Fotorecepce Využití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odrazu. Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu. Proteiny mohou absorbovat viditelné spektrum teprve ve spojení s chromoforem – část molekuly odpovědná za absorbci záření (také zvaná kofaktor nebo prostetická skupina – nebílkovinná sl.) -Stereoizometrie Retinalu • Optický systém oka • Fotoreceptory sítnice • Optická dráha • Korová zraková oblast David Hubel’s web page http://hubel.med.harvard.edu/index.html Od baktérií schopnost detekce. Komorové oko – dokonalý optický nástroj Variace na jedno téma. Inverzní sítnice savců. 120 mil. tyčinek, 6 mil. čípků. – jen 1 mil axonů - konvergence obnova RGB čípky, ale jen RG ve fovei. Tyčinky jsou velmi štíhlé 2-5mm, čípky v periferii 5-8 mm, ve fovei ale pouze 1,5 mm. Absorbce světla - Karotenoidy (vit.A) a pyrolové kruhy Video cis - trans Absorbce světla - Karotenoidy (vit.A) a pyrolové kruhy (chlorofyl) Absorbci světla zajišťují i jiné kofaktoy – FAD Fotosensitivní proteiny: Kryptochromy – rytmy živočichů, magnetorecepce Fotolyázy – opravy DNA Flavoproteiny – kvetení, opad listů atd. Světlem excitovaný flavin vytrhává e- z proteinu (např. kryptochromu – tzv. fotoredukce flavinu ) a mění jeho signalizační vlastnosti Spolupráce chromoforu retinalu a apoproteinu opsinu. Video aktivace rhodopsinu U chemorecepce ligand způsobí změnu konformace membránového 7TM receptoru tak, že alfa podjednotka G proteinu je uvolněna aby aktivovala membránové enzymy. A stejně je to i s opsinem. V tomto případě je však čichová nebo chuťový molekula v jistém smyslu již přítomna a připojena k 7TM receptoru. Je to chromofor, 11cis retinal. Ten je ve vazbě na lyzinový zbytek uložen do opsinu a je ve své poloze stabilizován slabými interakcemi se dvěma dalšími zbytky aminokyselin. Foton pak pouze změní konformaci retinalu z cis do trans pozice (2x10-14s, takže se už déle nevejde do vazebné polohy v dutině opsinu. To způsobí, že opsin změní svou konformaci a přes několik meziproduktů se přemění na konečný metarodopsin II. Ten reaguje s G-proteinem (transducinem), který se následně, po náhradě GDP za GTP, štěpí na alfa a beta gama podjednotky. Alfa potom, jako u jiných modalit, aktivuje specifické enzymy v membráně, a to takto: na aktivovaný alfa-GTP se nyní naváže inhibiční podjednotka cGMPfosfodiesterázy, PDE. Takto dezinhibovaná PDE pak snižuje cytosolovou koncentraci cGMP. Zesílení Řada zpětných vazeb a cyklů: • Vypnutí, inaktivace – příprava na další signál. Arestin v G-prot. signalizaci, Ca • Adaptace – rozsah od 1 po 106 fotonů / sec, úloha Ca iontů (podobně i čich, sluch) • Regenerace – umožní přijetí dalšího signálu Inaktivace: Samozhasnutí alfa Transducinu. Vlastní aktivitou štěpí GTP na GDP a navazuje inhibiční podjednotku Ipde. Katalytická aktivita alfa podjednotky tím končí. Regenerovaný transducin zase uvolňuje Ipde. GAP (GTPase activating protein) podporuje cyklus. Inaktivace: GCAP (guanylyl cyclase activating Protein) ztratí 4 Ca a aktivuje GCAP. Ta zvýší cGMP a kationtové kanály se zase otevřou a receptor je připraven na další světelný podnět Inaktivace a adaptace cestou fosforylace Rodopsinu Inaktivace rodopsinu: MRII odhalí vazebné místo pro RK. Fosforyluje se, naváže arestin a dál už nereaguje s transducinem. All–trans-retinal se oddělí. Ca adaptace: Ca zrychluje fosforylaci MRII na světle s pomocí jiného Ca-závislého proteinu rekoverinu. Rekoverin citlivý na Ca se tak podílí na redukci životnosti rodopsinu. Méně inhibuje RK je-li méně Ca – za podmínek jasu. Úloha GPCR kinázy a arestinu v GPCR desensitizaci GPCR g - protein coupled cell surface receptor Inaktivace rodopsinu je stejná jako u jiných GPCR Adaptace: Adaptace: Soutěž mezi fosducinem a alfa podjednotkou o beta a gama podjednotky Ve světle je defosforylován, váže je, a tak blokuje regeneraci transducinu Regenerace retinalu v pigmentovém epitelu All-trans-retinol – vitamin A. Při nedostatku šeroslepost. Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Mimořádné zesílení – reakce na jediný foton Nízký šum ve tmě (navzdory spontánní termální izomerizaci) Široká adaptace – rozsah až 106 (arestin, Ca) Rychlá terminace odpovědi 10x rychlejší GPCR signální dráha než obratlovci - fosfolipáza Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková rychlost? PLC octomilky je jeden z nejvýkonnějších známých enzymůlimitem je jen přísun cGMP Výkonnost transdukce omezena pouze difuzním pohybem v membráně. Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Difuzní model signálového přenosu x Signalplex, scaffolding proteins Multimolekulární signalizační komplex Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Organizace signálních proteinů v čase a prostoru – oddělení, zhášení odpovědi na světlo se účastní i lešení (INAD komplex) Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková adaptace? Translokace TRP – mechanismus adaptace na tmu a světlo The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981 "for his discoveries concerning the functional specialization of the cerebral hemispheres" "for their discoveries concerning information processing in the visual system" Roger W. Sperry David H. Hubel Torsten N. Wiesel 1/2 of the prize 1/4 of the prize 1/4 of the prize USA USA Sweden California Institute of Technology Pasadena, CA, USA Harvard Medical School Boston, MA, USA Harvard Medical School Boston, MA, USA b. 1913 d. 1994 b. 1926 (in Windsor, ON, Canada) b. 1924 David Hubel’s web page http://hubel.med.harvard.edu/index.html Zraková dráha Většina vláken zrakového nervu končí v corpus geniculatum laterale (CGL) v talamu, ostatní ve středním mozku (tektum, čtverohrbolí, superior colliculus). CGL je po sítnici dalším místem, kde nastává zpracování vizuálních informací před jejich vstupem do primární zrakové kůry v týlním laloku. Z CGL vstupují nervové signály do primární zrakové kůry v týlním (okcipitálním laloku). K nejsložitější abstrakci vizuálních informací dochází v tzv. Vizuální asociační oblasti - sekundární a terciární zraková kůře ve spánkovém (temporálním) a temenním (parietálním) laloku. Mezencefalon Střední mozek: Původně sensorické,asociační a motorické centrum Savci: Tegmentum, Tectum - střecha (čtverohrbolí) Tectum: Superior colliculus dříve zrakový nerv, pak zrakové prostorové reflexy Inferior colliculus – sluchové reflexy n.okohybný n.kladkový Zraková dráha LGN – 6 vrstev, po sítnici další zpracování zrakové radiace http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap2/vissystemF.htm Dvě samostatné sub-dráhy od sítnice až po kůru. Parvocelulární – jemné rozlišování tvaru a barev Magnocelulární – pohyb a orientace Identifikace x lokalizace X - 80% gangliových bb Y – 10% g.b. W - 10% g.b. – pohyby očí Některé se kříží, jiné ne. Z primární zrakové kůry dvě cesty: Kde dráha a Co dráha Koncept rysových analyzátorů – narůstající komplexnost obrazců od sítnice po sek. kůru. Od bodů po tváře v X dráze. Podobně i rysy pohybových vlastností v Y dráze. Receptivní pole ve zrakovém systému – primární rysový analyzátor ON a OFF typy bipolárních neuronů. B Laterální inhibice: Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Silný posílí, slabý oslabí Laterální inhibice: Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Laterální inhibice: Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Změna velikosti a struktury receptivního pole. Bipolární (gangliové )buňky jsou první rysové analyzátory Laterální inhibice: Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Změna velikosti a struktury receptivního pole. Bipolární (gangliové) buňky jsou první rysové analyzátory http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap2/ganglionF.htm Proč ty šedé flíčky? Proč ty šedé flíčky? Vysvětlení přes recepční pole gangliových buněk. Skládání recepčních polí. Hvězdicové a jednoduché buňky IV. korové vrstvy primární zrakové oblasti. Jednoduchá buňka „měří“ sklon svého kontrastního pruhu Jednoduchá buňka „měří“ pozici a sklon svého kontrastního pruhu Komplexní buňka nemá jasně vyhraněnou excitační a inhibiční oblast - „měří“ sklon kontrastního pruhu bez ohledu na pozici na sítnici. http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap3/striaterfF.htm Komplexní orientačně selektivní buňky primární kůry tvoří mozaiku nebo „klávesnici“ podobnou tonotopické. Sloupce okulární dominance jsou charakteristicky organizovány jako sloupečky kolmé k povrchu kůry. Sousedící proužky obsahují neurony, jejichž receptivní pole jsou lokalizována v identických místech sítnic. Sloupce orientační specifity jsou seskupeny tak, že v každém sousedním sloupečku je funkční orientace receptivního pole stočena o 10°. Hyperkolumna je elementární funkční modul primární z.k. Komplexní orientačně selektivní buňky primární zrakové kůry makaka. Separátní analyzátory pro barvu, tloušťku a orientaci kontrastního pruhu z každého oka zvlášť. http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap3/hypercolumnsF.htm Sloupec V závislosti na hloubce, některé vlastnosti aktivačního podnětu zůstávají, jiné se mění – Sloupcová architektura. Pro každé oko zvlášť. Hypersloupec V závislosti na hloubce, některé vlastnosti aktivačního podnětu zůstávají, jiné se mění – Sloupcová architektura. Analýza celé části zorného pole Selektivní adaptace a orientačně selektivní buňky. Selektivní adaptace: Neinvazivní cesta do lidského mozku Vysvětlení: 20° buňky jsou po 1 min adaptovány, unaveny a přestávají přispívat do vjemu vertikál. Ve výsledku se vertikální linie kácí. Selektivní adaptace a kontrastně selektivní buňky Po adaptaci na Konkrétní „frekvenci“, je právě tato utlumena • Některé buňky odpovídají nejlépe když pruh světla končí ještě uvnitř receptivního pole. End-stopped cells • http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap3/stri aterfF.htm Pravděpodobně pro detekci zakřiveného okraje. Sekundární kůra, hyperkomplexní buňky „Grandmother’s cells“ Na tvář selektivní buňky „Skládání“ tváří z jednodušších rysů. Hierarchické skládání rysů a jejich paralelní zpracování • http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap4/pan demoniumF.htm • Iluze osvětlení – světelná stálost Hnědá čokoláda za jasného dne odráží méně světla než papír za šera, ale stejně ji vnímáme jako tmavou. Předpoklady a zkušenost usnadňují interpretaci. To, co vidíme, není realita, ale zkušenost. Automatické předpoklady našeho vnímání http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap5/illusio nsF.htm The visual system makes the assumption that there is a dark vertical stripe printed on the card, and that changes in luminance from left to right in the image are due to changes in the surface reflectance of the card. The visual system assumes that the changes in luminance are due to lighting shifts caused by the folds in the card, not to changes in surface reflectance. The middle section of the card probably appears to be in a shadow, which means that the light source is above the card. This is a reasonable assumption to make: the card clearly seems to be folded, and it is unlikely that the folds occur exactly at points where the surface reflectance changes abruptly. http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap5/illusionsF.htm These images reveal two more assumptions that the visual system makes in order to interpret changes in illumination across an image. First, we know that a portion of a surface that faces toward a light source will be brighter than a portion of the surface facing away from the light. Second, all else being equal, we assume that the lighting in a scene is coming from above. In Image 1, the lightest parts of the circles in the X pattern are on top, while the darkest parts are at the bottoms of the circles. If the lighting was coming from above, these circles would have to be bumps, since this configuration would make the lighter portions of the circles face towards the light. Conversely, the other circles would have to be dimples because their bottoms are lighter than their tops. As with the folded card illusion, this illusion happens because your visual system cannot disregard its interpretation of the light sources in scenes when making judgments about the brightness of surfaces. The marked square near the center of the image falls in the shadow of the cylinder. Since we assume that shadows make surfaces less bright, we boost our estimate of the reflectance of this square accordingly. We also assume that the checkerboard pattern is regular, so that the lighter squares in the pattern are all the same lightness and the darker squares are all the same darkness. These assumptions lead us to strongly believe that the more central marked square in the shadow is lighter than the marked square on the edge of the board, so we are tricked into thinking that the former is brighter than the latter, too. As the creator of this image, Edward Adelson at MIT, says, “The visual system is not very good at being a physical light meter, but that is not its purpose.” The assumptions used by our visual systems are designed to help us determine the qualities of surfaces in the world, not the light reflecting off the surfaces. It is the surfaces themselves that we want to know about, not the particular happen to be they are illuminated. Barevné vidění Posunutá spektrální citlivost = jiný pohled. Neznamená nutně barevné vidění Barevné vidění: Další kvalita zraku Jeden receptor barvu nerozezná, je potřeba nejméně dva druhy barevně selektivních fotoreceptorů Rozlišujeme: tón, sytost, jas Trichromatické teorie, Young-Helmhotz Oponentní kódování, Hering Why trade one three-dimensional color space (red, green, blue) for another three-dimensional color space (R/G, B/Y, Bl/Wh)? Trichromatické skládání Oponentní kódování, Hering Neexistuje červenozelená nebo modrožlutá http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap5/mixingF.htm Barevná oponence Neexistuje červenozelená nebo modrožlutá Simultánní barevný kontrast – zabarvení šedého obdélníčku Negative afterimages Selektivní adaptace a barevně selektivní buňky http://sites.sinauer.com/wolfe 3e/chap5/afterimagesF.htm Dopad zeleného světla na periferii receptivního pole buněk s dvojitou oponencí s červeným excitačním centrem a zelenou excitační periferií vyvolá jejich aktivaci. Stejnou odezvu ale vyvolá dopad červeného světla na centrum tohoto r.p. Výsledkem stimulace periferie zeleným světlem tedy je současný vznik načervenalého vjemu v té části zorného prostoru, která odpovídá centru receptivního pole. Neurony s dvojitou oponencí jsou v primární z.k. seskupeny do kolíčkovitých struktur kolmých k povrchu kůry, které jsou roztroušeny mezi sloupci orientační specifity. Označují se jako barevné sloupce (blobs). I buňky s dvojitou oponencí projikují do sekundární zr. kůry, na buňky, které můžeme hierarchicky rozdělit na jednoduché, komplexní a hyperkomplexní. http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap3/hypercolumnsF.htm Členění primární zrakové kůry – barevné sloupce (blobs) Členění primární zrakové kůry – barevné sloupce (blobs) Členění primární zrakové kůry – barevné sloupce (blobs) • Barevná stálost: ačkoliv osvětlené různými zdroji světla, barvy předmětů se jeví stálé Užitečná deformace: většinou jsou kontrasty mezi povrchy ne mezi zdroji světla. Předpoklady a srovnávání deformují skutečný vjem. The shadows in Figure 1 (left) produce exactly the same outputs as their backgrounds in the R/G and B/Y “channels” of the opponent process system. The orange square, for example, activates R+G– and Y+B– cells (because orange can be described as reddish yellow). Since the shadow of the small rectangle is the same hue, it also activates these same opponent process cells. The difference between the shadow and its background will only be registered in the output of the Bl/Wh opponent process: the Wh+Bl– cells will respond more strongly to the brighter orange square than to the darker shadow. In Figure 1 (right), on the other hand, all five shapes are different hues, so all five will produce different outputs in the R/G and B/Y channels. Although we almost never notice them, shadows—brightness differences—are scattered throughout almost every visual scene (if you look around carefully now, you will probably see them everywhere). But shadows are rarely of interest to us, whereas hue boundaries are important. They divide the visual scene into component surfaces which higher-level vision can then combine into objects. Thus, recoding light wavelengths into dimensions that de-emphasize shadows and highlight surfaces is a very good thing. K čemu je dobrá oponence? Rozeznání objektů od jejich stínů 3 vs 5 Vnímání pohybu Jak je pohyb důležitý - http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap8/startF.htm Zdánlivé pohyby http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap4/occlusionF.htm Specialista na směr Detektor směru pohybu Detektor rychlosti • http://sites.sinauer.c om/wolfe3e/chap8/m otdetectorF.htm http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap8/mottypesF.htm Image 1 and Image 2 of this part of the activity may at first look like random collections of white dots. But when we put a series of these images together and play them as a movie, as in Image 3, you should get the immediate and compelling perception of a human being walking to the right. Researchers have found that a great deal of information can be gathered about the activities and even identities of people featured in “dot walker” displays such as this. For example, it has been shown that observers can usually identify the gender of the walker, possibly by calculating the width of his or her shoulders and hips (males typically have broader shoulders and narrower hips than females). Interestingly, biological motion displays are much easier to identify when the character in the movie is performing a familiar action. Image 4 shows the frames of the movie in Image 3 reversed, so that the person is walking backwards. Although the motion in this movie does appear vaguely familiar, it seems less “natural” than the forward walker in Image 3. Okraj je vždy „nahoře“ http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap8/mottypesF.htm Únava analyzátoru pohybu KDE? CO? Členění sekundární zrakové kůry Členění sekundární zrakové kůry Paralelní zpracování ve zrakové dráze Pohyby očí – sakkadické pohyby Úkol rozeznat pohyb na sítnici způsobený pohybem očí od vlastních pohybů předmětů • http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap8/eye movementsF.htm Vnímání prostoru http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap6/disparityF.htm http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap6/disparityF.htm • Binokulární neurony – fůze obrazů • Sloupečky retinální disparace Další metody konstrukce prostoru. http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap6/moncuesF.htm Jsou stejně malí, ale nevypadají… Interpretace viděného rozeznávání objektů Seskupování Podle kontrastních linií http://sites.sinauer.com/wolfe3e/chap4/g estaltF.htm Seskupování Podle kontrastních Linií Hledání hran, kontur Okluze - překrývání Co je obrázek a co díra? Orientace v prostoru nesmí být zásadní pro intepretaci Obrácené tváře vnímáme jinak (hůře) než normálně orientované Zkušenost – rozeznáme tvar i z různých úhlů Iluze 1 Iluze 2 Iluze 3 Zdánlivý pohyb Analýza biologického pohybu Jak je pohyb důležitý Psychofyziologie • Poznávací procesy – Asociační korové oblasti • Parasensorické • Prefrontální • Paralimbická Parasensorické • Unimodální – sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů. Léze vedou k agnosiím. – Zrakové: • Pro kresby • Prosopagnosie – pro tváře • Pro pohyb • Pro hloubku prostoru Parasensorické • Unimodální – sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů. Léze vedou k agnosiím. – Sluchové: • Čistá slovní hluchota, ale mluvení, čtení, psaní ano • Pro neverbální zvuky Parasensorické • Unimodální – sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů. Léze vedou k agnosiím. – Somatosensorické: • Astereognosie – neschopnost poznat hmatem Parasensorické • Polymodální – Hemineglect syndrom: ignorace vizuálních, somatosensorických, sluchových podnětů z jedné poloviny těla Schopnost pravé hemisféry sdělovat a vnímat emocionální komponentu řeči. Aprosodie- neschopnost: motorická, sensorická.