OBECNÁ MYKOLOGIE
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub
• Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna)
• Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary,
pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky)
• Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub
• Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální
elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení)
• Nomenklatura hub • Sběr, určování a konzervace hub
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

VEGETATIVNÍ STÉLKA HUB
Vegetativní stélka hub zajišťuje výživu houby, výměnu látek a energie mezi prostředím a houbou a
její růst (reprodukční struktury pak její šíření a rozmnožování). Podle charakteru stélky můžeme
rozlišit dva základní typy hub:
• nemyceliální (nehyfové) houby – jednobuněčné, patří sem zejména zástupci vývojově starších skupin
(oddělení Chytridiomycota, primitivní Oomycota aj.; u endobiotických parazitů bývá celé tělo 1
buňka, často i nahá), z pokročilejších hub zejména kvasinky;
• vláknité houby – hyfové typy, prakticky všecky ostatní s výjimkou kvasinkovitých struktur (pojem
"vláknité" je používán zejména mikrobiology pro odlišení od kvasinek).
Důležité je v případě vláknitých hub upozornit na
zásadní rozdíl mezi pojmy hyfy a mycelium (pojem
podhoubí je českým ekvivalentem pro mycelium):
hyfa = houbové vlákno bez ohledu na diferenciaci,
zatímco mycelium = jen vegetativní část, nikdy
plodnice nebo jiný reprodukční orgán (ač jsou tyto
struktury též tvořeny hyfami)!
mycelium
Marcello Malpighi:
Anatome Plantarum (1675–1679)
– nejstarší známé vyobrazení mycelia

NEMYCELIÁLNÍ HOUBY
Dříve než se začneme zabývat vlastními houbami, zmiňme si na úvod organismy „houbám podobné“ –
akrasie a hlenky (Myxomycota, Mycetozoa) s jejich bičíka-tými myxomonádami, rhizopodovými
myxamébami a mnohojadernými plazmodii, parazitické nádorovky (Plasmodiophoromycota či
Plasmodiophorea) tvořící taktéž vícejaderné útvary (paraplazmodia) uvnitř hostitelských buněk,
Oomycota = Peronosporomycota s různými zástupci od vnitrobuněčných parazitů po vláknité druhy s
cenocytickým myceliem i jim příbuzné Hyphochytriomycota (primitivní jednobuněčné, příp. s krátkým
rhizomyceliem) a Labyrinthulomycota – zvláštní skupinu vodních organismů, z jejichž buněk vybíhá do
okolního prostředí tzv. ektoplazma (vnitřek buňky opouští v útvarech zvaných botrosomy).
12_labyrinthula 13_labyrinthula_detail
http://www.plantbio.uga.edu/zoosporicfungi/labyimages.htm
Buňky labyrintul propojené ektoplazmatickou sítí – celkový a detailní záběr

Vedle zmíněných skupin "houbám podobných" organismů najdeme nemyceliální houby zejména v oddělení
Chytridiomycota. Je možno zde rozlišit následující typy stélek:
 • stélka holokarpická   – celé tělo se přemění  v sporangium (typické  pro endobiotické para-
zity, např. Olpidium;
dle nových analýz sice již tento rod nepatří mezi
Chytridiomycota, ale jako příklad holokarpické
stélky je dobrý bez ohledu na systém);
• stélka eukarpická monocentrická – tělo sporangia je odděleno od primitivního mycelia (vlastně jen
jakýsi rhizoid, může být i větvený);
01_holocarpic_thallus 03_eucarpic_rhizophydium
www.mycolog.com/chapter2b.htm
Rhizophydium, epibiotická eukarpická stélka
02_endobiotic_thallus 03_epibiotic_thallus
Zdroj kreseb:
http://bama.ua.edu/~chytrid
/morphological/thallus_types.htm
01_holocarpic_olpidium_vermicola
Olpidium vermicola
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/2008/marchint.htm

• stélka eukarpická polycentrická vytváří řádné mycelium s více sporangii, z nichž žádné není
centrální.
Interbiotická stélka, mycelium propojující více hostitelských buněk
04_interbiotic_thallus 04_interbiotic_chytrid
http://bama.ua.edu
/~chytrid/morphological
/thallus_types/interbiotic.htm
05_polycentric_thallus 05_polycentric_chytrid
http://bama.ua.edu/~chytrid/morphological/thallus_types/polycentric.htm

Dalšími nemyceliálními houbami jsou kvasinky – většinou jednobuněčné, ale mohou vytvářet
i pseudomycelia: buňky pučí na sobě, aniž by se následně odškrtily dceřiné buňky od mateřských.
Ani zde se systematické zařazení nekryje beze zbytku s typem stélky – třída Saccharomycetes
obsahuje typicky kvasinky, ale i druhy s vláknitou stélkou (ne pseudomycelia), naopak kvasinkám
morfologicky podobné
Schizosaccharomycetes
stojí úplně jinde ve
vývoji vřeckatých hub.
07_saccharom+schizosaccharom
Nahoře pučení kvasinek; v místě odškrcené buňky zůstává jizva,
zde už se další "pupen" nevytvoří.
Zmíněné třídy se liší i způsobem tvorby
nových buněk, jak
ukazují záběry pučení
Saccharom. cerevisiae
a příčného dělení
Schizosaccharomyces
pombe.
06_dipodascus
Dipodascus albidus je naopak příkladem vláknité houby z třídy Saccharomycetes
(a = celkový pohled, b, c = jedno vřecko, d = spory).
Richard T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. 2.
APS Press, St. Paul, 1997.
Orig. zdroj: M. Osumi (1998), Micron 29: 207–233
Candida albicans

I u zástupců některých skupin vláknitých hub může docházet k redukci tvorby mycelia a druhotně se
vytvářejí kvasinkovitá stadia. Jejich tvorba závisí na podmínkách prostředí – výživě, teplotě,
množství kyslíku a CO2 (vznik kvasinkovitých stadií stimulují anaerobní podmínky), kulovité buňky s
minimálním povrchem (při daném objemu) se uplatní i na povrchu listů či abiotických substrátů,
vystaveném snadnému vyschnutí; v krajním případě může v dalších generacích dojít i ke genotypovému
vyloučení tvorby hyf. Stav, kdy mycelium téže houby může vytvářet saprofytické regulérní hyfy i
parazitické kvasinkovité útvary, označujeme jako dimorfismus hub – častý je například u některých
hub způsobujících dermatomykózy (v kultuře vytvoří mycelium, ale člověka napadne kvasinka),
Taphrinales, snětí, Exobasidiales, kvasinkovitá stadia byla pozorována i u parazitických rosolovek,
i u lupenaté rovetky pýchavkovité.
Běžný je dimorfismus u zoopatogenních hub, které žijí v hyfové podobě vně svého hostitele, zatímco
pro roznos uvnitř těla napadeného živočicha je ideální jednobuněčná forma. Obecně se dimorfické
houby vyskytují v přírodě více v hyfové podobě, kvasinkovité stadium vytvoří spíše v čisté kultuře.
08_rosolovka_prusvitna 09_rovetka_pychavkovita_6
Vlevo Tremella encephala
– rosolovka průsvitná,
vpravo Asterophora lycoperdoides
– rovetka pýchavkovitá.
http://houby.humlak.cz
/popis.htlm/rosolovka_prusvitna_popis.htm, http://houby.humlak.cz
/popis.htlm/rovetka_pychavkovita_popis.htm

08_dikaryomycota_tree_yeast_stages
Obecný mechanismus, jak a proč dojde zrovna k tvorbě vláknité nebo kvasinko-vité formy, není dosud
objasněn; je však zřejmé, že se tato schopnost vyvinula nezávisle u různých skupin.
Jak vidno z předchozího textu
a přiložených schémat, vysky-
tují se kvasinkovité útvary
u více nepříbuzných skupin hub a systematická hodnota jejich přítomnosti není zdaleka tak vysoká,
jak se svého času uvažovalo. Tvorbu či absenci kvasinkovi-tého stadia je možno použít jako jeden ze
znaků pro charakteristiku konkrétních skupin, ale ne jako znak, na němž by bylo odlišení skupin v
systému postaveno.
http://www.crem.fct.unl.pt
/dimorphic_basidiomycetes/Papers/Overview/overview.htm
Prezence/absence kvasinkovitých stadií v rámci odd. Basidiomycota
10_dikaryomycota_tree_unrooted

11_laboulbenia
Richard T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. 2. APS Press, St. Paul, 1997.
Laboulbenia flagellata
(a = stélka s peritheciem, b = vřecko, c = jednotlivá spora)
Zcela zvláštní stélku mají Laboulbeniales, přichycené apresoriem ke krovkám hmyzu (parazit, který z
krovek čerpá chitin, nebo jen epizoicky žijící organismus?) – mají znaky strašně primitivní (nemají
hyfovou stavbu, jen vícebuněčný pseudoparenchymatický útvar, kde skoro polovinu představuje
reprodukční struktura – viz obr. vlevo) i znaky velmi pokročilé (spermatizace jako typ oplození,
tvorba určité plodnice, vřecka vedle parafýz = askohymeniální organizace).

HYFY, JEJICH MODIFIKACE A HYFOVÉ ÚTVARY
Vývojově primitivnější houby (myceliální Chytridiomycota, Zygomycota) mají hyfy trubicovité, bez
přehrádek, tvořící cenocytickou stélku (sifonální stélka v algologii = cenocytická stélka v
mykologii); ze spory může vyrůst hyfa nebo sporangium (obvykle produkující nepohlavní zoospory nebo
aplanospory).
U odvozenějších hub (myceliální Ascomycota, Basidiomycota) je tomu jinak: spora vyklíčí v hyfu a
dochází k tvorbě přehrádkovaného mycelia.
Často se zpočátku zdá, jako by
mycelium "zapomnělo" vytvářet přehrádky, růstové vrcholy hyf jsou vícejaderné a teprve dále už jsou
přehrádky (septa) vytvo-řeny a oddělují jednojaderné buňky (nebo dvojjaderné v případě dikaryotické
hyfy) – jedná se o zcela normální jev při vrcholovém růstu, který není důvodem k považování takové
hyfy za trubicovitou stélku.
01-04+05_germination
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004

za dělením jader v subapikální zóně – např. u Polyporus arcularius bylo napočítáno cca 75 jader
před první přepážkou.) Dojde-li k odstranění rostoucí špičky, hyfa vytvoří novou špičku
ze subapikální zóny.
Rozměry hyf: tloušťka v řádu mikrometrů, délka úseků mezi přehrádkami se pohybuje v desítkách µm
(mycelium, generativní hyfy) až stovkách µm (skeletové hyfy). Špička, kde probíhá růst hyfy, může
mít také pár stovek mikrometrů, než se vytváří první přehrádky.
Hyfy dosahují ze všech organismů nejvyšších růstových rychlostí.
21_growing_hypha_nuclei+septa
Jádra koncových buněk se mitoticky dělí, prodlužuje se buněčná stěna a po určité době se dostředivě
vytvoří přehrádka, jež rozdělí koncovou buňku na dvě – subterminální již zůstane "na svém místě",
zatímco terminální buňka pokračuje dále v růstu a po určité době je zase rozdělena další
pře-hrádkou. (I během dalšího růstu může být pozorováno "zpoždění" tvorby přehrádek

K větvení hyf dochází pravděpodobně tehdy, když tvorba stavebního materiálu stěny je větší než
množství, které je zužitkováno ve stávajícím vrcholu => měchýřky s transportovanými enzymy
a stavebními látkami se nahromadí někde "bokem" a zde dojde k růstu nového bočního vrcholu (obvykle
blízko přepážky – zřejmě na přepážce dochází k zadržení putujících měchýřků).
Větvení je málokdy dichotomické, většinou se hyfy větví laterálně a obvykle se uplatňuje negativní
autotropismus ("odbočka" pod úhlem 90°, hyfy v kolonii se rozrůstají odstředivě). Frekvence větvení
závisí i na dostupnosti živin v prostředí (zejména zdroje uhlíku) – v živinami bohatém prostředí se
mycelium i bohatě větví (má z čeho růst a ten substrát "plošně" využije), naopak v chudém prostředí
je preferován prodlužovací růst (to málo, co má hyfa k dispozici, vkládá do růstu – jde o šanci, že
o kus dál bude živin víc).
Laterální větvení hyfy Neurospora crassa, dichotomické větvení hyfy Sclerotinia sclerotiorum
a postupné narůstání přehrádek Neurospora crassa.
Zdroj: http://129.215.156.68/cdrom/hypha.htm, zde k vidění i časosběrné záběry.

Hyfy v myceliu se nejen větví, ale též dochází k fúzi buněk z různých hyf v rámci mycelia jejich
postranními výběžky => tvorba spojek = anastomóz => lepší rozvod vody a živin do celého mycelia,
možnost výměny cytoplazmy, organel i jaderného materiálu (anastomózy byly pozorovány jen
u odvozenějších skupin hub vřeckatých a stopkovýtrusých).
Jak dochází k tvorbě anastomózy? Ve stěnách hyf jsou přítomny glykoproteiny zvané aglutininy =>
rozpoznání "své" hyfy => aglutininy vytvoří komplex => spojení buněčných stěn přilehlých buněk =>
změny fibrilární struktury => rozrušení stěny => následuje fúze membrán a propojení protoplastů.
23_hyphal_fusions_in_colony 24_hyphal_anastomoses
růst a větvení koncových hyf
tvorba anastomóz
detail fúze hyf Neurospora crassa

Struktura veškerých houbových útvarů (ať už jsou jakkoli velké a komplikované) je založena na
hyfách a jejich propojení – k narůstání jakýchkoli útvarů dochází prodlužováním, větvením a
následným propojováním hyf, které je tvoří (zde lze vidět rozdíl oproti rostlinám i živočichům,
u kterých dochází k tvorbě pletiv dělením buněk v různých směrech).
Pouze u plodnic hub z třídy Agaricomycetes se můžeme setkat s růstem interkalárním (vmezeřeným,
naopak typickým pro rostliny a některé skupiny řas).
Základními typy hyf jsou hyfy vegetativní (tvořící mycelium) a generativní (tvořící plodnice).
Kromě nich existuje u různých hub řada dalších typů vznikajících procesy sklerifikace
(sklerifikované hyfy), ukládání zásobních látek (zásobní hyfy), tloustnutí (fysalohyfy), gelifikace
(geliferní hyfy) a endosekrece (sekretorické hyfy).

Sklerifikované hyfy zpevňují pletiva tuhých plodnic, mají silné buněčné stěny (mohou být též
zásobárnou živin) a úzké lumen:
• skeletové hyfy (též "Faserhyphen", "fibre hyphae") jsou dlouhé, nevětvené, málo přehrádkované
(příp. rostoucí vrchol s ještě tenkou stěnou může být od zbytku oddělen sekundárním septem, které
se po čase ztratí);
02-29_skeletal-hyphae 02-38+39_sclerohyphae
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
Obrázky vpravo: skeletové hyfy mohou sloužit i jako zásobárna živin a být průběžně „vytěženy“ během
stárnutí plodnic (viz též zmínku u zásobních hyf).

• vazbové hyfy (= ligativní, též "binding hyphae") se od předchozích liší bohatým větvením; je zde
řada přechodných typů;
02-30_skeleto-binding-hyphae 02-31+32_binding-hyphae
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

• jako třetí typ jsou přiřazovány skeletoidní hyfy (též "supporting hyphae"), které také zvyšují
tuhost plodnic, ale vyskytují se i v myceliích nebo u druhů s monomitickým hyfovým systémem (viz
dále), případně mohou být ztlustlé jen některé úseky – jde tedy spíše jen o generativní hyfy se
ztlustlými stěnami.
02-33_supporting-hyphae 02-34_supporting-hyphae-bearing-basidia
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Zásobní hyfy (příp. zásobní buňky) se vyskytují hlavně v myceliu a sklerociích (viz dále). Zásobní
látky (hlavně glykogen a jiné sacharidy, ale i tuky, polyfosfáty, proteinové krystaly) jsou buď v
cytoplazmě nebo uloženy v silné vrstvě na vnitřní straně buněčné stěny. Zásoby glykogenu v
myceliálních buňkách bývají využity při tvorbě primordií ("zárodků") a v počátku tvorby plodnic;
hyfy v plodnicích už        bývají spíš tenkostěnné a obsahují hlav-        ně lipidy. V nouzi
mohou houby čerpat        zásob. látky ze stěn sklerifikovaných hyf.
02-35_storage-hyphae-cells-sclerotia 02-36_storage-hyphae-and-cells

Zvýšení turgoru vedoucí k "nafouknutí" buněk formuje fysalohyfy (označované též jednoduše jako
"inflated hyphae") – ty najdeme v myceliu i plodnicích, ale nejvíc se uplatňují při růstu plodnic z
primordií: nasátí vody a "nafouknutí" buněk hyf umožňuje rychlý nárůst plodnice bez přílišné tvorby
biomasy. Ztlustnutí buněk není doprovázeno rozšířením sept – v důsledku pak hyfa může vypadat jako
"zaškrcovaná". Tak jako sklerifikované hyfy zvyšují pevnost plodnic např. chorošů, tyto nafouklé
hyfy zvyšují pružnost plodnic masitých hub.
02-40_physalohyphae 02-41_acro-physalohyphae
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Geliferní hyfy ("geliferous hyphae") jsou tenkostěnné, ale obalené mohutným slizovým pokryvem.
U některých druhů dochází k tvorbě kompaktní slizové vrstvy na povrchu plodnice (viz obr. vpravo
nahoře). Sliz zabraňuje výparu a sám může působit jako zásobárna vody.
02-42+43_pileipellis 02-44_geliferous-hyphae
H. Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Pojem sekretorické hyfy v sobě zahrnuje řadu typů vyskytujících se v myceliích, plodnicích i
sterilních útvarech; tyto typy jsou klasifikovány podle obsahu a přítomnosti sept. Cytoplazma
obsahující vylučované látky je označována jako deuteroplazma; v ní mohou být rozpuštěny látky
rozpustné ve vodě, ale většina sekretů je nerozpustná (nebo jen slabě) a tvoří kapky, zrnka,
krystalky aj. Je-li v široké sekretorické hyfě obsažena látka o nízké viskozitě, může při narušení
hyfy (poranění pletiva) snadno a rychle vytékat => uvolňuje se lidově zvané "mléko".
02-55_heteroplera-thromboplera
Příklady chemických reakcí látek obsažených v heteroplerních a tromboplerních hyfách (viz dále).
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
Na vzduchu žloutnoucí latex: ryzec zlatomléčný, Lactarius chrysorrheus (viz též oxidaci pigmentů).
http://www.hlasek.com/lactarius_chrysorrheus_aj3093.html
33_lactarius_chrysorrheus_latex

Typy sekretorických hyf podle Clémençona (2004):
• hydroplera (hydroplerous hyphae): vylučované látky jsou rozpuštěné v deuteroplazmě (ta bývá
zbarvena, viz obr. vlevo); obvykle chybějí septa, při poranění vytéká řídká tekutina;
• heteroplera (heteroplerous hyphae): deuteroplazma je mléčná nebo s rozptýlenými kapkami či zrnky,
rozlišovány jsou dva typy:
– gleoplerní hyfy (gloeoplera) mají deuteroplazmu hustou a viskózní (viz vpravo), takže vytéká
pouze v mikroskopickém množství – hyfa viditelně "nekrvácí"; obvyklé jsou dlouhé úseky bez sept;
02-46_blackening-hydroplera





02-50_gloeoplera
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

– tradičně známé mléčnice (laticifera) při poranění roní latex (mléčná deuteroplazma s drobnými
kapkami rozptýlenými mezi organelami, může mít různou barvu i chuť); jde o živé hyfy, obsahují
jádra, dochází zde k tvorbě sept;
02-45_historical-secretory-hyphae 02-48+49_laticifera
Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004.
34_lactifers-pseudocystidia_lactarius
Řez lupenem ryzce: mléčnice vybíhají v pseudocystidy.
Foto Bart Buyck, http://www.mtsn.tn.it/russulales-news/in_characteristics.asp

02-51_thromboplera 02-52+53+54_thromboplerous-hyphae
























02-52+53+54_thromboplerous-hyphae
• tromboplera (thromboplerous hyphae): jejich deuteroplazma je gelatinózní ("sražená" konzistence,
odtud pojem tromboplera) a neobsahuje jádra (zřejmě jde o mrtvé buňky, může jít jen o části hyf);
je-li deuteroplazma homogenní, připomíná olej – proto byly dříve označovány jako olejové hyfy.
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199.
Berlin-Stuttgart, 2004.
„Olejová hyfa“ s hustým homogenním obsahem.
Foto Bart Buyck,
http://www.mtsn.tn.it/russulales-news/in_characteristics.asp
35_oleiferous_hyphae