Kvasinky is a yeast used in both and . Cell%20with%20wall •Zařazení do systému –Eukaryontní mikroorganismy –Patří mezi houby •podle vegetativního rozmnožování pučení a dělení •podle pohlavního rozmnožování možno je rozdělit: –Askomycety –Basidiomycety – – Známo asi 700 druhů kvasinek Tvar buňky kvasinek a - sférický b - elipsoidní c - citronkový d - ogivální e - lahvovitý f - podlouhlý g - vláknitý Buňka kvasinek 1.Buněčná stěna 2.Zárodečná jizva 3.Cytoplazmatická membrána 4.Jádro 5.Jaderná membrána 6.Vakuola 7.Endoplazmatické retikulum 8.Mitochondrie 9.Glykogen 10.Polymetafosfát (volutin) 11.Lipid 12.Golgiho aparát 13. 13. 13. Buňka kvasinek •1 - buněčná stěna •2 - cytoplazmatická membrána •3 - jádro •4 - vakuola •5 - mitochondrie •6 - endoplazmatické retikulum • 4 6 5 1 2 3 Buněčná stěna •Polysacharidy (80%suš.stěny)-struktura vláken, tvořících hustou síť •Bílkoviny (6-10% suš.stěny)-tvoří výplň sítě •Lipidy a fosfolipidy (do 5% suš.stěny) - výskyt nepravidelný •Fosforečnany-diesterové vazby mezi polysacharidy Struktura buněčné stěny kvasinek obrázek012 Struktura buněčné stěny kvasinek Buněčná stěna - jizvy Jizva po pučení Jizva po pučení Zárodečná jizva ◄ Lom stěny po zmrazení Jizvy – glukózamin, chitin Kvasinkový pupen a jizva po pučení Obrázek: ESM (electron scan microscopy) Buněčná stěna - protoplasty protoplast2 protoplast4 Helix pomatia - snail enzym šnekáza (helikáza) - vytvoření životaschopných protoplastů Saccharomyces cerevisiae a Candida tropicalis Protoplasty – využití u nesporulujících kvasinek pro křížení – fúze protoplastů. Je možná reverze na nativní buňku (polyetylenglykol+ionty) Achatina Buňka kvasinek •1 - buněčná stěna •2 - cytoplazmatická membrána •3 - jádro •4 - vakuola •5 - mitochondrie •6 - endoplazmatické retikulum • 4 6 5 1 2 3 Cytoplazmatická membrána •Plazmalema •Tloušťka 7,5-8 nm •Je zodpovědná za transport látek a osmoregulaci •Je místem syntézy některých komponent buněčné stěny a “obalových polysacharidů“ •Není sídlem enzymů oxidativní fosforylace •Velmi časté invaginace Jde o lipidickou dvojvrstvu se zanořenými proteiny s různými funkcemi Lipidy - především phosphatidylcholine a phosphatidylethanolamine a malé množství phosphaditylinositolu, phosphatidylserinu nebo phosphadityl-glycerolu, také sterolů, hlavně ergosterolu a zymosterolu. Membránové proteiny: (i) cytoskeletonové kotvy ii) enzymy pro syntézu buněčné stěny (iii) proteiny pro transmembránovou signální transdukci (iv) transportní proteiny (permeases, channels, ATPases); (v) usnadňovače transportu jako ABC (ATP binding cassette) proteiny účastnící se „multidrug transport“ - primární funkcí je poskytovat selektivní permeabilitu (kontrola co vstoupí a opustí cytosol) - nejdůležitější je role membránových proteinů v regulaci výživy kvasinek (příjem CH, N sloučenin a iontů a vylučování pro buňku nebezpečných molekul) - další důležité aspekty zahrnují exo- a endocytosu transportních molekul, stresová odezva a sporulace. Cytoplazmatická membrána Jádro •Dvojitá jaderná membrána s velkými póry •Umístěno přibližně ve středu buňky •Počet chromozomů 16 (u S.cerevisiae) •V karyoplazmě diploidních buněk je také kruhová DNA ► • plazmid 2μm – počet kopií 60 až 100; 3,6kb, neznámá funkce (bakteriální vektor) • 4-vakuola 2-cytoplazmatická membrána 1-buněčná stěna 5-mitochondrie 6-endoplazmatické retikulum 4 6 5 1 2 3-jádro 3 Diagram_human_cell_nucleus Jaderné chromozómy Jádro – chromatin •Skládá se z nukleozomálních histonů • H2A , H2B – podobné některé úseky s jinými eukaryoty • H3 – u kvasinek je odlišný • H4 – podobný jako u vyšších eukaryot Vakuola •Nejnápadnější složka buňky •Sférický útvar obdaný jednoduchou membránou (tonoplastem) •Často vysílá výběžky do cytoplazmy •U starších buněk obvykle jedna velká vakuola (může vyplňovat většinu prostoru) •Rozpad vakuoly před a fúze po dělení buňky • 4-vakuola 2-cytoplazmatická membrána 1-buněčná stěna 5-mitochondrie 6-endoplazmatické retikulum 4 6 5 1 2 3-jádro 3 Vakuola •Obsahuje hydrolytické enzymy (proteinázy, esterázy, ribonukleázu) •Má tedy podobnou funkci jako lysozomy vyšších eukaryot •Obsahuje polyfosfáty (volutin), velkou zásobu volných aminokyselin, purinů, bílkoviny a tuky •Ve formě krystalků zde může být také hromaděna kyselina močová a izoguanin Hraje roli v osmoregulaci, cytosolová iontová a pH homeostaze, uskladnění metabolitů, odstranění toxických látek a degradace a recyklace makromolekul. Pathways Mitochondrie •Jsou různého tvaru (kulovité, válcovité, laločnaté, ..) •Velikost ►šířka 0,3-1,0μm, délka 1-3 μm •Obsahují vlastní, mitochondriální, DNA (cirkulární) – mtDNA •Mitochondriální ribozomy (mitoribozomy) – mt-ribozomy •Počet závisí na metabolické aktivitě •Promitochondrie (reverzibilní stav) – anaerobní podmínky 4-vakuola 2-cytoplazmatická membrána 1-buněčná stěna 5-mitochondrie 6-endoplazmatické retikulum 4 6 5 1 2 3-jádro 3 Mitochondrie Mitochondrie vnější membrána prostor mezi vnější a vnitřní membránou ▼ vnitřní membrána, kristy ATPáza matrix intramitochondriální inkluze mitoribozomy mtDNA ► Mitochondrie – lokalizace dehydrogenáz Vnější strana Vnitřní strana vnitřní membrána mitoch13 http://cellbio.utmb.edu/cellbio/mitochondria_1.htm#Substructure mitoch10 mitoch12 Mitochondrie Energetický metabolismus Endoplazmatické retikulum •Vytváří cisterny, lamely, tubuly, .. •Skládá se ze dvou membrán (vnější a vnitřní) •Mezi nimi echylema •Obvykle je spojeno s jadernou membránou •Obě membrány jsou asymetrické •Na vnější membránu jsou vázány ribozomy 4-vakuola 2-cytoplazmatická membrána 1-buněčná stěna 5-mitochondrie 6-endoplazmatické retikulum 4 6 5 1 2 3-jádro 3 Endoplazmatické retikulum Drsné ER Hladké endoplasmatické retikulum - mnohé metabolické procesy - syntéza lipidů a steroidů, metabolismus karbohydratů, regulace koncentrace vápníku, detoxikace „drugs“, připojení receptorů na proteinech buněčné membrány, metabolismus steroidů Drsné ER – syntéza a sbalování proteinů 365px-Nucleus_ER_golgi 1 Jádro 2 Jaderné pory 3 Drsné endoplasmatické retikulum (RER) 4 Hladké endoplasmatické retikulum (SER) 5 Ribosom na hrubém ER 6 Transportované proteiny 7 Transportní váček 8 Golgiho aparát 9 Cis strana Golgiho aparátu 10 Trans strana Golgiho aparátu 11 Cisterny Golgiho aparátu Funkce endoplasmatického retikula Translace proteinů, sbalování a transport proteinů pro buněčnou membránu i sekretovaných; produkce a uskladnění glykogenu, steroidů a jiných makromolekul Hladké endoplazmatické retikulum propojuje hrubé ER a golgiho aparát a zajišťuje transport různých makromolekul mezi těmito dvěma systémy. Dále hraje významnou roli při syntéze lipidů, hormonů a v zabezpečování pohybu iontů vápníku Endoplazmatické retikulum ERo – vnější strana ERi – vnitřní strana 5 nm 10 nm ▼ ▼ Póry prochází řetězec AK z ribozómů – a uvnitř dojde k posttranslačním úpravám; ven proteiny jiným způsobem – váčky Golgiho komplex •U kvasinek může a nemusí být přítomen •Obvykle je tvořen jedním nebo více diktiozomy •U kvasinek existuje Golgiho aparát jen ve formě jednotlivých diktiozomů – cisteren, z jejichž obou konců se uvolňují měchýřky •Počet diktiozomů je závislý na aktivitě buňky •Předpokládá se úzký vztah s dělením buňky •Funkčně navazuje na endoplazmatické retikulum ER Golgiho komplex Golgiho komplex Cytoskelet •Je to síť proteinových vláken •Jsou přítomné v základní cytoplazmě i v jádře •Umožňuje vnitrobuněčný pohyb organel •Přítomnost mikrotubulů ► málo ohebné trubice složené z bílkovinných podjednotek ►tubulin •Každá molekula tubulinu obsahuje guanozitrifosfát •Mikrotubuly vycházejí z určitého centra a konce jsou rozkládány nebo obnovovány podle potřeby • FluorescentCells Aktinové filamenty - červené, microtubuly zelené, a jádra modré Cytoskelet Cytoskelet - mikrotubuly •Mikrotubuly uskutečňují pohyb organel prostřednictvím tzv. mechanoenzymů •Pohyb se děje za spotřeby ATP •Mioziny – jsou zodpovědné za tvorbu primárního septa, pohyb jádra, mitochondrií, ….. •Kineziny a dyneiny se uplatňují při fúzi jader a při dělení jader (mitoza, meioza) • Cytosol •Protoplast po odstranění buněčných organel ►cytosol, cytoplazma (prokaryota) •Diferenciační centrifugací se získají mikrotělíska • - mikrozomy (zbytky ER) • - peroxizomy • - glyoxizomy-druh • peroxizomu • (glyoxylate cycle) • 300px-Crowded_cytosol Cytosol: roztok mnoha různých typů molekul 300px-Peroxisome Peroxisomes – účast na metabolismu mastných kyselin a dalších metabolitů. - obsahují enzymy k odstranění peroxidů Rozmnožování kvasinek •Vegetativní • - pučení • - přehrádečné dělení •Pohlavní • - izogamní • - heterogamní • Pučení yeast_cells_budding_mottled_resampled •multilaterální (Saccharomyces cerevisiae) •bipolární Scerevisiae Cell%20with%20wall obrázek002 Schéma pučící buňky 1.Jádro 2.Mitochondrie 3.Vakuola 4.Endoplazmatické retikulum 5.Pólové tělísko vřeténka 6.Mikrotubuly 7.Vřeténko Pučení Cell%20with%20wall Pučení obrázek001 Řez pučící buňkou Rhodotorula glutinis 1.Vakuola 2.Cytoplazmatická membrána 3.Cytoplazma 4.Lom stěny 5.Jizva po předchozím pučení 6.Jádro 7.Mitochondrie 8.Endoplazmatické retikulum Póry v jaderné membráně ▼ ▼ 1 2 1 6 7 7 7 7 7 7 7 8 8 4 Pučení - bipolární Zárodečná jizva 1 3 ► ► ◄ 1 - primordium 2 – mateřská jizva 3 – zárodečná jizva 1, 2 Mateřská buňka ▼ Pupen ▼ Pučení - bipolární lemons tvorba nového pupene Pučení - bipolární •U některých druhů s protáhlými buňkami se pupeny neoddělují a vytváří se tzv. pseudomycelium •V určitých místech pseudomycelia vznikají svazky kratších elipsoidních buněk - blastospóry Rozmnožování kvasinek •Vegetativní • - pučení • - přehrádečné dělení •Pohlavní • - izogamní • - heterogamní • Přehrádečné dělení dělení1 dělení2 Přehrádečné dělení 1 Přehrádečné dělení 2 (vede ke vzniku mycelia) Přehrádečné dělení – tvorba mycelia • ▲ ▼ ● ● ● ▲ ▼ Mycelium Pseudomycelium ● centrální pór ▲ - tvorba přepážky (septa) Rozmnožování kvasinek •Vegetativní • - pučení • - přehrádečné dělení •Pohlavní • - izogamní • - heterogamní • Rozmnožování kvasinek - pohlavní •Izogamní spájení – spájení dvou stejně velkých buněk •Heterogamní spájení – spájení dvou nestejně velkých buněk •Heterotalické kmeny – kmen má buňky opačného párovacího typu α i a (+ , - ; h+, h-) •Homotalické kmeny – kmen má buňky jednoho párovacího typu α nebo a • Rozmnožování kvasinek - pohlavní •Párovací typ kvasinek je dědičný a je determinován geny MAT (mat α pro buňky typu α, nebo mat a pro buňky typu a) •Lokus MAT je lokalizován na chromozomu III •Lokus MAT kontroluje také proces sporulace •Lokus MAT je zodpovědný za produkci specifického peptidu – “feromonu“ •Lokus MAT je velmi stabilní. Měnit s může jen mutací a→α , nebo α→a • Rozmnožování kvasinek - pohlavní •Funkce “feromonu“ • - zastavuje buněčný cyklus v uzlovém kontrolním bodě fáze G1 • - mění náboj povrchu buněk opačného párovacího typu (možnost aglutinace) • - “změkčuje“ stěny buněk opačného párovacího typu – buňky mění tvar Rozmnožování kvasinek - pohlavní obrázek004 Izogamní spájení a – změna tvaru buňky b – vznik zygoty c – pučení zygoty Rozmnožování kvasinek - pohlavní obrázek005 Izogamní spájení 1 - zygota 1 1 Rozmnožování kvasinek - pohlavní obrázek003 a – diploidní jádro b – rozdělení pólového tělíska c – vytvoření vřeténka d – rozpad vřeténka e – rozdělení obou pólových tělísek f – vytvoření dvou vřetének g – rozpad vřetének a vytvoření čtyř haploidních jader 1 – pólové tělísko, 2 – mikrotubuly, 3 – vřeténko, 4 – jadérko, 5 – kulovité tělísko, 6 – polykomplexní tělísko Jednotlivé fáze meiózy u Saccharomyces cerevisiae Rozmnožování kvasinek - pohlavní α x a → dikaryot zygota → → 4 haploidní spory askus Saccharomyces cerevisiae spóra ▼ Pokud při meióze dojde k nepravidelnosti nebo některé z jader zanikne, je počet spor v asku menší Celá buňka se mění ve vřecko Rozmnožování kvasinek - pohlavní obrázek010a Tvar askospor u kvasinek a – ledvinovitý (Kluyveromyces marxianus ar. marxianus) b – kloboukovitý (Hansenula anomala) c – saturnovitý (H. saturnus) d – vřetenovitý (Nematospora coryli) e – jehlovitý (Metschnikowia plucherrima) f – tvaru čepice (Wickerhamia fluorescens) Heterogamní spájení a tvorba asků Rozmnožování kvasinek - pohlavní obrázek006 a – Debaryomyces b – Nadosnia 1 – askus 2 – askospory 3 – tuk Ke spájení může dojít i mezi mateřskou buňkou a pupenem Rozmnožování kvasinek - pohlavní •Shrnutí Fig1 Životní cyklus kvasinek •Střídání haploidní a diploidní fáze obrázek009 Vegetativní množení Vegetativní množení ↓ ↓ Životní cyklus Saccharomyces cerevisiae obrázek008 Životní cyklus Schizosaccharomyces pombe Schizosaccharomyces Vm Vm Vm + - Dc As Sp + + + - - - Dc – diploidní buňka Vm – vegetativní množení As - askus Sp - spory → haploidní fáze → diploidní fáze H H – haploidní buňka Životní cyklus Toruplopsis sp. Torulopsis 2 Vm H H – haploidní buňka Vm – vegetativní množení → haploidní fáze Vm Vm Vm Životní cyklus Saccharomyces ludvigii Saccharomyces As CSp D As - askus D - dikaryot CSp – spájení spory → haploidní fáze → diploidní fáze Životní cyklus u Leucosporidium Vytváří pohlavní exospory - sporidie Pučením sporidie vzniká haploidní vegetativní buňka Životní cyklus Filobasidiella Vytváří pohlavní exospory - bazidiospory 1 ▲ 1 - na polokulovitém konci bazidie vzniká 8 přisedlých bazidiospor Vznik polyploidie Polyploidie α a a a a a a a a a α α a / α α α α α a α α α a a α α fúze nebo endomitóza Využití kvasinek •pivovarské kmeny: • Kmeny spodního kvašení: kvašení probíhá při teplotách pod 10°C, po dobu asi 7 dnů, etanol tolerance nemusí být vysoká, po skončeném kvašení kvasinky sedimentují Kmeny svrchního kvašení: kvašení probíhá kratší dobu při teplotách 20°C a kvasinky jsou na konci vynášeny na povrch tekutiny • Procesy kvašení a dokvašování Pro kvašení mladiny se používají buď svrchní pivovarské kvasinky Saccharomyce cerevisce při teplotách až 24 oC, nebo spodní pivovarské kvasinky Saccharomyces cerevisce při teplotách kvašní 6 - 12 oC. Kvašení mladiny je při klasické technologii rozděleno do dvou fází, na hlavní kvašení a dokvašování. Hlavní kvašení se u nás provádí obvykle v otevřených kvasných kádí spodními pivovarskými kvasinkami. Nejdůležitějšími reakcemi hlavního kvašení jsou přeměny zkvasitelných sacharidů glukózy, maltózy a maltotriózy na etanol a oxid uhličitý anaerobním kvašením. Současně se v malé míře tvoří vedlejší kvasné produkty, alifatické alkoholy, aldehydy, diketony, mastné kyseliny a estery. Všechny tyto látky a jejich významný poměr spolu vytváří chuť a aroma piva. Toto kvašení probíhá v prostorách, které se nazývají spilky. Kvašení probíhá v kvasných tancích, opatřených duplikátory s přívodem studené vody pro řízené chlazení kvasící mladiny. Tanky jsou plněny zchlazenou mladinou, v průběhu plnění je mladina provzdušněna sterilním vzduchem a jsou do ní přidány pivovarské kvasinkami. Proces hlavní kvašení trvá 5-7 dní podle stupňovitosti vyráběného piva a v jeho průběhu se udržuje maximální teplota kvasící mladiny na 11 0C. Na konci hlavního kvašení sedimentují spodní kvasinky na dno kvasné kádě a po stáhnutí piva se sbírají, propírají se studenou vodou a znovu se nasazují do provozu. Po ukončení kvašení se obsah tanku zchladí na 5-7 oC a mladé pivo je sesudováno do ležáckého sklepa. Dokvašování a zrání mladého piva se provádí v ležáckém sklepě, kde pivo při teplotách 1 - 3 oC velmi pozvolna dokvasí, čiří se, zraje a sytí se pod tlakem vznikajícího oxidu uhličitého v uzavřených ležáckých tancích. Vznikající oxid uhličitý se nejprve hromadí v prostorách nad pivem a vytváří přetlak, posléze se začíná vázat na bílkovinné složky piva a tím vytváří jeho charakteristický říz. Doba ležení je závislá na typu piva. U běžných piv do koncentrace 10% bývá tři týdny, pro speciální exportní piva se zvyšuje až na několik měsíců. Stupňovitost piva je procentuální vyjádření extrahovaného cukru (množství zkvasitelných látek na množství chmele). Obecně platí čím více chmelu tím větší stupeň. Přibývání stupně souvisí i s dobou v ležáckém sklepě. http://www.sci.muni.cz/mikrob/kvasbiotech/pivo/tradpiv.html Využití kvasinek •vinařské kmeny • Je požadována vyšší etanoltolerance, kvašení probíhá při 25°C po dobu 7-14 dnů (obsah etanolu při porovnání s lihovarskou výrobou roste pomalu). Je požadována i odolnost k SO2, kterým se ošetřuje vinný mošt, po skončení kvašení je žádoucí autolýza kvasinek, neboť přispívá k vytváření buketu vína. U kmenů pro výrobu šampaňských vín je nutná odolnost až k 8-12% ethanolu od počátku kvašení. U kmenů pro výrobu tokajských vín je nutná odolnost ke zvýšenému osmotickému tlaku vino-anglie http://www.sci.muni.cz/mikrob/kvasbiotech/vinkvas/modtech/modtech.html Využití kvasinek •lihovarské kmeny • Požadována je vysoká odolnost k etanolu, neboť kvašení probíhá pouze po dobu 24-48hod., během nichž obsah etanolu roste rychle až k 11%. Vhodná je i osmotolerance, která umožňuje využití koncentrovanějších melas. Kvasinky na rozdíl od pivovarských nemají aglutinovat a sedimentovat • destilacka Využití kvasinek • •pekařské kmeny • Cílem je získání co největší biomasy, požaduje se proto rychlé množení a co nejmenší sklon k alkoholovému kvašení, protože zdroj C a energie má být maximálně využit k tvorbě biomasy. Kultivace probíhá za aerobních podmínek a uplatňuje se hlavně respirace. Kvasinky nesmí aglutinovat, mají minimálně adsorbovat barviva (vzhled kvasinek) a nemají mít sklon k autolýze (trvanlivost droždí) vanocka Nejvýznamnější zástupci Ascomycotina • •Rod Saccharomyces •zkvašuje glukózu, sacharózu, maltózu, galaktózu a částečně rafinózu •nezkvašuje laktózu, nevyužívá dusičnany •Význam v potravinářském průmyslu •S. cerevisiae • užívá se pro výrobu pekařského droždí, pivovarské kvasinky (svrchní, spodní) Scerevisiae sacchk Nejvýznamnější zástupci •Zygosaccharomyces Osmofilní druhy: • Z. rouxii Z. bailii • - snáší 60% glukózy, 2,5% kys. octová,18% etanol , 3mg/l SO2, konzervační prostředky (1g/l kys. sorbové a benzoové), vysoká xerotolerance • - nevítaný kontaminant ve vinařství, v medu, v hořčici • (kažení potravin) • • • rouxii Nejvýznamnější zástupci •Kluyveromyces •K. marxianus, K. fragilis – • součástí kefírových zrn při výrobě výrobě kefírů •vegetativní fáze většinou haploidní •nemá hexózovou represi dýchání (lac operon) • kluyveromyces lactis kluy-la 100 μm Nejvýznamnější zástupci •Pichia • - zkvašuje buď jen glukózu, nebo žádný cukr, není schopna využívat dusičnany • - zdrojem uhlíku a energie především metanol • - kontaminace piva a vína • - využívána pro produkci nejrůznějších látek – rekombinantní DNA (inzulín, antigeny, enzymy, …) • • yarrowia lipolytica pich-memh 100μm Náhrada za E. coli – eukaryotické bílkoviny. Podobna Saccharomyces cerevisiae Nejvýznamnější zástupci •Saccharomycodes •silné kvasné schopnosti •v asku tvoří 4 kulovité spory, které se ihned spájejí •neexistuje haploidní vegetativní fáze •výroba slabě alkoholických piv •v silně sířených mladých vínech saccharomycodes ludwigii 100μm Nejvýznamnější zástupci •Schizosaccharomyces •obdélníkové buňky • dobré kvasné schopnosti • nepřítomnost hexózové represe •Schizosaccharomyces pombe v Africe příprava alkoholických nápojů • z prosa „pombe“ (swahilsky pivo) • Sekvenováno – podobnost genům humánních chorob • schizosaccharomyce pombe schizo 100μm Nejvýznamnější zástupci •Yarrowia •Pučící buňky vytváří pseudohyfy i pravé hyfy •V tekutém mediu vytváří tenké, moučné kožky a kožky šplhající po stěnách nádoby •Asky obsahují 1 -2 spóry, ale někdy i 4 spóry. •Y.lipolytica produkuje ubichinon Q8 •Je využívána pro produkci biomasy růstem Y.lipolytica na n-alkánech •Produkuje kyselinu citrónovou •Produkce metanu z lipidů • • yarro 100μm Nejvýznamnější zástupci Basidiomycotina • •Sporidiobolus •Druhy rodu Sporidiobolus jsou častými kontaminanty různých potravin, rostlinného materiálu, vinařských zařízení. Vyskytují se na stěnách a často doprovází rod Cladosporium spori sporik Nejvýznamnější zástupci Deuteromycotina •Candida tropicalis se zařazuje mezi patogenní kvasinky. Nejčastěji se však vyskytuje jako všeobecný komenzal v ústech, trávicím ústrojí, v plicích, ve vagíně, na pokožce lidí a zvířat •Používá se na výrobu krmného droždí z netradičních substrátů •V potravinářském průmyslu ji často najdeme pod jinými názvy (např. C.kefir) cand-tropk cand-trop 100μm Candida Candida Candida discharge Nejvýznamnější zástupci •Je to houba rozšířená ubikvitně • Vyskytuje se v mléčných výrobcích, mléku, smetaně, tvarohu, sýru, na starším droždí, na zkysané kapustě a okurkách, ale i v půdě, ve vodě, v aktivovaných kalech z odpadních vod •Často provází kandidy při vaginálních mykózách •Je to lipolytická kvasinka, vhodná na využití odpadních produktů ze zpracování tučných ryb a tučných mléčných produktů, na neutralizaci zápar z rafinace olejů atd •Rostlinný patogen geot Geotrichum candidum Tvoří mycelium s artrosporami, tvoří přechod mezi kvasinkami a plísněmi ▲ 100μm Nejvýznamnější zástupci •Je to ubikvitně rozšířený druh po celém světě, pigmentovaný. •Dá se izolovat ze vzduchu, půdy, sladké i slané vody, z vinařských provozů, z povrchu rostlin, ale i z různých orgánů živočišného těla. •Všechny druhy rodu Rhodotorula jsou lipidotvorné, hromadí v buňkách tuk - za určitých podmínek až nadměrné množství. S tím souvisí schopnost produkovat lipasy, využívat n-alkany aj • rhod-glu 100μm rhod-rubk Rhodotorula