reakce-difúze nejprve změníme měřítko všech proměnných tak, aby všechny
veličiny byly bezrozměrné, tj. zavedeme substituci
u =
1
N
S, v =
1
N
I, w =
1
N
w, t = γτ, x =
γ
D
ξ, R0 =
βN
γ
.
Pak je
∂u
∂t
=
1
N
∂S
∂τ
∂τ
∂t
=
1
N
1
γ
(−βIS) = −
βN
γ
S
N
I
N
= R0uv,
∂w
∂t
=
1
N
∂R
∂τ
∂τ
∂t
=
1
N
1
γ
γI = v,
∂v
∂t
=
1
N
∂I
∂τ
∂τ
∂t
=
1
N
1
γ
∂I
∂τ
=
1
N
1
γ
βIS − γI + D
∂2
I
∂ξ2
=
=
βN
γ
uv − v +
1
Nγ
D
∂
∂ξ
∂
∂x
Nv
∂x
∂ξ
= R0uv − v +
D
γ
∂
∂ξ
γ
D
∂v
∂x
=
= R0uv − v +
D
γ
γ
D
∂2
v
∂x2
∂x
∂ξ
= R0uv − v +
D
γ
γ
D
∂2
v
∂x2
= R0uv − v +
∂2
v
∂x2
.
Dostáváme tedy systém rovnic reakce-difúze ve tvaru
∂u
∂t
= −R0uv,
∂v
∂t
= R0uv − v +
∂2
u
∂x2
,
∂w
∂t
= v. (1)
V analogii s modelem epidemie bez prostorové závislosti očekáváme, že výsledkem bude prostorově
homogenní populace lišek zmenšená o ty, které uhynuly během epidemie, tedy že pro řešení systému
(1) bude platit
lim
t→∞
u(t, x) = u1 =
S∞
N
, lim
t→∞
v(t, x) = 0, lim
t→∞
w(t, x) = 1 − u1 =
R∞
N
(2)
1
pro každé x ∈ R. Budeme hledat takové řešení systému (1), že v okolí místa v prostoru, v němž
se epidemie objevila je populace zredukovaná, ve vzdáleném místě má populace původní hustotu
a přechod mezi těmito stavy putuje v prostoru zleva doprava (tj. v kladném smyslu osy x) jako
vlna rychlostí c. Přesněji řečeno, budeme hledat řešení systému (1), které splňuje podmínky
u(t, x) = u(0, x − ct), lim
t→−∞
u(t, x) = 1, lim
t→∞
u(t, x) = u1,
v(t, x) = v(0, x − ct), lim
t→−∞
v(t, x) = 0, lim
t→∞
v(t, x) = 0, (3)
w(t, x) = w(0, x − ct), lim
t→−∞
w(t, x) = 0, lim
t→∞
w(t, x) = 1 − u1
pro všechna t > 0, x ∈ R.
Zavedeme novou nezávisle proměnnou z a nové funkce této proměnné vztahy
z = x − ct,
U(z) = u(0, z) = u(0, x − ct), V (z) = v(0, z) = v(0, x − ct), W(z) = w(0, z) = w(0, x − ct).
Pak podle (1) platí
∂U(z)
∂t
= U′
(z)
∂z
∂t
= −cU′
(z) = −R0U(z)V (z),
∂V (z)
∂t
= V ′
(z)
∂z
∂t
= −cV ′
(z) = −R0U(z)V (z) − V (z) + V ′′
(z),
∂W(z)
∂t
= W′
(z)
∂z
∂t
= −cW′
(z) = V (z).
Dostáváme tedy systém obyčejných diferenciálních rovnic
U′
=
R0
c
UV, V ′
= −
R0
c
UV +
1
c
V −
1
c
V ′′
, W′
= −
1
c
V (4)
s podmínkami
lim
z→∞
U(z) = 1, lim
z→−∞
U(z) = u1, lim
z→±∞
V (z) = 0, lim
z→∞
W(z) = 0, lim
z→−∞
W(z) = 1 − u1, (5)
neboť lim
t→±∞
z(x − ct) = ∓∞. Dále budeme požadovat, aby funkce V byla v okolí ∞ i v okolí −∞
monotonní. V opačném případě by totiž funkce V nabývala pro velké absolutní hodnoty nezávisle
proměnné z záporných hodnot, což není realistické (infikovaných jedinců nemůže být méně, než
žádný). Na řešení systému (4) tedy klademe další podmínku
lim
z→±∞
V ′
(z) = 0. (6)
Druhou z rovnic (4) vydělíme první z nich. Dostaneme
dV
dU
= −1 +
1
R0U
−
V ′′
R0UV
.
Vyjádříme poslední člen pravé strany této rovnosti. Poněvadž
V ′′
=
d2
V
dz2
=
d
dU
dV
dz
dU
dz
= U′ dV ′
dU
=
R0
c
UV
dV ′
dU
,
platí
V ′′
R0UV
=
R0
c
UV
dV ′
dU
R0UV
=
1
c
dV ′
dU
.
Máme tedy rovnost
dV
dU
= −1 +
1
R0U
−
1
c
dV ′
dU
,
2
kterou můžeme integrovat podle U. Obdržíme
V = −U +
1
R0
ln U −
1
c
V ′
+ A,
kde A je integrační konstanta. Její hodnotu určíme z podmínek (5) a (6) limitním přechodem
z → ∞ v poslední rovnosti. Dostaneme 0 = −1+0−0+A, tedy A = 1. Nyní můžeme vyjádřit V ′
.
Spolu s první z rovnic (4) dostaneme dvourozměrný autonomní systém obyčejných diferenciálních
rovnic
U′
=
R0
c
UV, V ′
= c 1 − U − V +
1
R0
ln U . (7)
Ve druhé z nich provedeme limitní přechod z → −∞ a s využitím podmínek (5), (6) dostaneme
0 = c 1 − u1 +
1
R0
ln u1 ,
tedy
R0 =
ln u1
u1 − 1
. (8)
Na pravé straně je výraz, který je pro u1 ∈ (0, 1) větší než 1. Z tohoto pozorování plyne, že systém
rovnic reakce-difúze (1) může mít řešení splňující podmínky (3) pouze tehdy, když R0 > 1. (To je
stejná podmínka, jako podmínka pro vypuknutí epidemie v prostorově homogenním případě.)
Stavový prostor systému (7) je množina Ω = (U, V ) ∈ R2
: U ≥ 0, V ≥ 0, U + V ≤ 1 . V této
množině má za podmínky R0 > 1 systém dva stacionární body (1, 0) a (u1, 0), sr. obr. 1. Aby
systém (1) měl řešení splňující podmínky (3), tj. aby systém (7) měl řešení splňující podmínky
(5), (6), musí existovat heteroklinická trajektorie systému (7) vycházející ze stacionárního bodu
(u1, 0) a končící v bodě (1, 0), která je celá v množině Ω.
V
Uu1 1
1
V
Uu1 1
1
a) b)
Obrázek 1: Fázový portrét a) a trajektorie b) systému (7). Nulkliny funkce U jsou úsečky
(0, V ), V ∈ [0, 1], (U, 0), U ∈ [0, 1], nulklina funkce V má rovnici V = 1 − U +
ln U
R0
.
Variační matice systému (7) v obecném bodě je
J(U, V ) =



R0
c
V
R0
c
U
c −1 +
1
R0U
−c


 ,
3
takže
J(1, 0) =



0
R0
c
−c 1 −
1
R0
−c


 ,
det J(1, 0) = R0
R0 − 1
R0
= R0 − 1 > 0, tr J(1, 0) = −c < 0,
tr J(1, 0)2
− 4 det J(1, 0) = c2
− 4(R0 − 1),
což znamená, že pro
c ≥ 4(R0 − 1) (9)
je stacionární bod (1, 0) stabilním uzlem a v opačném případě je stabilním ohniskem. Pokud by
tento bod, který leží na hranici stavového prostoru Ω, byl ohniskem, trajektorie v jeho okolí by
opustila stavový prostor. To není realistické, takže nerovnost (9) je nutnou podmínkou pro existenci
řešení systému (1) splňujícího podmínky (3).
Dále
J(u1, 0) =



0
R0
c
u1
−c 1 −
1
R0u1
−c


 , det J(u1, 0) = R0u1 − 1.
Podle rovnosti (8) je
1
u1
− R0 =
1
u1
+
ln u1
1 − u1
> 0,
neboť
lim
u1→1
1
u1
+
ln u1
1 − u1
= 0 + lim
u1→1
1
u1
−1
= 0
a
d
du1
1
u1
+
ln u1
1 − u1
= −
1
u2
1
+
1
u1
(1 − u1) + ln u1
(1 − u1)2
≤ −
1
u2
1
+
1
u1
(1 − u1) − (1 − u1)
(1 − u1)2
=
= −
1
u2
1
+
1 − u1
u1(1 − u1)
=
u1 − 1
u2
1
< 0
pro u1 ∈ (0, 1), což znamená, že J(u1, 0) < 0 s stacionární bod (u1, 0) je sedlo.
Provedená analýza ukazuje, že v případě R0 > 1 může mít systém rovnic reakce-difúze (1)
řešení ve tvaru putující vlny. Rychlost c jejího postupu je zdola omezena nerovností (9). Minimální
rychlost šíření modelované epidemie tedy je
c = 2 R0 − 1 ,
nebo v původních jednotkách
c = 2 D(βN − γ) .
Rychlost postupu epidemie závisí na velikosti populace.
4