u nich vrchol lodyhy úplně zadržuje růst postranních pupenů. Stejně to platí např. pro rostliny bobu, ale u jiných druhů rostlin se často projevuje přirozený sklon k většímu nebo menšímu rozvětvování lodyh. To je někdy různé i u různých odrůd téhož druhu jako výsledek šlechtění. Jsou např. odrůdy slunečnice, které se nevětví, jiné se však značně rozvětvují. Stupeň větvení je ovšem dán nejen dědičně, ale je ovlivňován vnějšími podmínkami. Větší přístup světla k rostlinám při menší hustotě setby nebo bohatší výživa rostlin (hnojení) zesilují sklon k většímu větvení lodyh.
Vliv výživy na větvení rostlin byl vždy lidem zvlášť nápadný, a proto byl stupeň nadvlády vrcholu lodyhy nad postranními pupeny dlouho vykládán jen jako důsledek výživy (tzv. nutritivní teorie apikální dominance). Zmínil jsem se již o tom, že tuto teorii vyznával Goebel ještě roku 1900. Podle ní vrchol lodyhy přitahuje živiny k sobě a ty pak chybějí v postranních větvích, které nemohou růst.
Že však o lodyžní vrcholové nadvládě nerozhodují jen vlivy výživné, ale i jemné vlivy hormonální, to předpověděl Dostál na základě svých prvních pokusů na hrachu. Jestliže seřízl vrchol lodyžky, zrušil tím apikální dominanci. Když poté odřízl jednu dělohu (která je hypogeická, tj. podzemní), nadvláda vrcholu se obnovila růstem pupenu u odříznuté dělohy. Ponechaná děloha (ač bohatý zdroj výživy) tedy brání růstu svého ůžlabního pupenu, a to - jak Dostál předpověděl - ovlivňuje nějaká hormonální látka. Hned po objevu a izolaci auxinu (IAA) Dostál ukázal, že tento inhibiční vliv dělohy hrachu je možno tímto hormonem napodobit (obr. 5.1a-d). K. V. Thi-mann a F. Skoog jako první v roce 1933 vyslovili hypotézu o hormonální podstatě inhibičního vlivu vrcholu lodyhy na růst postranních větví. Když klíčním rostlinám bobu odřízli vrchol lodyhy, rostliny se rozvětvily, ale když aplikovali auxin na řeznou plochu vzniklou po odříznutí vrcholu lodyhy, k větvení nedošlo. Na hrachu totéž ukazuje obr. 5.1e. To vedlo
k představě, že přirozený auxin v rostlině vychází z vrcholu lodyhy a brzdí růst postranních pupenů. Tato tzv. přímá role auxinu v apikální dominanci je stále předmětem mnoha diskuzí.
Již brzy po vzniku teorie přímé auxinové inhibice byla R. Snowem formulována i tzv. nepřímá úloha auxinu v apikální dominanci, podle níž není zábranný vliv vrcholu lodyhy na růst postranních větví způsoben samotným auxinem, nýbrž
f g h
Obr. 5.1 Růstové korelace mezi dělohami a jejich úžlabními pupeny na hrachu: a) neporušená klíční rostlina, b) po seříznutí lodyžky rostou pupeny v úžlabí obou děloh, c) růst pupenu odříznuté dělohy, d) lodyžka odříznuta a',obě dělohy skro-jeny na polovinu, po nanesení pasty s IAA na jednu dělohu roste pupen dělohy neošetřené, e) pupeny nerostou po nanesení auxinové pasty na pahýl vzniklý odříznutím lodyžky, f) cytokinin BA dodaný k děložním pupenům působí jejich růst, g) pupen v úžlabí dělohy ošetřené BA vyrůstá, h) na světle vyrůstá jak pupen v úžlabí dělohy odříznuté, tak i ponechané, i) rostliny ošetřené na vrcholu lodyhy kyselinou 2,3,5-trijodbenzoovou. Podle R. Dostála.
68
69