Systém a evoluce obratlovců XI. Aves MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Crocodylotarsi Pterosauria (†) Ornitischia (†) Sauropoda (†) Theropoda Archosauria Ceratosauridae (†) Carnosauridae (†) Ornithomimisauridae (†) Maniraptora (†) Maniraptora (†) Troodontidae (†) Dromaeosauridae (†) Aves Oviraptosauridae (†) Původ: bipední theropodní plazi s prodlouženou přední končetinou a 3 prstou nohou 3prstá stopa theropoda i u Červeného Kostelce (HK) – 90. léta 20. st. Spojitost s dinosaury – T. H. Huxley (1868, 1870) Dinosauria XI. Aves Vznik aktivního letu (ptáci) – prvotní stimul potrava ve vzduchu (hmyz): 1) Arboreální teorie (arboreal theory) – skoky z větve na větev, klouzavý let ze stromů – aktivní let (Marsh, 1880) Maniraptora (†) prodloužené přední končetiny, opeření, furcula, p. uncinati, crista sterni (apomorfie ptáků!!!) -Microraptor (Dromaeosauridae †) opeření i na zadních končetinách (Čína), manévrování v běhu při pronásledování hmyzu, plachtění 2) Kurzoriální teorie (cursorial theory) – z rychlého běhu, lov kořisti addukcí předních opeřených končetin - většina maniraptorů bylí rychlí běžci – běh-skok-let (Williston, 1879) Vzlet ze země až po úpravě krkavčí kosti (procoracoid) – zvednutí křídla nad horizontální úroveň Microraptor gui Jeholská souvrství ze spodní křídy (Yixiang, Čína) Nelétaví ptáci – druhotně z létavých forem, ve více vývojových liniích XI. Aves Min. Calypte helenae - kalypta (kolibřík) kubánská, 1,5 g, 6 cm max. Struthio camellus - pštros dvouprstý, 100 kg, 2 m, Dinornis (Moa), Aepyornis - 500 kg, 3 m, vejce 10 kg, Argentavis magnificens - rozpětí 6-8 m, albatros stěhovavý a kondor velký - 3,5 m Charateristika: • endotermní a homoiotermní • Pokryv: tenká suchá kůže, ramfotéka a podotéka, jen kostrční žláza, peří • pero = scapus (stvol) + vexillum (prapor) calamus (brk) rhachis (osten, 8) rami (větve, 10) radii (paprsky, 11) hamuli (háčky, 12) XI. Aves • typy per: pennae (obrysová) = tectrices (D, E), remiges (C), rectrices plumae (prachová, I) filoplumae (vlasová, F) vibrisy (hmatová, G) • opeření: neoptile - jen na pterylae = pernice (+ apteriae = nažiny) teleoptile - pennae jen na pterylae, plumae i na apteriae • pelichání = ecdysis + endysis, 1-3 x do roka remiges - letky ruční, loketní a ramenní Peří- dutá vlákna (brk), bez praporu – Ornitischia!– Tianyulong confuciusi (Čína 2009) Na hřbetě i břichu, k vizuální signalizaci, ne k letu Peří typické stavby známo u 20 druhů maniraptorů! XI. Aves Kostra - pevnost - srůsty, lehkost - pneumatizace kostí • heterocélní obratle, C (10-26, 14-15), Th (3-10), notarium (Th), synsacrum (11-23,Th, L, S, Ca + pánev), Ca (5-8), pygostyl • žebra (3-9) = vertebrocostalia s processi uncinati + sternocostalia • sternum s crista sterni 1. cranium, 2. volné krční obratle, 3. humerus, 4. ulna, 5. radius, 6. scapula, 7. vertebrocostale, 8. processi uncinati, 9. femur, 10. synsacrum, 11. volné ocasní obratle, 12. pygostyl, 13. ulnare, 14. furcula, 15. carpometacarpus, 16. I.prst, 17. metacarpus III., 18.coracoid, 19. crista sterni, 20. sternum, 21. III. prst, 22. II. prst, 23. sternocostale, 24. fibula, 25. tibiotarsus, 26. tarsometatarsus, 27. I. prst nohy s metatarsem, 28-30. II-IV. prst nohy, 31. pubis (součást 10). carpometacarpus metacarpus III IIIII I XI. Aves končetiny: a) křídlo - scapula + procoracoid + furcula (srostlé claviculy); humerus - ulna + radius - radiale-C5 + ulnare-M5 - carpometacarpus (C1-4, M1,2,4) + M3 prsty: I. (2, prox.), II. (2-3, dist.), III. (1, dist.) b) noha - synsacrum (ilium, ischium, os pubis + páteř); femur - tibiotarsus (tibia + 2 prox. T) + fibula – tarsometatarsus = běhák (dist. T + M2-5) - prsty: I. (M1+2 čl.), II (3 čl.), III (4 čl.), IV (5 čl.) carpometacarpus metacarpus III II III I XI. Aves Typy nohou: plovací veslovací lemovaná spár zygodaktylní pamprodaktylní syndaktylní anizodaktylní 1-234 12-34 1234 1-234 1-234 XI. Aves velká mozkovna a očnice; kinetická - kloub čelistní = articularequadratum-squamosum; kloub basipterygoidní = palatina - pterygoidy -praesphenoid; mizí švy, spojení v nepárovou choanu typy: palaeognathní (u běžců) a neognathní (u létavých) palaeognathní neognathní lebka - cranium: ossa palatina pterygoidy os quadratum vomer praesphenoid XI. Aves Svalstvo: • létací svalovina (m. pectoralis, m. supracoracoideus) • sevření prstů: m. ambicus, m. flexor perforans XI. Aves Nervová soustava: • rozvoj koncového mozku: striatum (instinkty), laterální a dorzální pallium zde již všechna nejvyšší ústředí (s výjimkou zraku - střední mozek) • rozvoj mozečku - relativně největší ze všech obratlovců - koordinace pohybů při letu, zvrásnění kůry Smysly: • dominantní zrak (denní aktivita) a sluch • bolest, tlak a teplota - tělíska Herbstova, Grandryho, Vater-Paciniova, Merkelovy buňky - na zobáku, v zobáku, na jazyku, u semenožravých i na patře • chuť - nepatrně, v zadní části ústní dutiny chuťové pupeny • čich - slabě, s výjimkou kiviů, kondorů a kachnovitých • ucho: sluch - 40 Hz - 30 kHz, opt. 1-3 kHz (jako člověk) a) vnitřní - prostorné statodynamické ústrojí, spiralizace lageny v hlemýžď (cochlea), papilla basiliaris se prodlužuje - Cortiho orgán b) střední - vždy s columellou c) zevní - krátký zvukovod a náznak boltců - val se vztyčenými peříčky (sovy) XI. Aves • oko: velké, málo pohyblivé (složitější tvar), nepohyblivé (sovy), pohyblivé (tučňáci, pelikáni, kormoráni, rackové), 3 víčka - průhledná mžurka, větší víčko dolní (mrkání) s výjimkou sov a střízlíka; v bělimě 14 kůstek tvořících sklerotikální prstenec; akomodace - 12-20 D, sovy jen 2-4 D, potápějícící se ptáci až 50 D; výrůstek cévnatky do sklivce - pecten, zvyšuje ostrost vrháním stínu na oční pozadí, na sítnici až 1 mil. zrakových buněk / 1 mm2, u denních barevné vidění endokrinní soustava: luteinizační h. (i svatební opeření samců), prolaktin (i hnízdní pud), oxytocin (vypuzování vajec), tyxoxin (i pelichání a tah) XI. Aves pecten Lidské oko v klidu = 60D, ohnisková vzdálenost 16 mm, tzn. 1/60 m • zobák, bezzubé čelisti, patro a někdy i jazyk pokryty rohovinou, jazyk i lepkavý s háčky (datlovití), trubičkovitý (kolibříci), slinné žlázy (u vodních redukovány, dobře vyvinuty u suchozemských zejména datlovitých a salangán; • na konci jícnu vole (ingluvies) u semenožravých a rybožravých, zpětná peristaltika při krmení mláďat; • žlaznatý (proventriculus) - svalnatý žaludek (ventriculus, i tvorba vývržků) - postventriculus dravců; • tenké a tlusté střevo, na rozhraní párové slepé střevo, kloaka ze 3 částí (proctodeum, urodeum, koprodeum); • velká játra Trávicí soustava: XI. Aves Dýchací soustava: trubicovité plíce mesobronchus dorsibronchi hlasové ústrojí (syrinx): pěvce kačera ventrobronchi parabronchi XI. Aves Cévní soustava: • relativně velké srdce pštros: 6 % m 20 kPa (150 mmHg) 120/min 40 °C kolibřík: 24% m 67 615 41 °C • úplná mezikomorová přepážka (oddělení krvé odkysličené (P) od okysličené (L)), jen pravý oblouk aorty • chybí žilný splav, srdeční násadec, kardinální žíly • na krku spojení mezi P a L jugulární žílou, časté anastamózy na periférii Vylučovací soustava: • trojlaločné metanefros v prohlubních synsacra, nefron s Henleovou kličkou, resorbce vody i v kloace • urikotélní (kys. močová) • zahušťování moči v kloace: tekutá moč z urodea do proctodea vystlaného resorbčním epitelem, zde zahuštění v bílou suspenzi pokrývající trus • chybí močový měchýř (vyvinut jen u běžců) XI. Aves Pohlavní soustava: • úspornost, rozvoj jen v době hnízdění (období rozmnožování) • malá nepatrná fazolovitá varlata pod předními laloky ledvin, zvětšení, chámovody se před vstupem do kloaky rozšiřují v semenné váčky (u pěvců vyklenují celou oblast kloaky) • samice obvykle jen s levým vaječníkem a vejcovodem, u dravců a papoušků až 50 % samic s oběma funkčními vaječníky a vejcocody, u kiviů většina samic s oběma vaječníky • části vejcovodu: a) infundibulum (nálevka) b) tubus - tvorba bílku c) isthmus - tvorba papírové blány d) uterus - tlustostěnná děloha, tvorba řídkého bílku, vápenné žlázky - tvorba skořápky e) vagina - svalnatý oddíl, tvorba hlenu, vypuzování vajíček • zásadně oviparní, péče o snůšku a vylíhlá mláďata XI. Aves Ekologie: • teplokrevnost + vysoká pohyblivost, intenzivní a rychlý metabolismus, limitujícím faktorem je dostatek energie - tzn. potravy • odolnost vůči nízkým teplotám a vlhkosti vzduchu • největší rozšíření v tropech, směrem k pólům ubývají, v polárních oblastech přesto nejrozšířenějšími obratlovci • osídlují všechny suchozemské niky kromě podzemí (buřňáci v podzemních norách jen hnízdí, potravu shánějí mimo nory, i vodní ptáci nacházející potravu ve vodě hnízdí na souši (tučňáci) • vejce kladou vždy na souši • potrava - rozmanitá, mláďata krmena potravou živočišnou i u ptáků semenožravých; omnivorní, insektivorní, karnivorní, lichenivorní, piscivorní, herbivorní, granivorní, fruktivorní, nektarivorní, palenivorní; potravní parazitismus (chaluhy) • množství potravy (m sušiny/m těla): dravci 5-8%, pěvci až 40% • hnízdění: stavba hnízda (1x, méně 2x i vícekrát ročně, náhr. hnízdění) • fáze - klidová, akcelerační - teritoria (stimul - rostoucí fotoperioda, teplota, potrava), kulminační - kopulace, ovulace, až do osamostatnění mláďat • snůška: 1-25 vajec, inkubace: 11 dní (12-18 malí pěvci) - 80 dní (tučňáci) • taboni - snůšku zahrabávají do sopečného popela nebo tlejícího materiálu • hnízdní parazitismus - kukačky, vlhovci, kachny XI. Aves Ekologie - postnatální vývoj: po vylíhnutí • 1. nidifugní - mláďata opeřená, nekrmivá - samostatný příjem potravy, ochranné instinkty; větší vejce o větším počtu, delší zárodečný vývoj, hnízdění na zemi, rodiče vodí, zahřívají, chrání, po opuštění hnízda se již nevracejí; polokrmiví - mláďata v okolí hnízda, rodiče jim přinášejí potravu (rackové) • 2. nidikolní - mláďata neschopná samostatného života, neopeřená nebo jen v prachovém peří, nebo jen zčásti opeřená, dobře vyvinuty TS, ale málo NS, smysly, pohybová soustava, nefunguje termoregulace - rodiče zahřívají a krmí; menší vejce o nižším počtu, krátší zárodečný vývoj, hnízdění na stromech, velká péče při stavbě hnízda, mláďata dlouho na hnízdě (pěvci 14-20 dní, tučňáci 150-180 dní, buřňáci až 250 dní) • pohlavní zralost - ve 2. roce života (drobní pěvci, holubi ), ve stáří 2 let (husy, dravci, sovy), 4-8 let (velcí dravci, čápi) • migralita: stálí, přelétaví (100-500 km), tažní (směrované přelety 2x ročně), souměrnost doby tahu s letním slunovratem (skřivan - rorýs), tahové cesty: rekapitulace původních cest šíření nebo ústupu; zpravidla hromadný tah ( i více druhů společně), individuálně (kukačka, žluva), tah v noci (kachny, bahňáci), tah ve dne (vlaštovky, dravci), tah ve dne i v noci (skřivan, špaček), denní trasa max 200-300 km, drobní letí do 300 m nad zemí, kachny do 500 m, dravci do 1 km (ale i přelet velehor - Himaláje); invaze: nepravidelné, při nedostatku potravy XI. Aves Etologie: • bohaté instinktivní projevy • převážně denní aktivita, vizuální a akustická signalizace a komunikace • různé strategie získávání potravy - predátoři (dravci v. sovy), získávání semen (datlovití, křivka), larev hmyzu (Cactospiza pallida - pomocí ostnů z kaktusů, datlovití - dlouhý vychlipitelný lepkavý jazyk s háčky – uprav. jazylkový aparát) • párování při hnízdění: páry netvoří, jen při kopulaci (jeřábek, jespáci), několikadenní páry (bahňáci, moudivláček), páry na 1 hnízdní období (do osamostatnění mláďat, většina), celoživotní páry (husy, orli, jeřábi, chocholouš), polygynie pštros, bažant, polyandrie - kukačka, bahňáci • hnízdní teritoria: obsazují samci před hnízděním, hájí je nejdříve sami, pak i se samicí, značení akusticky (zpěvem), vyhrůžné nebo imponující postoje a pohyby, i potravní teritoria (dravci), lek (samci se předvádějí ve společné aréně – ze švédštiny (leka = hra, soutěž) – bahňáci, tetřevi atd. • stavba hnízda (1 hnízdo na 1 sezónu, většina), používání starého hnízda (dravci): staví oba (ledňáček, datlovití, straka), on materiál, ona staví (holub, havranovití), jen ona (pěnkavovití, sýkorovití, kolibříci), ona materiál, on staví (fregatky), jen on (ťuhýci, snovači), nestaví vůbec (sovy, lelci, alky, kukačka) • inkubace snůšky: jen ona (u polygynních a páry netvořících nebo páry jen do snůšky), jen on (u monogamních, polyandrických i polygynních), oba (většina, předávací ceremoniál) - doba sezení (drobní až 2 hod., bahňáci až 24 hodin, supi až 5 dnů, tučňáci až 28 dnů) XI. Aves • imprinting (vtiskávání) - akustické ve vejci (kachny), vizuální (husy); hlasy: vábení, varování, uvědomovací hlas (kvokání slepice), svolávací hlas, uvědomovací hlas a hlas opuštěnosti mláďat; zpěv (afinní pro F, difugní pro M) • orientace v prostoru (při tahu): směrový a navigační smysl, optická orientace (slunce, hvězdy, liniové krajinné prvky), magnetické siločary (rackové) XI. Aves Systém Archaeopteryx (†) Enantiornithes (†) Carinatae - Ichthyornis (†) Confusiusornis (†) Palaeognathae (Eoaves, běžci) Neognathae (létaví) SaururaeOrnithurae Jeholornis (†) Odontognathae - Hesperornis (†) ArchaeornithesNeornithes Ambiortus (†) svrchní jura (Solnhofen) : Archaeopteryx (1860) spodní křída: Čína: Jeholornis, Confusiusornis, Sinornis Enantiornithes – Španělsko (Iberomesornis, Concornis, Eoaluavis), Ambiortus – Mongolsko, před 120 mil. lety, Mortimer (2004) svrchní křída: Rahonavis (Madagaskar) – prapták?, slepá větev USA (1870-) – Hesperornis, Ichthyornis, Argentina - Patagopteryx XI. Aves svrchní jura (Bavorsko): Archaeopteryx litographica Německo, Solnhofen (1855/1970, 1860, 1861, 1877, 1955) - před 140 mil. lety, kombinace „plazích“ a „ptačích“ znaků Druhohorní „praptáci“ (Saururae) Plesiomorfie: tekodontní zuby, amficélní obratle, malé sternum, žebra bez p. uncinati, zápěstí a zanártí nesrostlé, 3 volné prsty s drápy, ocas Apomorfie: ptačí pera, křídla, furcula, red. fibula, tibiotarsus, 4 prsty s palcem dozadu, částečná pneumatizace - již u Maniraptorů XI. Aves Confuciusornis sanctus - před 120 mil. lety, Sinornis (Čína, jeholské vrstvy) Enantiornis, Concornis, Eoalulavis – Španělsko velikost vrabce až jestřába, prodloužení ulny, sternum, kompetiční tlak na pterosaury spodní křída (Čína, Španělsko): Enantiornithes Jeholornis (Čína) - přechodový článek od maniraptorů k ptákům? Iberomesornis (Španělsko), pygostyl XI. Aves Hesperornis – ozubené čelisti, nelétal Ichthyornis – zobák, létal Druhohorní praví ptáci (Ornithurae): svrchní křída (S-Amerika): Hesperornis, Ichthyornis Prokazatelně endotermní, crista sterni, ocas ptačího typu XI. Aves Aepyornis (3m) býložravci, od paleogénu, Madagaskar, vyhubeni člověkem Třetihorní ptáci (Palaeognathae): Dinornis (Moa) býložravci, od neogénu, Nový Zéland, vyhubeni člověkem XI. Aves Gastornis (Diatryma) gigantea spodní eocén, NeoavesTřetihorní ptáci (Neognathae): eocén péče o potomstvo – přežití dinosaurů Diatryma - 2 m, dravec Titanus - 3 m létaví: Argentavis magnificens - největší letec, rozpětí 6 - 8 m, 80 kg nelétaví (sekundárně): XI. Aves Raphus cucullatus – dronte mauricijský (Didus ineptus – blboun nejapný) od neogénu, vyhuben v 17. století Druhotně nelétaví Třetihorní ptáci (Neognathae): XI. Aves Apterygiformes – kiviové (NZ) Tinamiformes – tinamy (JAm) Dinornithiformes (†) – diornithidi (Moa) (NZ) Aepyornithiformes (†) – epyornithidi (Madg) Eoaves 14/57 - Palaeognathae – „RATITAE (běžci)“ XI. Aves Crypturi Ratitae Casuariiformes Casuariidae – kasuárovití (Aus) Dromaiidae – emovití (Aus) Rheidae – nanduovití (JAm) Struthioniformes Struthionidae – pštrosovití (Afr) podle: Livezey B.C. & Zusi R.L., 2007: Zool. J. Linnean Soc., 149: 1-95 Tinamidae - tinamovití (9/47) Krátká křídla, špatný let, pneumatizace kostí, crista sterni, ale bez processi uncinati, redukovaná rýdovací pera, u krycích per se paprsky spodních řad na konci spojují, stř. a J Amerika tinama chocholatá XI. Aves Apterygidae - kiwiovití (1/3) Silně redukovaná křídla a letky, 1. prst s drápkem, obrysové peří stejné (srsťovité) bez paprsků, bez pneumatizace, bez crista sterni a claviculy, lopatka srůstá s procoracoidem, na noze 4 prsty s malým palcem, dobrý čich, špatný zrak, nozdry u špičky zobáku, noční aktivita, Nový Zéland kiwi jižní XI. Aves Struthionidae - pštrosovití (1/1) Velká křídla s letkami, i rýdovací pera, jen 2. a 3. prst - běh, bez crista sterni a bez claviculy, samec s penisem, péče o potomstvo samec i samice, Afrika Rheidae - nanduovití (1/2) Menší s křídly a letkami, ale bez rýdovacích per, 2., 3. a 4. prst, pneumatizace kostí zachována, samec s penisem, J-Amerika pštros dvouprstý nandu pampový XI. Aves nandu Darwinův Casuariidae - kasuárovití (1/3) Redukovaná křídla, bez letek a rýdovacích per, měkká dvojitá pera s velkým paostnem, 2., 3. a 4. prst, slabá pneumatizace, Austrálie, N. Guinea kasuár přílbový emu australský Dromaiidae - emuovití (1/1) XI. Aves 33 XI. Aves Neornithes (moderní ptáci) Palaeognathae Neognathae Galloanseres Neoaves Systém Neoaves dosud nejednotný, sporná příbuznost a pochybnosti o monofylii některých skupin XI. Aves U nás cca 400 druhů, z toho asi polovina hnízdí. XI. Aves XI. Aves NEOGNATHAE Galliformes - hrabaví Anseriformes - vrubozobí Podicipediformes - potápky Gaviiformes - potáplice Sphenisciformes - tučňáci Procellariiformes - trubkonosí Pelecaniformes - veslonozí Ciconiiformes, incl. Phoenicopterus – brodiví včetně plameňáků Galloanseres Neoaves podle: Livezey B.C. & Zusi R.L., 2007: Zool. J. Linnean Soc., 149: 1-95 XI. Aves Gruiformes – „krátkokřídlí“ - jeřábi Ralliformes - „krátkokřídlí“ - chřástali Charadriiformes - dlouhokřídlí Strigiformes - sovy Falconiformes - dravci Psittaciformes - papoušci Opisthocomiformes - hoacini Cuculiformes - kukačky Columbiformes - měkkozobí Caprimulgiformes - lelkové Apodiformes - svišťouni Colliformes - myšáci Trogoniformes - trogoni Coraciiformes - srostloprstí Piciformes - šplhavci Passeriformes - pěvci XI. Aves Podle: Jarvis E.D. et al., 2014: Science 346 (6215): 1320-1331 XI. Aves XI. Aves XI. Aves Galliformes – hrabaví (58/214) hrabavá noha se silnými tupými drápy Megapodidae - tabonovití (6/19) - bez péče o potomstvo, zahrabávání snůšky Phasianidae - bažantovití (45/177) - ostruha, sexuální dimorfismus tabon holubí bažant obecný koroptev polní křepelka polní páv korunkatý orebice horská XI. Aves Galliformes - hrabaví (58/214) Phasianidae - bažantovití (+ tetřevovití, krocanovití …) (45/177) Numididae - perličkovití (4/6) Cracidae - hokovití (11/50) krocan tetřev tetřívek perlička kropenatá p. supí hoko pospolitý - Crax alector Taboni a hokové = Craciformes XI. Aves Anatidae - kachnovití (43/157) zploštělý zobák s rohovitými lamelami po stranách a nehtem na špici, plovací noha, nejdelší 3. prst, syrinx s rezonátorem, samci s velkým penisem 1) Cygninae - labutě labuť černá labuť velká- Cygnus olor Anseriformes - vrubozobí (45/160) Anhimidae - kamišovití (2/3) bez plovacích blan, podobní kurům, na křídle rohovitá ostruha, nemají penis, herbivorní, bažiny a stojaté vody J Ameriky kamiš chocholatý - Anhima cornuta čája obojková- Chauna torquata XI. Aves Anatidae - kachnovití (43/148) 2) Anatinae - a) Anserini - husy husa velká - Anser anser husa běločelá berneška bělolící husa malá berneška velká - Branta canadensis XI. Aves 2) Anatinae - b) Anatini - kachny (plovavé a potápivé ) husice liščí kachna divoká - Anas platyrhynchos lžičák pestrý polák velký - Aythya ferinazrzohlávka rudozobá polák chocholačkačírka modrá čírka obecná lžičák pestrý XI. Aves 2) Anatinae - b) Anatini - kachny kajka mořská kachnička mandarinská morčák bílý morčák prostřední morčák velký - Mergus merganser XI. Aves Podicipediformes - potápky (6/22) lemovaná noha s plochými drápy na prstech, spirálovité paprsky, zkrácené rýdováky, plovoucí hnízda potápka roháč - Podiceps cristatus potápka černokrká potápka malá Gaviiformes - potáplice (1/5) plovací noha s malým palcem, nejdelší je 4. prst, nohy extrémně vzadu, piscivorní potáplice severní Gavia arctica XI. Aves Sphenisciformes - tučňáci (6/17) Nelétaví, veslovitá zploštělá krátká křídla s nepohyblivým loketním kloubem, kosti nejsou pneumatizovány, plovací noha s malým palcem a ostrými drápy na prstech, šupinovitá obrysová pera, podkožní tuk, nohy extrémně vzadu potápění (20 m, max. 80 m, 36 km/hod), piscivorní, pelichání najednou, J polokoule tučňák brýlatý tučňák Humboldtův tučňák císařský XI. Aves Procellariiformes - trubkonosí (24/110) albatros stěhovavý Diomedea exulans albatros stěhovavý albatros galapážský buřňák lední - Fumarius glacialis složená ramfotéka, trubicovitě protažené nozdry, mořští, dynamické plachtění na dlouhých úzkých křídlech s převládající loketní částí, plovací noha se zakrnělým palcem, 1 vejce, dlouhý vývoj, nidikolní XI. Aves „Pelecaniformes“ – „veslonozí“ (7/66)veslovací noha, hluboce rozeklaný zobák, hrdelní vak, trojdílný žaludek piscivorní, různé lovecké strategie – Phalocrocoracidae -kormoránovití (39), pelikáni (8), terejové (9), fregatky (5), anhingy (2) pelikán bílý - Pelecanus onocrotalus kormorán velký - Phalacrocorax carbo terej fregatka anhinga XI. Aves Brodiví - Ciconiiformes (40/115) Dlouhý zobák, krk i nohy, noha brodivá, statické plachtění, chybí vole, trojdílný žaludek, sběr živočišné potravy z vody a mokřadů, rudimentární penis, hnízda na stromech (i kolonie) a v rákosinách Ardeidae - volavkovití (18/63) Ciconiidae - čápovití (6/19) Threskiornithidae - ibisovití (14/33) XI. Aves Ardeidae - volavkovití (18/63) volavka popelavá - Ardea cinerea volavka stříbřitá - Egretta garzetta kvakoš noční - Nycticorax nycticorax bukáček malýIxobrychus minutus Úzký klínovitý zobák - harpunování, v letu S-krk bukač velký - Botaurus stellaris XI. Aves Velcí s klínovitým zobákem, klapání zobákem, v letu natažený krk čáp černý - Ciconia nigra Ciconiidae - čápovití (6/19) čáp bílý - Ciconia ciconia marabu XI. Aves Threskiornithidae - ibisovití (14/33) Zobák tenký ohnutý nebo plochý na konci lžícovitě rozšířený, v letu natažený krk, lov bezobratlých v bahně nebo cezení planktonu ibis hnědý ibis posvátný kolpík XI. Aves Phoenicopteridae - plameňákovití (1/5) Dlouhý krk a nohy, krátký zahnutý zobák k filtraci potravy z vody - na čelistech i na jazyku lamely, plovací noha bez palce, rud. penis, dlouhá slepá střeva, kolonie u slaných jezer a v mořských zátokách, nidikolní mláďata XI. Aves Gruiformes - krátkokřídlí (59/203) Rozmanitá skupina, spec. úprava karotid, opeření u kloaky, běhavá, lemovaná, brodivá noha, palec vysoko postavený nebo chybí, chybí vole, převážně v mokřadních biotopech, hnízdí na zemi, nidifugní mláďata Rallidae - chřástalovití (33/134) Gruidae - jeřábovití (4/15) Otididae - dropovití (10/25) Turnicidae - perepelovití (2/16), stepní, podobní křepelkám (V As, Afr, Aus) Cariamidae - seriemovití (2/2, J Am) Mesitornithidae – mesitovití (2/3, Madagaskar) aj. XI. Aves Rallidae - chřástalovití (33/134) Krátká zakulacená křídla, mokřadní biotopy, zboku stlačené tělo, mláďata s červenými temeny, brodivá nebo lemovaná noha, omnivorní slípka zelenonohá - Gallinula chloropus lyska černá - Fulica atra chřástal vodní - Rallus aquaticus chřástal polní - Crex crex XI. Aves jeřáb popelavý - Grus grus jeřáb japonský Gruidae - jeřábovití (4/15) Dlouhý krk a nohy, dlouhá křídla, nesedají na stromy, tažní, komplikovaný tok jeřáb královský XI. Aves Otididae - dropovití (10/25) Stepní, rychlý běh, chybí palec, semenožraví, polygamní, nápadný tok drop velký - Otis tarda XI. Aves Cariamidae - Seriemovití (2/2, J Am) seriema rudozobá - Cariama cristata seriema černozobá Chunga burmeisteri XI. Aves Mesitornidae - mesitovití (2/3, Madagaskar) i k hrabavým Mesitornis unicolor – mesit hnědý Monias benschi – monias Benschův Mesitornis variegata – mesit běloprsý XI. Aves Charadriiformes - dlouhokřídlí (76/348) Vázáni většinou na vodní biotopy, malý palec, bez volete, s dlouhými slepými střevy, u nás hnízdí 18 druhů a protahuje 15. 1) bahňáci (50/220): brodivá noha, štíhlí s dlouhými křídly ostnákovití (6/8) - dlouhé tenké prsty tenkozobcovití (3/10) - dlouhý tenký zobák, dlouhé nohy dytíkovití (1/9), ouhorlíkovití (5/17) ostnák pisila čáponohá tenkozobec opačný XI. Aves kulíkovití (4/66) - krátký zobák 1) bahňáci kulík říční čejka chocholatá koliha velká vodouš rudonohý břehouš černoocasý slukovití (22/87) - dlouhý zobák XI. Aves slukovití (22/87) - dlouhý zobák bekasina otavní sluka lesní XI. Aves 2) rackové (16/105): plovací noha, dlouhá úzká křídla - dynamické plachtění, převládá ruční část křídla, chaluhovití (2/7), rackovití (6/51), rybákovití (7/44) chaluha příživná racek chechtavý XI. Aves 3) alky (10/23) - vřetenité tělo s nohama vzadu, krátká křídla - potápění, vysoký zobák, piscivorní, kolonie - „ptačí hory, bazary“, jen 1 vejce na skalních římsách, na S-polokouli ekologicky zastupují tučňáky - alky, alkouni a papuchalci alkoun alka velká (1844 -†) alka malá papuchalk XI. Aves Tytonidae - sovovití (2/16) sova pálená - Tyto alba Příbuzní dravcům (nebo lelkům ?), noční predátoři, oči ve frontální rovině, spáry s vratiprstem, měkké okraje obrysových per, orientace sluchem, mrkají horním víčkem, bez volete, dlouhá slepá střeva, tvorba vývržků, cizí hnízda nebo hnízdní dutiny, nidikolní mláďata. Strigidae - puštíkovití (24/189) puštík obecný - Strix aluco puštík bělavý Strigiformes - sovy (26/205) XI. Aves sýček obecný - Athene noctua sýc rousný kulíšek nejmenší výreček malý výr velký - Bubo bubo kalous ušatý - Asio otus Strigidae - puštíkovití (24/189) XI. Aves „Falconiformes“ – „dravci“ (83/304) 1) Cathartidae - kondorovití (5/7) 2) Sagittariidae - hadilovovití (1/1) 3) Strigiformes - sovy (26/205) 4) Accipitridae - krahujcovití (65/234) včetně orlovce (1/1) 5) sokoli - Falconidae (11/62) Hákovitě zahnutý zobák s ozobím (voskovka), spár s dlouhými zahnutými ostrými drápy, svalnatý jazyk, vole, kostrční žláza, zoofágie - predace, nidikolní mláďata 1+2+4+5 XI. Aves Cathartidae (kondorovití) - slabý horní zobák, dobrý čich - lichenivorie, tupé drápy, široká křídla - statické plachtění, Amerika kondor královský - Sarcoramphus papa kondor andský - Vultur gryphus Sagittariidae (hadilovovití) - dlouhé nohy, krátká křídla k lovu plazů, běh, Afrika hadilov písař - Sagittarius serpentarius XI. Aves Accipitridae (krahujcovití) - bez zejku A) supi sup bělohlavý - Gyps fulvus sup mrchožravý - Neophron percnopterus sup hnědý - Aegypius monachus orlosup bradatý - Gypaetus barbatus XI. Aves B) orli orel mořský orlík kejklíř JAfr orel opičí (Filipíny) orel skalní XI. Aves krahujec obecný - Accipiter nisus C) ostatní moták pochop – Circus aeruginosus jestřáb lesní - Accipiter gentilis luňák červený – Milvus milvus káně lesní – Buteo buteo XI. Aves Pandioninae - orlovcovití orlovec říční - Pandion haliaetus XI. Aves Falconidae - sokolovití - zejk, úzká zašpičatělá křídla, lov nejčastěji ve vzduchu karančo jižní poštolka obecná - Falco tinnunculus poštolka rudonohá - Falco vespertinus XI. Aves ostříž lesní - Falco subbuteo sokol stěhovavý - Falco peregrinus dřemlík tundrový - Falco columbarius raroh velký - Falco cherrug XI. Aves Opisthocomiformes (hoacini, 1/1) Opisthocomus hoazin - JAm Cuculiformes - kukačky (30/138) zygodaktylní noha s vratiprstem, krátký běhák (sedací noha), dlouhá křídla, hnízdní parazitismus XI. Aves Musophagidae - turakovití (6/23) Afrika, les, peří zelené, červené (turacin), semeno- a plodožraví, řazeni ke kukačkám Tauraco XI. Aves turako chocholatý turako fialový turako bělokorunkatý Psittaciformes - papoušci (80/353) Velký zobák, horní hákovitě zahnutý, kloubně spojený s mozkovnou, zygodaktylní noha, šplhání s pomocí zobáku, velké vole, ale bez slepých střev, prudký let jen na krátké vzdálenosti, plodo- a semenožraví - přidržování potravy nohou (maso - kea Nestor), velký telencephalon, drobivý prach, zakrnělá kostrční žláza andulka kakadu ara XI. Aves Columbiformes - měkkozobí (40/308) Měkké ozobí, sedací nebo kráčivá noha, velké dvoudílné vole, malá slepá střeva semenožraví, zašpičatělá křídla, chybí kostrční žláza - drobivý prach, sání vody, při spánku zatahují hlavu, nidikolní mláďata holub hřivnáč - Columba palumbus holub doupňák - Columba oenas holub skalní - Columba livia Columbidae - holubovití XI. Aves Columbidae - holubovití hrdlička divoká - Steptopelia turtur hrdlička zahradní – Steptopelia decaocto XI. Aves Pterocliformes - stepokurové - (2/16) Podobní kurům, s holubím zobákem a krátkýma nohama, příbuzní měkkozobým ? stepokur krásný - Pterocles alchata XI. Aves od Iberie, Francie, Turecko, stř. Východ až po Pákistán Caprimulgiformes - lelkové (20/118) Noční, s měkkým opeřením, široká hlava na krátkém krku, plochý hluboce rozeklaný zobák s vibrisami, krátké nohy s částečným vratiprstem, dlouhá křídla, bez volete, dlouhá lahvovitá slepá střeva, insectivorní - lov v letu, nestaví hnízda, hnízdění na zemi lelek lesní - Caprimulgus europaeus XI. Aves Caprimulgidae - lelkovití Steatornithidae - gvačarovití - stř. a J Am guacharo v jeskyních (echolokace) Apodiformes - svišťouni Apodidae - rorýsovití (18/102) Výborní letci, veslovací let s krátkým plachtěním,vysoká crista sterni, mohutná létací svalovina, srpovitá křídla, dlouhé ruční letky, krátké ramenní, pamprodaktylní noha, insectivorní, lov v letu, hnízdí ve stromových dutinách, ve skalách a v jeskyních (salangany Aerodramus, Callocalia z JV Asie- echolokace, jedlá hnízda) rorýs obecný - Apus apus Trochiliidae - kolibříkovití (?/328) Výborní letci, vířivý let, sedací noha, trubicovitý zobák, pestře zbarvení, dlouhý „ocas“, nektarivorní, polenivorní a insektivorní, ornitofilie XI. Aves Coliiformes - myšáci (2/6) - Afrika Menší ptáci obvykle šedě až hnědě zbarvení s dlouhým ocáskem, podobní pěvcům, hnízdí na stromech, ale potravu (pupeny, listy, plody) hledají na zemi. Vnější prsty (1. a 4.) se otáčejí dopředu (pamprodaktylní, závěsná noha), nebo směřují dozadu (zygodaktylní, šplhavá noha). Příbuzní trogonům nebo srostloprstým? XI. Aves Trogoniformes - trogoni (6/39) - stř. a J Am, JV Asie, Afrika XI. Aves pestří, asi příbuzní k srostloprstým, tropické pralesy, krátká křídla, dlouhý ocas Pharomachrus - kvesal – posvátný pták Mayů, národní pták Guatemaly – měna quetzal Kvesal Coraciiformes - srostloprstí (416/218) syndaktylní noha, pestré zbarvení (+ Bucerotiformes - zoborožci, Upupiformes - dudci) Coraciidae (mandelíkovití), Alcedinidae (ledňáčkovití), Meropidae (vlhovití) XI. Aves Coraciiformes - srostloprstí (46/218) (+ Bucerotiformes - zoborožci, Upupiformes - dudci) Coraciidae (mandelíkovití), Alcedinidae (ledňáčkovití), Meropidae (vlhovití) XI. Aves Piciformes - šplhavci (51/355) zygodaktylní noha, šplh s oporou rýdovacích per datel černý strakapoud velký žluna zelená krutihlav obecný datlík tříprstý Picidae (datlovití) XI. Aves Indicatoridae (medozvěstkovití) Piciformes - šplhavci (51/355) Rhamphastidae (tukanovití) XI. Aves Passeriformes - pěvci (1161/5895) Malí až střední, převážně stromoví, chybí mořské druhy, krátký plochý vomer, 14C, 5 costae, stejný tvar spermií, rud. slepá střeva, mláďata extrémně nidikolní Edwards S.V. & Harshman J. (2006): Acanthisittidae – pokřovníkovití (Nový Zéland) 3/4 Suboscines (1152) Oscines (4500) Xenicus gilgiventris – pokřovník alpínský Hackett et al. (2008): sesterský taxon k Psittaciformes (nDNA), papoušci + pěvci jsou sesterským taxonem k sokolům XI. Aves Hackett S.J. et al., 2008: Evolutionary history a phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science, 320: 1763-1768. XI. Aves - Loboši SUBOSCINES (13-14 čeledí/1000) – tropy Harshman J. (2007) Moyle et al. 2006 - Tyrani (Křikaví) - Hrnčiříci, Mravenčíkovci OSCINES - zpěvní (859/4550) - Laločníkovití (3/3) – N. Zéland - Rajkovití (17/44) – N.Guinea,Aus - Timáliovcovití (1/5) – N.Guinea,Aus 5f-Kystráčkovití (42/182)-Aus, N.G., Střizlíkovcovití (15) – JZ Pacifik, Pardalotovití (1/4) - AUS - Lezčíkovití (2/7) – N.Guinea,Aus - Lyrochvostovití (1/2) – Aus - Křováčkovití (1/2) – Aus - Sýkorčíkovití (2/10) – N. Guinea - Lemčíkovití (8/20) – N.Guinea,Aus - Kosíkovití (2/4) – N.Guinea,Aus XI. Aves Eurylaimidae - lobošovití (14) Tyrannidae - tyranovití (400) Menuridae - lyrochvostovití (2) OSCINES - zpěvní (859/4550) Spojené šlachy ohýbačů 3 předních prstů, 1 pár zpěvných svalů, etiopská a orientální oblast Nezávislé prsty, 1-2 páry zpěvných svalů, tropy J Am Nezávislé prsty, 2-3 páry zpěvných svalů, Austrálie Nezávislé prsty, 7-9 párů zpěvných svalů, 40 čeledí SUBOSCINES (13-14 čeledí/1000) – tropy Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití XI. Aves Eurylaimidae - lobošovití loboš smaragdový Tyrannidae - tyranovití tyran žlutý XI. Aves Oscines Menuridae - lyrochvostovití Corvoidea Passerida Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití Menuridae - lyrochvostovití lyrochvost nádherný Ptilonorhynchidae - lemčíkovití Cnemophylinae (Paradisaeidae) - rajkovití rajka královská rajka císařská XI. Aves Oscines - zpěvní Corvoidea – převážně Nový svět Passerida – Starý svět Passeroidea Certhioidea Muscicapoidea Regulidae Sylvioidea Havranovití - Corvidae Žluvovití - Oriolidae Ťuhýkovití - Laniidae - zejk Corvoidea Passerida XI. Aves c) Muscicapoidea: Brkoslavovití – Bombycillidae? Skorcovití - Cinclidae Drozdovití - Turdidae Lejskovití - Muscicapidae Špačkovití - Sturnidae a) Sylvioidea: Sýkorovití - Paridae Moudivláčkovití - Remizidae Skřivanovití - Alaudidae Panurus - sýkořice Mlynaříkovití - Aegithalidae Sýkořicovití - Timaliidae „Pěnicovití“ - Sylviidae Vlaštovkovití - Hirundinidae e) Passeroidea: Vrabcovití - Passeridae Konipasovití - Motacillidae Pěvuškovití - Prunellidae Pěnkavovití - Fringillidae Strnadovití - Emberizidae b) Králíčkovití - Regulidae Passerida d) Certhioidea Brhlíkovití - Sittidae Zedníčkovití - Tichodromatidae Šoupálkovití - Certhiidae Střízlíkovití - Troglodytidae XI. Aves 100