INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Edafon - půdní organismy Edafon • společenstvo všech organismů v půdě • představuje 1-10 % organické hmoty v půdě (suché hmotnosti) • tvoří jej - fytoedafon: řasy, cyanobakterie, bakterie, aktinomyceti, houby = půdní mikroflóra (3/4 celkové suché hmotnosti edafonu) - zooedafon: půdní fauna včetně heterotrofních provoků - Protozoa (1/4 celkové suché hmotnosti edafonu) Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu - preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Edafon - půdní organismy Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu - preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Základní trofické skupiny: • saprofágové či saprotrofové / detri(ti)vorové / dekompozitoři, reducenti • zahrnují mikrobivory (fungivory + bakteriovory) • zahrnují nekrofágy (mrchožrouty - carrion feeders, scavangers) • fytofágové / herbivorové (žerou kořínky nebo řasy) • zoofágové / karnivorové / predátoři - dravci Rozkládací či dekompozitoři často synonymně s termínem reducenti (avšak rozkladné procesy jsou z pohledu chemických reakcí většinou oxidatívni, nikoliv redukční), destruenti. Reducenti sensu stricto: organismy mineralizující organickou látku (fungi, bacteria), nemusí se vůbec nacházet v půdě. Edafon - půdní organismy Classification of soil biota (the edaphon) according to • taxonomie • trofická pozice • výskyt - preferovaná půdní vrstva • velikost těla / ekologická funkce Skupiny podle preferované půdní vrstvy: Euedafon: Hemiedafon: Protoedafon: stále žijící v půdě, geobionti (Pelikán) žijící ve větší hloubce (Schaefer) vyskytuje se občas v půdě (Pelikán) v nejsvrchnější vrstvě minerální půdy a v opadové vrstvě (Schaefer) v půdě žijí jen určitá vývojová stádia, geofilové (Pelikán) Pseudoedafon: - vyskytuje se v půdě občasně: úkryt, hibernace, získávání potravy (Pelikán) Tychoedafon: náhodný výskyt v půdě (Pelikán); v anglické literatuře často „tourists' Epigeon (epigaion, epigeic animals): - žije na půdním povrchu (přímo, oproti hypergeonu, který žije na vegetaci, někdy synonymně k atmobios) Edafon - půdní organismy Klasifikace podle velikosti těla - rozdělení na mikro-, meso- a makrofaunu (a někdy ještě megafaunu) - dva alternativní přístupy založené buďto na délce nebo průměru těla Microfauna Protozoa l Mesof auna 200 fi.m - I Tardigrada Rotifera Nematoda Acari ->- Collemboia j_ _ll Macrofauna 10 mm Protura Diplura Chelonethi Araneida Opiliones Coleoptera Isopoda Diplopoda Chilopoda Mollusca Enchytraeidae J_ Lumbncidae 20 40 80 160 320 640 13 2 6 10 J 20 40 80 Microflora and microfauna Bacteria Fungi Mesofauna 100 ftm Nemotoda Protozoa Rotifera Acari Macro and megafauna 2 mm 20 mm I I I Collemboia Protura Diplura Symphyla Enchytraeidae ——— i Chelonethi Isoptera Opiliones Isopoda Amphipoda Chilopoda Diplopoda Megadrili (earthworms) Coleoptera Araneida -t- Mollusca _l 16 32 64 128 256 512 1024 2 8 16 32 64 Body length Body width Fig. 3.2. Size classification of the temperate soil fauna by body Fig. 3.3. Size classification of organisms in decomposer food webs by body length (after Wallwork 1970). width. Edafon - půdní organismy Vertikální rozmístění (distribuce) půdních živočichu 10 ^— carinct Protura Collembola Pauropoda Diplura Diptera {Larven) Symphyla 20 30 (%) Individuen Vertikální rozmístění půdních členovců v orné půdě (podle hloubky v půdě v cm); šipky ukazují průměrnou hloubku výskytu jednotlivých taxonů (podle Price a Benhama, 1977, z Werner Topp,1981: Biologie der Bodenorganismen). Edafon - oůdní oraanismv Profil nejsvrchnější části půdy bukového lesa s opadovou vrstvou (L - litter, fórna), fermentační vrstvou nadložního humusu (F - fermentation layer) a vrstvou amorfního humusu (H) - zde již promíchanou s minerální půdou (takže by spíše měla být označena jako Ah) - podle ZACHARIAE. a - průřezy listy s trusem chvostoskoků; b - rozmělněná potrava a trus larev dvoukřídlých; c - trus a chodbičky epigeické žížaly {Dendrobaena sp.); d - trus larev tiplic (žraly v F) dole vlevo; e - trus velkých mnohonožek uprostřed; f - trus žížaly Dendrobaena z trusu členovců a drtě bukových listů. Edafon - půdní organismy Vertikální distribuce půdních živočichů sensu lato v bukovém lese s humusovou formou mul. c _ 3 I -i ° a o> E o 2 £ -o Utter L*Of1[w]B0|T 33 15 14. 35 i- 8 9 "S „5a a o c S E '5 o at a u - U 8 2 Ž n a 33 o ■- 3 ' — - Jr -S £ 5 2 £ E o 3 S I Silo ř,# ^ ^ tao = a O) -9 2 S _ < ü a z í j ° x o o u o JT S a. O a 60 40| 64 36 50 2B 18 58 21 15 26 25 '6 16 E 40 28 19 {36 24 0 74 19 20 40 26 53 21 1F1RRF1R □ 25 16 30 20 [20 45 17 12 Fig. 6.1. Vertical distribution of the soil und litter biota in a beech forest on limestone with a mull soil (Göttinger Wald). The rectangles indicate the compartments analysed. Numbers are % of the total population. Most values refer to the annual mean of population density for 1980, 1981 or 1982; the microbial biomass refers to the 28th week of 1981. % carbon: % organic C of soil dry wt. x: high value, O: low value. Based on mostly unpublished data from R.G. Jörgensen (soil parameters). K.H. Domsch and M. Yanselow (microflora), R. Meisterfeld (Protozoa), A. Melltn (Enchytraeidae), U. Heitkamp (Nematodah V. Büttner (other seraiaquatic groups), H.-D Baaske (Cryptostigmata, other Acarina), T. Poser (Chilopoda), Wolters (1983, 1985 and pers. comm.. 1986) (Protura, Collembola) and Hovemeyer (1984. 1985 and pers. comm.. 1986) (Diptera). Edafon - půdní organismy Horizontální rozmístění půdních živočichu Příklad: Isotomurus palustris (Collembola) - každá tečka představuje jednoho jedince; Trogophloeus pusillus (Coleoptera: Staphylinidae) - každé x představuje jednoho jedince; vše na pozadí čtverců s plochou 1 m2. Obě rozmístění jsou na sobě nezávislé. • * * *J • * * ♦ • * • * • • • * • * a> • * * a • » a * a * • • • * ■ • m - • -X i * * • ■» I * ■ * * • • a • * » • * • * t • # • • a a a a a a * • *••* + • a • * • + ----X " • * •* a" •* a * • * 4 • * a a • * • a t * a * • • t * a a **.;.\\ • a ■ * ■ a • * a s * * a a ■ a ■ a 4-* a + • * • a » ■ * • * a a b * • . f b + ***** b • t * * * ♦ * - • * a a * b 4 * * a • * * a a * * a • » * b a * * * a *, • *> * ■ • • * • ■ * * * a # 4 * * • *X 4 4 * * • ■ a a a • * ■ ::xxr a e * • * a a a * * • * * • * a. *> a* • • - * * • • "■*»** a * • ■ a . * • a » • • a . " * • + a * « " * a •» • * ■ 4 a a * * a- a 4 ■ ■ • • • a 4 a • * ■ • * * * * a 4 • *> + • a * * * ■ .•••.V. .-.'.V. b t * • • »■ m a • * ■ • • * * 9 a * « » • * * * • * * • * : :xx *•*■*•*** j * ■ * * * * * •« • a t> * a a * a * a a a a p * ■ * * * * • a ■ * • * • ■ • * * «.« • « a * * a a ■ * * •*.v V3S '•ľ)£X ■ * a • 4 « # * • * • # * a a a • ^\ . * . * * • • • * a a a ■ * * • • » # • * •X V • « 4 A* : :x.X: • *.»,•* • a 4. * • 4 4 • a a ■ * a * * : .x-x. a * • * * ■ a a a • • * * * * • * a d • *b" **a * * *■* *^yť* •.".*.». . * * * • • * • • * ::xx XX a a * • -■ * * • a • • * * * a a 4 + * # * ■ a a • » a • ■ a a « » # # • • * * a * • ■ » :-:-:-x • k * * • • » m '; .x » • ■ 4 J • * a * • • • * » • r » » t * ■ • * • • • * a * » # ■ j b • a jf a a • • • • * • a » + ■ a *#" * a * b a M • t u é a « * a a a 4a a JCa * * a ^* ■:-:*x; # # a a * ■ , • * b • * • : :>cx * a k b a ■••IV* * * *JfcJ* • xx-XX a> * * * • a * * * * a * * • " « * • b a * a a- a «Ä • "*"* ■ a ■ * ■ * * *_» * *»Ba*a* • * • • 4 * a a • a # ■ * * * * • * • * ■ » * a • * _" . * ■ p • a a a ■ m a • a ♦ a a a*p* * p * • a * ■ m a a ***** # • a a * ■ a a /, • • * * •.v.y a a * • * * * • a * * • • ■ • * • XX • • XX XX * a * é * « 4 * a • *•*">* ♦ • - ÍC a. » * ■ a * « « * r *•■•*> * • • • t • * • XX . XX # * * ■ * •-. x ■ ■ • a ..XX • .XX • * # *.»• a * a 4 • * * . * -x •x*x • * * * # • « ■ * • * • * * • # ■ • » * * * • • a a a » • * • * * a^ a » • • a • "ľ a X*X* \:%1C m a • a :xx . XX a***»*» * • a • * a a a • * • a « • • * B a a * * a * k • • a * • J * • • a * * • « • a * a * « • ■ • • a t * ♦ *#"•*♦* " *•* > * • • * ■ • « f a k * » » * * x XX • ■ • mm* • * * • *X • • • • a # : • x * * • • # • a ■ • • *.. + • • * 4 * • * ■ m * a a * * a • • • ■ * *xx "»*■*•" a * # a 4 * • * * a « * « # b ľ a » * » f iľ # * i' • * * # a * • ■ : 3 a ..... ■ 1- a • • * a a * a v * a « a • a a * a ■ t • a * a • 4 * * * • • * ■ * • • a * * * • ■ * : ;xst é • • * • • + )C ; :xx . • • • a b I * • * ■ * X ■ a . "x • • * « * • * * • • • XX • X • a 4 a a * ■ * * * * a 4 * • • « • * > * * * * • * a, t . a b I * - f i 1 * *. iÄbb. 65: Verteilungsmuster des Collembolen Isotomurus palustris (jedes Tier ist durch einen Punkt wiedergegeben) und des JKuizfliigkrs. Trogophloeus pusillus (jedes Tier ist durch ein x wiedergegeben) auf 1 m2. Die Verteilungen sind geklumpt und unabhängig voneinander (ver. nach Topp 1971). ! Edafon - půdní organismy Zastoupení půdní fauny v půdách podél gradientu půdní reakce (střední Evropa) surový humus (mor) moder mulový moder mul nízké pH pH 3,5 -5,0 CEC 80-120 (me%) saturace bázemi 20-40 % C : N > 20 —► neutrální pH pH 5,0-7,0 CEC 20 - 40 (me %) saturace bázemi 40-100 % C:N>15 Acari (400 000), Collembola (80 000) Enchytraeidae (50 000) Insecta-larvae (80) Myriapoda (250) Lumbricidae (20) Acari Collembola, Insect larvae Myriapoda Lumbricidae, Isopoda Myriapoda, Isopoda Lumbricidae (200), Isopoda (50) Insecta-larvae, Lubricidae Acari, Collembola Myriapoda (1000), Insecta-larvae (50) Acari (200 000) Collembola (100 000), Enchytraeidae (20 000) Isopoda (20) přibývá hub klesá tvorba jílovohumusových komplexů CEC = cation exchange capacity / kationtová výměnná kapacita -►přibývá bakterií stoupá Edafon - půdní organismy Vybraní členovci v opadové vrstvě tří sukcesních stádií v prostředí vnitrozemských písečných dun ve střední Evropě Sloupec 1: druhy Sloupec 2: trofické nároky (s - saprofágní, p - fytofágní, z - zoofágní) Sloupec 3: surový písek (a mechy, traviny) Sloupec 4: slabě vyvinutý podzol; vřes Sloupec 5: slabě vyvinutý podzol, smíšený listnatý les s převahou dubu Výskyt: + - vzácně / ++ - často Tabelle 2: Auswahl einiger Arthropoden im Bereich der Strenscriicht von drei. Sukzessionsstufen einer Binnendünenlandschaft fs - sanrophag. P = phytophag, z=zoophag; + = vereinzelt, ++ = häufig) Arten Ernäh- Roher Schwacher Podsol rung Sjrid(u. Moose» Heide- Eichen- Gräser) fläche mischwald Lumbricidae Dendrobaena octaedra Lumbricus rubellus |opoda Mopoda Philoscia muscorum Porceüium conspersum Lithobius calcaratus Lithobius erythrocephalus H Geophilus truncorum Sollembola Entomobrya multifasciata Lepidocyrtus lignorum Orchesetla multifasciata Hypogastrura denticulata Tomocerus longicornis -oleoptera Ckindela hybrida Calathus erratus Carabus horiensis Ousipalia caesula y Oxypoda togata Lathrimaeum atrocephalum p Byrrrhus arietinus JEyPhäopedon plagiatus Strophosomus melanogrammus Geotrupes stercorosus »ermaptera Chelidurella acanthopygia 'ecpptera j: Boreus hyemalis nghoptera Wilunoicyla pustila ^gidogtera s s z z z s s s s s z z z z(s) s(z) p p p ++ + ++ + + + + ++ ++ + + ++ + + + ++ ++ ++ -!- + + + ++ ++ ^incurvaria spec. s(p) + + + + + + ++ + + + + + + + + Edafon - půdní organismy Soupis skupin bezobratlých charakteristických pro listnaté lesy mírného pásma. Údaje se vztahují na půdy s mulovými a/nebo moderovými (morovými) půdami. Parasiti bezobratlých nejsou uvedeni. Synopsis of invertebrate animal groups characteristic of temperate deciduous forests. Data apply to mull and/or moder (mor) soils. Parasites of invertebrates are not included Animal group Size Preferred Number of Densty Numuonal Some rectni references* class* si ml urn* species' biDmass* type' Protozoa Flagellars mi s 1 1 - aa [fluids) Rhizopoda mi > 1 a mi MeiwerfeW (1480); Louner I 1982) Ciliaia mi s 1 a - -!- mi Turln-i ans mi I a - -;~ ze- Rolalotia mi i a - mi sa ta Ncmaioda mi s v a r* ph mi sa zo Pttiliipson ei al. (1977): Popovici (1984) Mollusca Gastropoda ma 1 v(s) .-r *1* ph sa (zo) Corsmarw (1981): Phillipson (1983); Annelida Phillipson and Abel (1913) Encriyirecidac mt síl) ... •a mi Phillipson e: al (1979) Liimbncida* mi «l) — a mi Phillipson ei at. (I97B;. Saichcll 11983). Zicsi (1983) Tardigrada mi a i - mi zo Hall« and Teaies 0972) Arachnids 1 Araneida ma 1 v * --- zo Albert (19821: Suppich 11986) Pseudoscorfnoruda ma l|v) - ■ -- zo Goddard (1976) Opilioiuda ma 1 V - - ■- zo Baehmion and Schaefer (1983): Aeari Schaefer (1986) Metonignuta me s ! * --- zo sa mi Lünen (1982): Alhias-Binchr (19831 Prosiigmata me si V - -,- zo mi sa ph Lunon (I9s:gi Asiigmaia mt » ' f. 1 --- ml Liu.ion(198lf) Crypiosu'gmau mt s 1 - -r ■ -r u mi Luilon (1972. 1975. 1981a-c> Crusuca Hirpictiooida mi ■ ■ a - — mi IH) Isopoda ma I - sa mi Myriapoda ■ Chilopoda ma 1 s — zo Alben (I9S0.I Diplopoda mi 1 - b mi Sprengel (1986) Pauropodt toe ■ ■ - b eoi Symphyla me s — mi ph • Hexapoda (Insecu) Dipiun me s --- mi sa zo Protura ■me s - - - mi sa • Gollembola me s 1 v - -- m: a Wollen (1983. 1985) Blauariae ma 1 v - --- sa pa Dtrmapitra ma 1 v - -- P» En si fere ma v 1 - --- zo ph Psocopiera me v - ml Thysanopiera me v - - ph zo Hemipiera ma. mt v ph zo Planipeania ma v - --- zo Meisen (1977) Co kopiere ma t v zo ph Fnebe 11983): Schaefer (1983a) Hymenopiera ma, me y 1 -t- « zo ph Ulrich (1987) - Lepidopurra ma v * ph Winter (1985) Trichoptera ma 1 - -1- u Diplera me. ma s »/» ' sa mi ph zo Hövemeyer (1984. 1985) *mi = microfauna, me=mesofauna. ma = macrofauna, meg * megafauna. "s * soil, 1 ~ litter, v - vegetation, a » semiaquatic. '+ •»high, - =low. *sa**5aprophagous. mi = microphytophagous, ph « phytophagous, zo-zoophagous, pa=paniophagous. 'Additional reference for most of the groups Ellenbcrg el al. (1986). Edafon - půdní organismy (n = 294) (ns9'5) (n = 337) (n=42) Monate Abb. 39: Jahreszeitlich bedingte Aktivität verschiedener Insekten innerhalb der Streuschicht desselben Lebensraumes (Modalwert ; = 100%, n - Anzahl der gefundenen Individuen), Der Waldohrwurm Chelidurella acanthopygia, Miniersackmotten aus der Gat-tung Incurvaria, der G^rteplaufMfcr Carabus hortensis und derjSchneeflohBoreus hyemalis. Sezonálně podmíněná aktivita různých zástupců hmyzu v opadové vrstvě stejného stanoviště (n = počet jedinců, nejvyšší hodnota u každého taxonu = 100 %). Boreus hyemalis - sněžnice matná (Mecoptera) Edafon - půdní organismy Sezonalita bioty v půdě a opadu v bučině na vápenci (Góttinger Wald, severní Německo) 2 0.5 Ti a OJ I "e 20 o-2 í io 7> 5 "o — o Ol 1979 í ! 5 f LU 1982 »981 -"N 19 82 1981 •.•■"V ■s .§ loo £ i/) y J? M 200 e |e * j t, 100 i 6 JC L ^._.^/ 1980 1980 -8 300 c I 100 1982 t 1981 0 N. -S C c 19 81 1982 ./W \ g £ 100 O "O If 1962 5 S. E -B 0 1i 1 s, o 16.7. 18.9 5 1982 1981 .y 1L-^—J+Ť /ľa^^^^ka* 12 1982 s 1981 m -o 2* 19B1 300 1982 1881 S £ 200 f 5"u 100 ŕ*- 2 01 A . , /Vv — ——•-\ / v- J F M A M J JAS 0ND OJ) c " ti Sn liji •B 200 Sof . 100 i8É £ 200 198D 1980 \ »—\ 1980 X/ O T5 I960 1879 J J?-i » i960 19 79. 'N I960 • /" /-^\/ *---* 1879 J FMAMJ JAS0N0 Fig. 6.5. Seasonality of soil and litter biota in a beech-wood on limestone (Göttinger. Wald). Based on mostly unpublished data from K. H. Domsch and M. Vanselow (microflora). R. Meisterfeld (Protozoa), U. Heitkamp (Nematoda), A. Mellin (Enchytraeidae). V. Büttner (Rotatoria), M. Schaefer and H.G. Jogef (Lumbricidae). Corsmann (1981) (Gastropoda). H.-D. Baaske (Acarina). Wolters (1983) (Col)erobola). T. Sprengel (Diplopoda), Hövemeyer (1984) (Diptera). T. Poser (Chilopoda). G. Stippich (Araneida), M. Schaefer (1983a) (Staphylinidae). Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Fotoautotrofní mikroorganismy v půdě Patří k pionýrům při osídlování surových půd (skal, písečných dun, sopečného substrátu): • řasy (vlhká, stinná stanoviště) • sinice (osluněná stanoviště) • lišejníky (světlá stanoviště s nižšími srážkami) Podílejí se na zvetrávaní mateřské horniny, tvorbě půdy: V křemičitých horninách se řasy (např. rodu Pleurococcus) a lišejníky (např geographicum) usídlují v jemných puklinách, nashromážděná voda se podílí na fyzikálním zvetrávaní mrazem. Zvýšením koncentrace C02 či vylučováním organických kyselin řasami dochází k chemickému zvetrávaní horniny (např. lišejníkové řasy rodu Gloeocapsa- na vápenci vytváří „krátery"). Některé sinice váží atmosferický dusík, např. rod Nostoc symbioticky u některých játrovek; volně žijící druhy fixují v rýžových polích ročně 30-50 kg N / ha. Slouží v živém stavu za potravu fytofágům, v odumřelém stavu saprofágům. V nejsvrchnější vrstvě půdy žijí i rosivky (Diatomaceae) - mohou přejít na heterotrofní obživu, schopny lokomoce. Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Chemoautotrofní mikroorganismy v půdě Oxidují např. sloučeniny železa a síry Při spotřebě organické části železohumátů se mohou podílet na vzniku ortsteinu. Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v pudě • houby (basidiomycety, kvasinky, plísně) • aktinomycety • bakterie Houby: • tvoří antiobiotika, mnoho zástupců rodu Penicillium (P. chrysogenum tvoří penicilin) • plísně např. rod Mucor • hyfy basidiomycet • rozklad dřeva (do značné míry nad zemí, tedy ne v půdě jako takové) - celulózy - „červená hniloba", např. Fomes marginatus, Stereum spp. - ligninu - „bílá hniloba", např. Fomes fomentarius, Trametes versicolor Edafon - půdní organismy Červená hniloba (dřevo: smrk) U hnědé hniloby je rozkládána celulóza, zůstává hnědý lignin, typický je rozpad do kvádrů či polyedrů. U bílé hniloby je rozkládán lignin, zůstává bílá celulóza, typická je vláknitá struktura. U „červené hniloby" se vlastně jedná o hnilobu bílou (rozklad ligninu), k zabarvení dochází vlivem látek vylučovaných houbou, která tuto hnilobu způsobuje (např. václavky - Armillaria spp. ) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Aktinomycety: • pseudohyfy • tvoří antibiotika (potlačují jiné mikroorganismy - konkurenty), např. rod Streptomyces (antibiotika: Acinomycin, Streptomycin, Erythromycin, Neomycin, Novobiocin,...) • rod Frankia - symbioticky v kořenových hlízách rostlin, vázání atmosferického dusíku! (např. u Alnus, Hyppophae, Casuarina equisetifolia, Ceanothus, Myrica, Dryas, Elaeaganus, Shepherdia) Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Heterotrofní mikroorganismy v půdě Bakterie (a jejich podíl na koloběhu dusíku): • některé jsou schopny vázat atmosferický molekulární dusík - volně žijící / symbiotické - aerobní / anaerobní • ostatní přijímají vázaný dusík - se sporami: anaerobní / aerobní (Bacillus, Clostridium) - bez spór: tyčinky či koky Přísun N do půdy činností bakterií: • symbiotické bakterie (Rhizobium; striktně aerobní) u bobovitých: 100-300 kg N / (ha x a); (prvotně se 95 % dostává jako NH4+ do cytoplasmy hostitelské (rostlinné) buňky) • volně žijící: 1-3 kg N / (ha x a), - Azotobacter spp. (striktně aerobní; obzvlášť efektivní fixace N), např. A. chroococcum -A. paspaliroste na povrchu kořínků trávy Paspalum notatum, A. lipoferum v rhizosféře Digitaria decumbens. - Clostridium - Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa (fakultativně anaerobní) - Xanthobacter autotrophicus, Alcanigenes latus (autotrofní druhy!) - a další Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace Koloběh dusíku v terestrickém ekosystému Edafon - půdní organismy Mikroflóra: Bakterie a jejich podíl na koloběhu dusíku: nitrifikace / denitrifikace • Při rozkladu organické hmoty vzniká amonium. • V dobře provzdušněných půdách dochází k nitrifikaci amonia: Nitrifikace: 2 NH4+ + 3 02 -► 2 N02" + 2 H20 + 4 H+ {Nitrosomonas spp.) 2N02 +2 02 -► 2N03" (Nitrobacter spp.) • rostliny přijímají N jako amonium i jako dusičnan (nitrát). • v anaerobních podmínkách dochází k denitrifikaci (uvolnění molekulárního dusíku do atmosféry), zúčastněné bakterie přitom využívají N03~ jako zdroj kyslíku, dýchají tedy N03" místo 02: Denitrifikace: 2 Corg + 2 N03" -► 2 C02 + 2 H20 + N2 (Pseudomonas, Agrobacterium, Bacillus spp.) Edafon - půdní organismy Mikrofauna Rotifera - vířníci Bdelloidea - pijavenky (převážně) v půdě, také na meších či lišejnících mnohé sladkovodní druhy výrazná schopnost anabiózy (životní prostředí!) pouze parthenogenetické samice cylindrické, teleskopicky stažitelné tělo („pijavkovitý" pohyb - jméno!) Macrotrachela quadricornifera (Bdelloidea): A - samice s vajíčky a rozvinutým vířivým orgánem; B - jedinec v anabióze Edafon - půdní organismy Mikrofauna „Mikroturbelárie", volně žijící ploštěnci: např. Lecitoepitheliata v půdě,vázané na půdní vodu nejčastěji v hlubších vrstvách listového opadu vlhkých půd listnatých lesů (Evropa) mnohé sladkovodní druhy (zpravidla jiné) ve vlhkých, avšak nikoliv trvale zamokrených půdách při zátopě či suchu encystace Drobné ploštěnky ve středoevropských půdách: Rhynchodemus humicola (2,8-3,6 m m) Geocentrophora sphyrocephala (0,6-3 mm) Carcharodopharynx arcanus (0,8-1,3 mm) Bockia deses (1 mm) Geocentrophora sphyrocephala Mikrofauna Nematoda - hlístice z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy) volně v půdě, také ekto- a endoparasiti rostlin a živočichu Schema stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice: A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; HN - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa Edafon - půdní organismy Nematoda - hlístice AA Plant feeder Fungal feeder Bacterial feeder Omnivore Predator Schematic diagram of mouthparts of nematode feeding groups most commonly found in soil. (Redrawn from Bardgett and Griffith 1997.) a - Dorylaimus stagnalis s vysouvacím bodcem (tekutá potrava); b - Rhabditis sp. s hladkou výstelkou ústni dutiny (celé mikroorganismy); c - Monochamus Dravá hlístice z řádu Dorylaimida muscorum s velkým hřbetním zubem a ventrální deskou (Labronema sp.) napadá jinou hlístici (loví mikrofaunu) (měřítko 20 um) Edafon - půdní orqankmy Mikrofauna Nematoda - hlístice: Rhabditida Hlístice rodu Phasmarhabditis požírají žížalu Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice: Tylenchida - háďátka A - samec B - samice s larvami ve vyloučeném hlenu Heterodera schachtii- háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách. Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků. Edafon - půdní organismy Mikrofauna Nematoda - hlístice Dravá půdní houba Drechslerella Půdní houba Arthrobothris robusta, která loví anchonia ulovila hlístici hlístice: a - chycená hlístice, hýfa pronikla do jejího těla; b - houba vytváří trojrozměrnou síť, která slouží lovu hlístic Edafon - půdní organismy Mikrofauna Tardigrada - želvušky Edafon - půdní organismy Mesofauna Copepoda: Harpacticoida - plazivky Půdní druhy např. ve vlhkém opadu listnatých lesů, další druhy v podzemní vodě. Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči cca 35 000 druhů popsáno (odhad: 100 000 recentních druhů) Prostigmata = Trombidio- Mesostigmata = Gamasida Cryptostigmata = Oribatida formes - sametkovci - čmelíkovci - pancířníci predátoři, parasiti predátoři, parasiti saprofagové Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Prostigmata = Trombidioformes - sametkovci predátoři, parasiti Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Mesostigmata = Gamasida - čmelíkovci zoofágové (predátoři), fyto(sapro)fágové, parasiti Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Typy chelicer u mesostigmátních roztočů: a-c zoofágové, d-e fyto(sapro)fágové; a - Dendorlaelaps hexaspinosus - loví větší larvy hmyzu, řezací zoubky b - Parasitus creapelini- loví roztoče a larvy hmyzu, trhací zuby c - Vergaia verva - pinzetovité chelicery s ostrými apikálními háky k zachycení chvostoskoků d - Liroaspis togatus - silné chelicery s rašplovitými zoubky k žvýkání odumřelých rostliných pletiv e - Pseudouropoda ovalis - louskáčkovité chelicery k drcení rostliných spór Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci Hermanniella granulata Nothrus truncatus Gymnodamaeus bicostatus Edafon - půdní organismy Mesofauna Acari - roztoči Tvar chelicer u různých trofických skupin pancířníků (Oribatida) a) mikrofytofágní, b) mikrofytofágní, c) nespecializované, d) nespecializované, e) makrofytofágní, f) makrofytofágní Vlevo: Deutonymfa roztoče savenky brouci (Parasitus coleoptratorum, Mesostigmata), která se přichycuje na chrobáky (délka cca 1 mm). Uprostřed nahoře: Deutonymfa roztoče Cilliba sp. (Mesostigmata: Uropodina), která s přichycuje na brouky pomocí elastické stopky (délka cca 0,7 mm, nohy na pravo odstraněny, aby byly vidět nožní jamky). Uprostřed dole: Nanorchestes arbor/ge/'(Prostigmata) žije v listovém opadu a půdě (délka cca 0,2 mm) Vpravo: Scutacarus femoris (Prostigmata), parazit čmeláků; samice z dorsálního (a) a ventrálního (b) pohledu (délka 0,25) Edafon - půdní organismy Gnathosoma ( pohyblivá přední část těla nesoucí chelicery, ústní pysky, resp. chobotek, a pedipalpy) je často chápáno jako autapomorfie roztočů (Acari), avšak v současnosti bývá takto často interpretována i přední část těla taxonu Ricinulei; přičemž se Acari jeví jako parafyletičtí. Acaromorpha Acari? Ricinulei Anactinotrichida = Parasitiformes s.l. Actinotrichida = Acariformes Cuculus; přenos spermií 3. párem nohou;atd. Gnathosoma? šestinohá larva; 3 stádia nymfy Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Poduromorfní Collembola; Isotomidní Collembola: Willemia anophthalma -euedafický 4 (0,6 mm, slepý) - euedafický Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Protaphorura firmata - euedafický (2,5 mm, slepý, nepigmentovaný) a Proisotoma minuta (1,3 mm) Isotomurus palustris - epigeický Isotoma viridis - hemiedafický (4 mm) Neelus minimus (Sminthuridae) - euedafický (0,35 mm) Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Sminthurus sp. (Sminthuridae) Edafon - půdní organismy Mesofauna Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Ústní orgány chvostoskoků: horní řada mandibulae, spodní řada maxillae; a) žvýkací, tvrdá potrava; b) žvýkací, měkká potrava; c) sací - řezací; d) sací - bodné; e) sací - stírací (kartáček) Edafon - půdní organismy Mesofauna Collembola - chvostoskoci Vývojová stádia druhu Acerella danica: s párem pseudoculů; a) imago (samice, 1,1 mm), b) praeimago a) řez napříč pseudoculem (0,8 mm), c) praelarva (0,4 mm). b) dorsální pohled na pseudoculus Edafon - půdní organismy Hlava u Acerentomon sp Edafon - půdní organismy Mesofauna Diplura - vidličnatky Campodeina - štětinatky Japygina - škvorovky Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Meso - makrofauna Archeognatha - chvostnatky • tělo většinou 10-15 mm dlouhé (max. 23 mm) • aktivní hlavně v noci • ve stř. Evropě hojné pouze v teplých oblastech, ve vysokých horách a na mořském pobřeží • pouze volná vazba na půdní prostředí: většinou v kamenných sutích, v teplejších oblastech i v lesích na kůře stromů • fyto- (řasy, lišejníky) a saprofágní (odumřelá fytomasa), vzácně zoofágové • mohou mít význam při rozkladu a tvorbě humusu na surových, kamenitých půdách Edafon - půdní organismy Meso - makrofauna Zygentoma - rybenky • ve střední Evropě ve volné přírodě, avšak myrmeko filně, pouze rybenka mravenčí {Atelura formicaria), obdobně na Balkáně {A. montana) a na lberském poloostrově {A. valenciana a Proatelurina pseudo-lepisma) • v Mediteránu žijí některé druhy volně podobně jako chvostnatky Ctenolepisma lineata (jižní Evropa - ve volné přírodě i synantropně) Thermobia domestica ftermofilní, synantropně v pekárnách apod.) Atelura formicaria - rybenka mravenčí (v zemních hnízdech mravenců) 1 I (Podkmen) Hexapoda - šestinozí Ellipura Entognatha Ectognatha Diplura?- Protura Collembola Campodeina Japyg ina -Dicondylia- Zygentoma Pterygota Tykadla mají ma 4 články; ztráta vzdušnic; ztráta cerci; splynutí Tykadlo s mnoha články; ztráta očí; článcích 1 holeně (tibia) a chodidla (tár^us) styli pouze na zad. Mandibuly a 1. maxilly vnořeny do hlavové kapsule; složené očí redukovány; ocelli část úplně redukovány; Malpighiho trubice redukovány; atd. Členění těla na hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen); hruď: 3 články, 3 páry končetin; zadeček: 11 článků; cerci na 11. článku zadečku; styli na 1. až 9. článku zadečku \Archeognatha Očí mediá>íě spojené;, N báze tykáftel sblížené; chybí,., stigmata na 1. ■ ^ďsadla spojena s hlavovou kapsulí dalším (druhým, předním) kloubem, jiné uspořádání příslušné svaloviny; průběžná occipitální lišta na hlavě; atd. Bičíková tykadla: svalovina pouze v 1. článku, pedicellus (Johnstonův orgán - smyslový) na 2. článku; články bičíku bez svaloviny; 8. a 9. článek zadečku vytváří u samice kladélko Edafon - půdní organismy Mesofauna Pauropoda - drobnušky (Myriapoda: Progoneata) • Mycetofágové a/nebo nekrofágové / zoofágové (loví Collembola apod.), • Zpravidla v nejsvrchnější vrstvě půdy, někdy však až do hloubky 50 cm • Ve vlhkých ale nikoliv zamokrených půdách • Většinou nepigmentované, bílé tělo, někdy hnědavé. • Délka těla 0,5 - 0,7 (max. 1,9) mm Autapomorfie: pseudoculi Pauropus huxleyi Eurypauropus ornatus (0.8 mm) Pauropus sylvaticus (1 Edafon - půdní organismy Mesofauna Symphyla - stonoženky (Myriapoda: Progoneata) Žerou řasy, bakterie, houby, odumřelou organickou hmotu Včetně mrtvých živočichů, také živá rostlinná pletiva (kořeny. V minerální půdě, opadu, mechových polštářích, pod kameny a kůrou. Nepigmentované, celé bílé, bez očí Délka těla do 9 mm Autapomofie: • 12 párů nohou; • 1 pár stigmat na hlavě Scutigerella immaculata Symphyllela vulgaris (3 mm: Sp - snovací bradavka) Edafon - půdní organismy Mesofauna Palpigradi (Chelicerata: Arachnida) - štírenky cca 80 druhů (2-3 mm); V Evropě velmi vzácně v jeskyních, běžně v tropických půdách Eukoenenia spelaea obývá krasové jeskyně na Slovensku (zdroj: smrž et ai. 2013, PLoS One; Wikimedia Commons) Edafon - půdní organismy Mesofauna Enchytraeidae - roupice (Annelida: Clitellata) Roupice Cernosvitoviella minor pod světelným mikroskopem Pohled na roupici Fridericia hegemon binokulární lupou J Kokon roupice s vajíčky Trus geofágní roupice Fridericia sp. na povrchu půdy ^^^^^^^^^^^^' Fixovaná roupice Cognettia sphagne-torum - pohled scan novacím elektronovým mikroskopem Mesofauna Edafon - půdní organismy Enchytraeidae - roupice (Annelida: Clitellata) Henlea similis Niel, et Christ. Mesenchytraeus armatus (Lev.) CognetNa sphagnetorum (Vejd.) Fridericia galba (Hoffm.) Marionina southern! (Čeř.) Propappus voiki Mich. dnes samostatná čeleď Propappidae (nepovažována za blízce příbuznou) Fridericia Mich.: F. bisetesa (Lev.} H bulbosa (Rosa) F gaiba (Hoffm.) F paroniana Issel Enchytraeus buchholzi Vejd. Henlea venfriculosa I d'Udek.) Marionina riparia Bret. Marionina argeniea Mich. Henlea similis Niel, et Christ. Fridericia galba (Hoffm.) Fridericia alata Nielet Christ. Fridericia bulboides Nielet Christ. Heniea ventriculosa (d'Udek.) Henlea similis Nielet Christ. Henlea perpusilla Friend Cernosvitovieila atrata (Bret.) Enchytraeus minuhis Niei. et Christ. Marionina argentea (Mich.) Marionina riparia Bret. Buchholzia oppendiculata (Buchh.) Bryodrilus ehlersi Ude Fridericia rafzeli Eis. Fridericia bisetosa (Ley.) Fridericia galba (Hoffm.) Mesenchytraeus armatus (Lev.) Mesenchytraeus glandulosus {Lev.} Achaeta eiseni (Vejd.) Achaeta seminalis Kasp. Rys. 118. WystQpowanie gatunków wazoukowców vr róžnyck. érodowiskack (Oryg.). Společenstva roupic (Enchytraeidae) v různých biotopech Edafon - půdní organismy Mesofauna „Polychaeta" - mnohoštětinatci Mnohoštětinatců je z terestrického prostředí známo jen několik: v tropech se v sedimentech či půdách, resp. opadu, mangrov vyskytuje řada druhů, které sem pronikají z moře nebo jsou s mořskými druhy úzce příbuzné. Z Evropy jsou známé jediné dva druhy skutečně půdní Parergodrílus heiderí a Hrabeiella periglandulata. Nejsou si blízko příbuzné; hlavně systematická pozice druhého druhu je stále nejasná. Parergodrílus heiderí („Polychaeta": Parergodrilidae) Hrabeiella periglandulata („Polychaeta": Hrabeillidae) Edafon - pudní organismy Mesofauna Aeolosomatidae - olejnušky (Annelida: „Polychaeta") délka 1-10 mm vodní (většinou sladkovodní) a půdní bakteriofágové tukové kapénky v pokožce (často barevné) vlasové štětiny hermafroditi nepohlavní rozmnožování (paratomie) společně s vodními Potamodrilidae řazeni do Aphanoneura Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831 Edafon - půdní organismy Mesofauna Aeolosomatidae - olejnušky (Annelida: „Polychaeta") 0q, es o o o I 1 - Aeolosoma quaternarium 2 - prostomium 11 5 - Aeolosoma niveum 6 - Aeolosoma hemprichi 0 0 0 \J i- paratomie (Aeolosoma vi ride) Edafon - půdní organismy Makrofauna Megadrili: Lumbricidae (a některé další čeledi) - žížaly (Annelida: Clitellata) Žížaly jsou ekosystémoví inženýři (bioturbace)! - provzdušnění a drenáž půdy - vytváření stabilních organicko-minerálních půdních koloidů - zásadní vliv na půdní profil a humusovou formu (mul) Avšak není žížala jako žížala: tři základní ekologické skupiny! - epigeické druhy (např. Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubelluš) - endogeické druhy (např. Apporectodea caliginosa, Octolasion spp.) Edafon - půdní organismy Makrofauna Megadrili: Lumbricidae (a některé další čeledi) - žížaly (Annelida: Clitellata) Abb. 72: Räumliche Y.extejlußg.^ einemWaldund einem Wei- deland: 1) Dendrobaena tenuis, 2) Lumbricus rubellus, 3) Dendrobaena mammalis 4) Lumbricus terrestris und Allolobophora longa 5) Octolasium cyaneum (nach Bouché 1971). Prostorové rozmístění žížal v lese a na pastvině: druhy vykazují různé preference pro jednotlivé makro- (les oproti pastvině) a mikrohabitaty. Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Ekologické skupiny žížal (podle preferované vrstvy půdy a typu chodeb) Quiescence: inhibice vývoje (v kterékoliv fázi ontogenese) přímo závislá na faktorech prostředí. Diapauza: inhibice vývoje (v kterékoliv fázi ontogenese) vyvolaná buďto ekologickými nebo endogenními faktory. Druhy epigeické endogeické anektické pigmentace výrazná, často na dorsální i ventrální části těla žádná či velmi slabá střední až výrazná, většinou pouze na přední části těla potrava málo rozložené organické zbytky na povrchu půdy organická hmota v promíchaná s minerální půdou organické zbytky na povrchu půdy, které jsou před pohlcením deponovány v chodbách velikost malé až středně velké středně velké velké svalovina přepážek slabá střední silná forma střeva jednoduché široké, silně zvrásnené relativně jednoduché, ale složitější než u epigeických počet kokonů velký střední malý počet mláďat z kokonu velký střední většinou jedno délka života krátká střední dlouhá přežívání sucha ve formě kokonů v quiescenci v diapauze predační tlak velký střední relativně malý pohyblivost rychlý pohyb jako reakce na podráždění pomalé rychlé zatažení do chodeb, ale pomalejší než epigeické chodby žádné, či pouze v několika svrchních centimetrech půdy pod povrchové, většinou ne vertikální, často bez spojení s povrchem půdy rozsáhlé systémy vertikálních i horizontálních chodeb, často až k matečné hornině, otevřené na povrch Edafon - půdní organismy Makrofauna Megadrili: Lumbricidae (a některé další čeledi) - žížaly (Annelida: Clitellata) Tvorba agregátů v exkrementech Edafon - půdní organismy Makrofauna Megadrili: Lumbricidae (a některé další čeledi) - žížaly Tvorba drilosféry (Annelida: Clitellata) 0 Ap 20 O) Q Ae 50 postupné ukládání mukusu (muko-proteiny atd.) a produktů metabolismu depozice exkrementů (obohacování organickou hmotou) osídlování mikroorganismy někdy inkrustace 111UI1 UUUl ip lining Effective Time (Depends on Soil Texture and Climate) Tom|in at aL (1995) Mesofauna Edafon - pudní organismy Co to je „žížala"? kmen Annelida třída ^> Oligochaeta nadřád Megadrili řád Opisthopora >pod řád Lumbricina nadčeleď Alluroidoidea čeleď Alluroididae nadčeleď Criodriloidea čeleď Criodrilidae nadčeleď Lumbricoidea čeleď Lumbricidae Sparganophilidae Komarekionidae Diporochaetidae Ailoscolecidae Hormogastridae Lutodrilidae nadčeleď Biwadriloidea čeleď Biwadrilidae nadčeleď Glossoscolecoidea čeleď Glossoscolecidae Kynotidae Microchaetidae Almidae nadčeleď Megascolecoidea čeleď Megascolecidae Ocnerodrilidae Acanthodrilidae Octochaetidae Eudrilidae Terňswalkeris terraereginae - Giant Blue Earthworm (Megascolecidae) vulkanické půdy tropických deštných lesů v sev. Queenslandu, Austrálie, do 1 m Megascolides australis - Giant Gippsland Earthworm (Megascolecidae): do 1 m, natažená až do 3 m, živá váha do 200 g, chodby do hloubky 1,5 m, pouze v údolí řeky Bass v JV Austrálii (Victoria), ve vlhké jílové půdě podél vody (dříve blahovičníkové lesy, dnes pastviny. Ohrožený druh! Edafon - půdní organismy Hrabavá činnost žížaly: a) Kontrakce předních článků rozšiřuje chodbu b) Pohyb těla vpřed: okružní svalovina kontrahovaná, podélná uvolněná Obr. 193. MáloštĚtinatci (Oli-gochaeta)i (podle Michaelsena). A — žížala obecná- (Lumbricus terre-stris), B — kopulující roupíce Ertchy-traeus albidus. 1 — samicí pohlavní otvor na XIV. článku, 2 — samčí pohlavní otvor na XV. Článku, 3 — opasek u žížaly obecné na XXXIL — XXXVII. článku, 4 — pubertální lista. Allolobophora chlorotica klade vaječný kokon Edafon - půdní organismy Žížaly a vlastnosti půdy tuny sušiny / ha a rok 20 r □bez inokulace ^ po inokulaci (4 druhy) ji Obr. VII. Vliv inokulace žížal (10 tisíc jedinců na hektar) na produktivitu pěti luk (jílek ozimý); založených na vysušených poldrech v Holandsku (podle Hoogerkamp a kol., 1987). i Tabulka 6. Vztah mezi populacemi žížal a půdní erozí. populace žížal roční roční odtok povrchová eroze jedinců.m2 t.ha-1 mm 0 75 45 23 13 10 76 0 7 200 0 5 (podle Hopp, 1973) Tabulka 7. Minerální dusík a výměnné kationty (ppm) v půdě a exkrementech žížal. Půda Exkrementy NH4+ 2,1 89,2 N03- 63,9 96,4 Ki 90 460 Ca2+ 1800 3400 Mg2* 240 420 (podle Scheu, 1987 a Czerwínski a kol., 1974) Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Evropské druhy žížal se šíří severní Amerikou (vč. velkých oblastí prostých severoamerických žížal) a mění charakter lesních ekosystémů Oblast (modře) zalednění během poslední doby ledové. V Sev. Americe se žížaly v době příchodu Evropanů vyskytovaly hlavně na jihovýchodě; tyto druhy v konkurenci podléhají evropským druhům. Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Lesní podrost (vlevo) a přirozená obnova javoru Acer saccharum (vpravo) v lese bez žížal Kapradina Botrychium mormo mizí z lesů s žížalami Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Půda a podrost v lese bez žížal Půda a podrost v lese s žížalami Chippewa National Forest near Leach Lake: not invaded Chippewa National Forest near Leach Lake: not invaded Chippewa National Forest u Leach Lake: invaze proběhla Chippewa National Forest u Leach Lake: hromádky nad chodbami L. terrestris Chequamegon National Forest u Tower Lake: bez žížal (zmlazuje A. saccharuml) Chequamegon National Forest u Tower Lake: po invazi (tráva!) Chippewa National Forest u Leach Lake Chequamegon National Forest at Tower Lake Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Dispersal • source population • natural expansion * human activity * streams, rivers Resource Quantity * plant productivity • soil organic matter Resource Quality * vegetation type * litter C:H ratio * tannins, polyphenols Soil Factors * moisture, hyrdology * texture, sand/silt/clay * acidity, base cations Physical Effects burrowing and casting litter removal soil aggregates porosity hydrology erosion Geo chemical Effects * mixing soil layers * adsorption/desorption * mi ne ra I weathe ri ng * change in minerology Biological Effects change in soil habitat faster nutrient cycling less fungally-dominated fewer mycorrhizae change in rooting zone altered seedbed Ecological Consequences Ecosystem Properties C loss (short-term) C stab ilizati on (lo ng-ter m) N retention? P availability? Tree nutrition? Ecological Communities * plant invasions * loss of native herbs * soil invertebrate community shifts * microbial community shifts Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky A. Arnot Forest o Total Soil C (g m"2) 500 _I_ Forest floor 0-3 GO o o. CD T3 3-e 6-9 9-12 1000 _I_ 1500 _I_ 2000 2500 _I_i 500 J ? - worms r=i no worms is ■ No ™mn HWorm B. Tompkins Farm Total Soil C (g m":) Forest floor 0-3 CO T3 3-6 6-9 9-12 1500 2000 _I_I_ 2500 500 worms no worms Srovnání obsahu celkového uhlíku v horních vrstvách půdy (nahoře podle vrstev, dole celkem) v lesích s (nepůvodními) žížalami a bez nich ve dvou oblastech (Arnot Forest a Tomkins Farm v USA) Arnot Tompkins Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů: Invaze evropských žížal do Severní Ameriky Srovnání příjmu dusíku ve formě amoniového iontu a dusičnanového iontu rostlinami (vztaženo na jeden mg kořenů) v lesích s (nepůvodními) žížalami a bez nich ve dvou oblastech (Arnot Forest a Tomkins Farm v USA) J. Schlaahamerskv et al.: Vliv invaze žížal na půdní organismy lesů severní Ameriky Výsledky: vliv na mikroorganismy Vliv invaze žížal na půdní mikrobiální biomasu (A), bazálni respiraci (B) a metabolický kvocient (C) Sloupce označené různými písmeny se průkazně liší (Tukeyho HSD test; a = 0,05; průměry + SD). Nejvýraznější vliv invaze je na jejim počátku Poté nová rovnováha (?) Eisenhauer, N., J. Schlaghamersky, P. B. Reich & L. E. Frelich (2011): The wave towards a new steady state: effect of earthworm invasion on soil microbial functions. Biological Invasions. (A) 2000 c/5 g ro ^ 1500 I 8 B § M o) 500 Chequamegon National Forest (Wisconsin, USA) (B) ro o 5= C/5 Q_ V E™ 05 N ro O CD — (C) ■B o o ^ -I o c 0 7 6 5 4 3 2 1 0 8 c bc ab ab 1 i a a t a I 1 / J** / Chippewa National Forest (Minnesota, USA) / ß / Invasion Invasion J. Schlaqhamersky et al.: Vliv invaze žížal na půdní organismy lesů severní Ameriky Eisenhauer et al., 2007: Invasion of a deciduous forest by earthworms: Changes in soil chemistry, microflora, microarthropods and vegetation - mikrobiální biomasa a bazální respirace sníženy v chodbách Lumbricus terrestris a v půdě s Octolasion tyrtaeum 7 6 *8 ,-J 4 J 3 til a 2 i íi a .nil 1—1 bo 7 m 6 M 1(1 5 0 /.. terrestris Basal respiration 40 O. tyrtaeum cir ed ew titter layer ctr ed ew humus Layer clr ed ew mineral soil layer -act +oct litter layer -oct 4-cict humus layer -oct +oct mineral soil layer Fig. 3. Variations in (a) microbial biomass and (c) basal respiration with distance to middens of Lumbricus terrestris (ctr: control 10cm apart from the midden, ed: edge of the midden, ew: centre of the midden) and variations in (b) microbial biomass and (d) basal respiration with presence of Octolasion tyrtaeum (-oct: without and + oct: with). Bars with different letters vary significantly (Scheffe test, a<0.05). J. Schlaqhamerskv et al.: Vliv invaze žížal na půdní organismy lesů severní Ameriky Eisenhauer et al., 2007: Invasion of a deciduous forest by earthworms: Changes in soil chemistry, microflora, microarthropods and vegetation - kanadské Skalisté hory: Olšina - žížala Octolasion tyrtaeum (při vysoké populační hustotě) silně snížila abundanci a druhovou bohatost skupiny mikroarthropoda (zhutnění půdy, konkurence). -oct +oct -oct +oct -oct +oct -oct +oct -oct -t-oct -oct +oct -oct +oct -oct +oct -oct +oct litter layer humus layer mineral soil litter layer humus layer mineral soil litter layer humus layer mineral soil layer layer layer 30 d a Oribatida 8 20 o * •6 M io a n 0 D U b n a b -oct +oct -oct +oct -oct +oct litter layer humus layer mineral soil ■ -2 layer -oct +oct -oct +oct -oct +oct litter layer humus layer mineral soil layer ■g J 3 h a ML A stigmata & Prostig-mata a -oct +oct -oct +oct -oct +oet litter layer humus layer mineral soil layer Edafon - půdní organismy Makrofauna Terestrické pijavky (Hirudinea): v Evropě pouze 2-3 druhy rodu Xerobdella v jihovýchodních Alpách a dinarských pohořích, žerou žížaly, roupice a plže. Xerobdella lecomtei: nahoře fotografie živého jedince ze slovinských Alp (J. Schlaghamerský); dole kresby (Reisinger, 1951) jedinců v klidovém klubíčku (vlevo), kopulujících jedinců (uprostřed) a kokonu (vpravo) Edafon - půdní organismy Šíření nepůvodních druhů půdních živočichů Nálezy půdního ploštěnce Artioposthia triangulata (= Arthurdendyus triangulatuš) z Nového Zélandu v Anglii a Walesu (první nálezy v Evropě 1963 v sev. Irsku 1965 v sev.-záp. Skotsku). Jako predátor významně redukuje populace žížal. Edafon - půdní organismy Makrofauna Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) BHHHnBI Bipalium nobile Edafon - půdní organismy Makrofauna Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) Edafon - půdní organismy Makrofauna Terestrické volně žijící ploštěnky (Plathelminthes) Bipalium adventitium foraging in leaf litter. Extended length of this specimen, collected in Urbana, Illinois, was about 60 mm. The fan shaped head (right) is characteristic of the family Bipaliidae. Bipalium adventitium is distinguished from other bipaliid flatworms currently known from North America by a single dark mid-dorsal stripe that extends from the posterior end to the neck or head. 50 100 150 200 Bipalium adventitium live mass (mg) Regression of mass gains on prefeeding live masses of Bipalium adventitium presented single earthworms of different species in no-choice laboratory feeding tests. All flatworms were less than one-half the mass of their prey. 250 Live muss (ing) VVu][ii:fl ill worm mass mlio Specks a mean SD ranger mean rangi: ■\{k>!olti}p))orfi clilomtirn 4 322 186 71-312 4.8 1.7-8.5 23 420 143 239-878 5.2 2.7 2.0-11.9 \j>. turgidů -1 298 70 248-347 1 (>.-) 7.4 J 1.3-21.7 Eisenia JfHda 3 476 195 310-690 4.3 0.5 3,7-4.8 Ortoiasion tyrlaeum U) 37] 123 222-609 8.7 16.5 1.9-55,4 Summary statistics of live masses and earthworm: flatworm live mass ratios for earthworms used in no-choice laboratory feeding tests of Bipalium adventitium Makrofauna Gastropoda - plži Edafon - půdní organismy • mnoho saprofágů: rozmělňování listového opadu, sliz jako substrát pro mikroorganismy • mnohé epigeické druhy, některé pronikají i do minerální půdy • některé druhy preferují tlející dřevo, prostor pod odchlíplou kůrou • potřebují vlhko, ale mají adaptace na přečkání sucha (operculum nebo epifragma u plžů se schránkou, shlukování u slimáků apod.) • silná závislost na pH, vápnitém podkladu (může nahradit kvalitní opad, např. lipové listí, s vysokým obsahem vápníku) Lucilla singleyana (Helicodiscidae) - severoamerický, zavlečen do Evropy, Causa holosericea (Helicidae) - výskyt v hlubokých, hrubých sutinách, pouze za vlhka a tepla na povrchu Photo: U. Schmidt, Wikimedia Commons 1,2 x 3 mm, biologie? Photo: Francisco Welter Schultes Oxychilus inopinatus (Oxychidae) - žije v půdě (nory, chodby žížal...) Photo: Dilian Georgiev Edafon - půdní organismy Makrofauna Gastropoda - plži Schránka půdního plže Cecilioides acicula euedafický: slepý, bez pigmentů ^,6 mm) (délka 4-5 mm ) Vitrínobrachium breve se během dne zdržuje v o pádové vrstvě a rozvolněné svrchní vrstvě minerální půdy: a) lezoucí jedinec b) ventralní pohled na ulitu - větší zvětšení než u a), max. průměr ulity Daudebardia brevipes, dravý plž se značně zredukovanou schránkou žijící ve svrchní vrstvě půdy, vlhkém listovém opadu s mechových polštářích: a) lezoucí jedinec b) dorsální pohled na ulitu c) ventralní pohled na ulitu (max. průměr ulity 4,6 mm) Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky • zoofágové • v opadu, pod kameny, padlými kmeny, pod kůrou tlejících stromů • Geophilomorpha v minerální půdě Scutigeromorpha Scolopendromorpha Lithobiomorpha Geophilomorpha (strašníkovití) (stonohy, stejnočlenky) (stonožky, různočlenky) (zemivky, mnohočlenky) Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky Lithobius forficatus (Chilopoda): Předivo kolem spermatoforu; příčně natažené nitě mají samici přimět k zastavení. Edafon - půdní organismy Makrofauna Chilopoda - stonožky Otevřená krajina: vřesoviště, rašeliniště, louka, pole Společenstva stonožek (Chilopoda) v půdách různých středoevropských biotopů a v biochorionu odumřelého dřeva: Lesní půda Lithobiús tricušpiš -Ľ. aeruginosas L.rmutaDÍIÍ3 : L. macilentus l^pygmaeus L. denťatus ■Lľcurtípéss - -:J -L. nodulipes (?) Striga rntaacunríinata Str= tranšsilvánica CíyptopÉ ho rtens is ' Lithobiús sp. ■ .......^.....;jc..„ . ,.:Ľ i .:t.... i... . Lamyctes fulvicomis 1 Strigaŕnia crássipeš | Lithobiús muticus L calcanätus L míqrqps Schéndyľa ^ r nertiorerisis ; ■ Géophíius oligopus NecŕophloeopKagus ňävtís;-"-ľ.:.-Pächymerium ferrugineum -Cli no poděs linearis 1 Gecphilus electricus ; i --G, carpophagus --í'- H Heíiia vesuyíana ■.- | - Lithobiús,forficatus Lithobiús cyrtopus (?) | L: crass pes .«... '." ',a "t, rnelanops • \ • '-"T L hinAi lor /-O V .*'..... Ji.'..., . ft ■■ L+. piCcUo \ f_ ) - ^.....^ Brachy gepp hilus ■ ŕ!! - 13 i truricorum '.' tľ... ..."sr.... ...t.!'.. sj Lithobiús pejídnus v.: L. lusítahus valesiacus Cryptops pari si Eupojybothrus • ;-g res sí pes Lithobiús tenebrosus T©ítol2 (Stimme, Stubben) Odumřelé dřevo (kmeny, pařezy) Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Makrofauna Průřezy tělem zástupců různých forem mnohonožek (Diplopoda): a) Juloidea - typ bulodozéru s pevným tělním prstencem, b) Polydesmoidea - typ klínu s pevným tělním prstencem, c) Glomeridae - tergity vůči sobě pohyblivé, volvace Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky: Julida - mnohonožka dvoupásá (foto: Abrahami, Wikimedia) Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky: Glomerida - svinule Trachysphaera gibbula - svinulka hrbolatá Glomeris marginata - svinule vroubená Glomeris hexasticha - svinule šestipásá Edafon - půdní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky Polyxenida - chlupule Sp Polyxenus lagurus - chlupule podkorní Polyxen us lagurus: Nitky přediva s kapičkami spermatu (Sp) a cestička z natažených nitek přediva (F); šipky ukazují směr, kterým cestička navádí samici ke kapičkám spermatu. Edafon - pudní organismy Makrofauna Diplopoda - mnohonožky: Polydesmidae - plochule Polydesmus complanatus - plochule křehká Polydesmus sp. Polyzonium germanicum - chobotule oranžová (Polyzoniida: Polyzoniidae) Edafon - půdní organismy Makrofauna Isopoda - stejnonožci: Oniscoidea - stinky a svinky B Vzdušnicové plíce u suchozemského stejnonožce - svinky Porcellio scaber. A - pleopody z ventrálního pohledu (v kruhu exopodity 1.-3. levého pleopoditu, v důsledku naplnění vzduchem je 1. - 2. expodit bílý) B - exopodit s dýchacím otvorem na vstupním poli vzdušnicové plíce vstupní pole s dýchacím otvorem Hemilepistus reaumuňi- druh s péčí o mláďata, sev. Afrika Porcellio scaber Edafon - půdní organismy Makrofauna Isopoda - stejnonožci: Oniscoidea - stinky a svinky Horní řada vlevo: ventrální pohled na pleon u Philosciasp., levé exopodity odstraněny aby byly vidět žábry (šedě). Dolní řada vlevo: exopodit 1. pleopodu u Armadillidium sp. s plícemi. Vpravo: pleopod u Porcellio scaber, dorsálně; a - exopodit 2. pleopodu s plícemi; b - exopodit a endopodit (funkce zaber) 3. pleopodu; c - příčný řez 1. pleopodem ve směru indikovaném šipkou v obrázku a. Edafon - půdní organismy Schopnost volvace u různých skupin půdních členovců: a) Peudotritia ardua (v pohybu) a Phthiracarus setosellus (Oribatida) b) Cubaris sp. (Isopoda: Oniscoidea) c) Sphaerotherium sp. (Diplopoda) a b Edafon - půdní organismy Makrofauna Amphipoda - různonožci • zpravidla vodní, několik druhů také ve vlhkém listovém opadu suchozemských biotopů, většinou blízko vodních těles. • adaptace na život v půdě/opadu jen u několika nejvíce přizpůsobených druhů: mírně zkrácené pleopody • především Talitridae, např. Talitrus sylvaticus (4 000 ind./m2) v australských deštných pralesích. • ve střední Evropy opouští blešivec obecný (Gammarus pulex) dočasně vodu a zdržuje se ve vlhkém opadu. ^^^^^^^^^^^^^^^^^^m Gammarus pulex Edafon - půdní organismy Makrofauna Onychophora - drápkovci cca. 160 druhů 2-15 cm terestričtí / půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou pod kameny, padlým dřevem, v listovém opadu; noční aktivita rozšíření: střední - jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie, Nový Zéland (zde adaptace na vyšší výkyvy teploty) dravci l... vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí Peripatus sp. (Costa Rica) Peripatus sp. (Costa Rica) Peripatus s p Edafon - půdní organismy Makrofauna Pseudoscorpionida - štírci •cca. 3000 druhů (1-7 mm) • v listovém opadu, pod kůrou, ve stromových dutinách, atd. • dorsoventrální zploštění umožňuje život v úzkých štěrbinách • loví chvostoskoky, pisivky a larvy větších členovců • výskyt zpravidla v malých počtech - jednotlivě Neobisium carcinoides (2,5 mm) loví juvenilního chvostoskoka Orchesella cincta (1,8 mm): Kořist byla paralizována uchopením klepítkem pedipalpu (jedová žláza), poté se stírek zakousl chelicerami lateroventrálně v genitální oblasti, chvostoskok vypustil z ventrálního tubu kapku exkrétu (vlevo); poté byla chelicerami rozžvýkána furka (uprostřed); klepítko pedipalpu bylo očištěno chelicerami (vpravo). (Zdroj: 2008.11.12 © Baas, A.H., Nizozemsko) Edafon - půdní organismy Cyphophthalmi: půdní, loví chvostoskoky Ischyrhopsalis hellwigi: predator plžů Edafon - půdní organismy Makrofauna Scorpiones - štíři • cca. 900 druhů (1-7 cm) • až na výjimky jen v subtropech a tropech • většinou v aridních oblastech, ale i ve vlhkých lesích • přes den pod kameny, dřevem, listím, v puklinách • veleštír maurský (S. maurus) buduje až 80 cm hluboké chodby • středoasijští zástupci rodu Liobuthus sp. mají rozšířené končetiny uzpůsobené hrabání Edafon - půdní organismy Makrofauna Araneae / Araneida - pavouci • v porézních půdách lesů a vřesovišť střední Evropy: 50-150 jedinců/m2 • úkryty, hrabavá činnost (nory) • predační tlak epigeických druhů • přísun živin přes exkrementy (lov dipter apod.) • velké počty zástupců Micrypanthidae = Erigoninae (Linyphiidae - plachetnatkovití) ■ Oedothorax agrestis (Linyphiidae) Atypus affinis (Atypidae) Clubiona terrestris (Clubionidae) Xerolycosa miniata (Lycosidae) Edafon - půdní organismy Makrofauna Uropygi - bičovci cca 180 druhů (do 7,5 cm); (sub)tropičtí Thelyphonida Schizomida Edafon - půdní organismy Makrofauna Amblypygi - krabovci cca 100 druhů (10-45 mm); (sub)tropičtí Edafon - půdní organismy Edafon Makrofauna Dermaptera - škvoři - půdní organismy Embioptera - snovatky Edafon - půdní organismy Makrofauna _ Edafon - půdní organismy Makrofauna Blattaria = Blatodea - švábi Ensifera - kobylky Edafon - Makrofauna Isoptera - termiti Vpravo termitiště v Litchfield National Park, Northern Territory; Austrálie. Dole stromové hnízdo termitů, střední Amerika. Edafon - půdní organismy Makrofauna Isoptera - termiti, všekazi (patří mezi šváby) Funkční diversita termitů Potravní zdroje - Dřevo - Půdní organická hmota - Listový opad - (pěstované houby) Obsazení prostorových nik - Nadzemní hnízda - termitiště - Podzemní hnízda (v půdě) - Hnízda ve dřevě odumřelých stromů - Podnájemnicí (inquilini) v hnízdech jiných termitů O BIODIDAC. Livingstone Edafon - půdní organismy Makrofauna Isoptera - termiti, všekazi (patří mezi šváby) Taxocenozy termitů v Amazonii - celkové počty druhů (Banderia, 1989) potravní specializace primární les 10 let stará pastvina lignivorní 34 18 přechodné 15 7 humivorní 14 7 celkem 63 32 Počty druhů termitů na plochách lesa různé velikosti v Amazonii; celkové počty, v závorkách počty podčeledi Apicotermitinae (De Souza, 1989) rozloha plochy část velkého lesa izolovaný ostrůvek lesa 10 ha 75(11) 50(3) 1 ha 40 (7) 13 (1) Edafon - půdní organismy Makrofauna Formicidae - mravenci Mravenec žlutý (Lasius flavus) s kuklou Foto ©A. Wild L. flavus: Např. na loukách sev. Evropy bývá zcela dominantím mravencem. Dosahuje pak biomasy 6,6 až 16,5 g/m2 a přemísťuje 30-300 g půdy za m2 a rok na povrch. Živí se převážně trofobiozou za využití mšic sajících na koříncích. Mraveniště mravence žlutého (Lasius flavus) Edafon - půdní organismy Makrofauna Formicidae - mravenci Lesní mravenci {Formica spp.) sbírají medovici a loví v korunách stromů i na půdním povrchu. Dochází k velké koncentraci živin v mraveništích (za ochuzení vzdálenějších částí porostu), zvýšené mikrobiální aktivitě v nich Edafon - půdní organismy Makrofauna Zastoupení mravenců v půdě tropického deštného lesa na příkladu biotopů v Amazonii u Manausu (Brazílie); extrakce mravenců byla provedena pomocí Berleseho aparátu z vzorků o ploše 0,035 m2 odebraných do 5 cm hloubky. Biotop P< vz Abundance Biomasa (suchá hmotnost) hustota (ind./m2) °/ /o makro-fauny opad /minerál, půda hustota (mg/m2) % makro-fauny Opad /mineral, půda primární les 160 1322 27,1 0,71 187,9 6,9 0,62 sekundární les 160 865 22,9 87,8 6,3 0,96 zemědělsko -lesnický systém 160 678 16,8 0,76 68,6 3,6 0,95 Podle Garcia et al. (2002) a Verhaag (2005) Edafon - půdní organismy Makrofauna Abundance a biomasa mravenců v neotropickém deštném pralese: Půdní fauna (extrakce Berleseho aparátem): 27-70 % jedinců makrofauny 25 % jedinců makro a mesofauny (data z Panamy) 10-20 % biomasy (odhad) Stromová fauna (odchyt pomocí jedovaté mlhy - canopy fogging): 3-94 % jedinců (v průměru cca 40 %) 16-57 % biomasy (v průměru cca 30 %) Na 1 hektaru deštného lesa žije 10-20 milionů mravenců, což odpovídá 1-2 kg suché hmotnosti biomasy. Zdroj: M. Verhaag, ústní sdělení (2008) Edafon - půdní organismy Makrofauna: mravenci Leptogenys antongilensis Amblyopone leae Strumygenys abdera (foto: April Nobile / www.antweb.org) (foto: APril Nobile 1 © AntWeb.org / CC-BY-SA-3.0) (foto: S. Shattuck/ © AntWeb.org / CC-BY-SA-3.0) - loví stejnonožce ~lov' stonožky - loví chvostoskoky Edafon - půdní organismy Makrofauna: mravenci Dělnice Leptogenys sp. nesou svinku (Borneo) (foto: S. Shuttuck/Creative Commons Attribution-ShareAlike (CC BY-SA)) Edafon - půdní organismy Makrofauna: mravenci Thaumatomyrmex cochlearis (foto: April Nobile / © AntWeb.org / CC-BY-SA-3.0) Mravenci rodu Thaumatomyrmex ze střední a jižní Ameriky jsou specializovanými lovci chlupulí, tj. mnohonožek z taxonu Polyxenida. Fotografie výše ukazují zpracovávání potravy druhem Th. paludis z okolí Manusu, Brazílie (Rabeling et al., 2012) Edafon - půdní organismy Makrofauna Formicidae - mravenci Mravenci tribu Attini (rod Atta a další) pěstující houby Povrch hnízda mravence Atta vollenweideri s ventilačními otvory dump chambers dump chambers fungus garden Zdroj: Hölldobler & Wilson 1990, "The Ants", p. 602 Odkryté hnízdo (vylité cementem) mravence Atta laevigata v Brazílii Edafon - půdní organismy Makrofauna Ekologický vliv mravenců pěstujících houby v tropickém deštném lese: Atta columbica v tropickém deštném lese na ostrově Barro Colorado (Panama) vnáší do svého podzemního hnízda 7,6 g suché hmotnosti úkrojků listů na m2 půdního povrchu a rok (Wirth et al. 2003). Mravenci rodů Mycocepurus a Trachymyrmex v zemědělsko-lesnických systémech u Manausu (Brazílie) vnášejí do podzemního hnízda 50 g suché hmotnosti úkrojků listů na m2 půdního povrchu a rok (Rabeling a Verhaag, ústní sdělení). Odpadní haldy kolonií mravenců rodu Atta obsahují 16-98krát více živin než okolní vrstva porostního opadu. Hustota jemných kořínků rostlin je v oblasti podzemního mraveniště čtyřkrát vyšší než mimo ně (Haines, 1978). Hnízdní komůrky obsahují více uhlíku a dusíku než okolní půda: - Mycocepurus spp.: 9,5krát více C a 10křát více N - Trachymyrmex relictus: 34krát více C a 27krát více N Edafon - půdní organismy Makrofauna Formicidae - mravenci Invaze „ohnivého mravence" Solenopsis invicta do sev. Ameriky Šíření jihoamerického mravence Solenopsis invicta v USA Následek přímého kontaktu člověka se S. invicta Edafon - půdní organismy Solenopsis invicta Dělnice vykazují velkou míru polymorfismu. Tam, kde nachází zavlečený druh S. invicta vhodné podmínky vytváří superkolonie na velkých plochách (vzájemně propojená hnízda příbuzných kolonií). Edafon - půdní organismy o 03 CL CO < I 60 " 40 " 20 - y= 40.7 - 0.0024X. r?2=0.54 . • 1 * - - • —------ - - *—^-S_ ' 1 ■ i i 0 2000 4000 6000 8000 60 40 20 Number of Fire Ants Fig. 6. Relationship between the number of fire ants (So-lenopsis invicta) and the number of non-ant species collected in pitfall traps at 10 sample sites (P = .015). Dle studie provedené koncem 80. let ve středním Texasu (Porter a Savignano, 1990), měly superkolonie mravence S. invicta následující vliv na taxocenózu mravenců a ostatní členovce na lokalitě: - pokles druhové bohatosti mravenců o 70 % - pokles abundance původních druhů mravenců o 90 % - na lokalitách se S. invicta tento druh představoval přes 99 % všech mravenců, celková početnost dělnic stoupla o 10-30 % - pokles druhové bohatosti ostatních členovců o 30 % a jejich abundance o 75 % (některé skupiny výrazně utrpěly, jiné z toho naopak těžily) Pitfall Traps Edafon - půdní organismy .2 2 o - v/m w/s e (/) 200 .---- zo o 8000 tj 6000 ent ■:..... Live stock $33 million Vyčíslení ročních škod způsobených zavlečeným mravencem S. invicta v USA Pro biol. boj proti mravenci S. invicta jsou využívány mouchy rodu Pseudacteon a prvok Thelohania solenopsae. Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: fytofagové Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: sapro(myko)fagové Edafon - půdní organismy Makrofauna Coleoptera - brouci: zoofagové Cicindela campestris (Carabidae: Cicindelinae) Ústí chodeb larev svižníka - vlevo je larva zcela skryta, vpravo její plochá hlava uzavírá vchod (larva číhá na kořist, Kterou uchopí kusadly a zatáhne do chodby) ©A.J. Silverside (www.lastdragon.org) Edafon - půdní organismy Přední nohy členovců přizpůsobené hrabání v půdě a) Gryllotalpa vulgaris (Ensifera) MSÍíŠw b) Lyristes plebejus (Auchenorrhyncha) — i-i c) Scarites buparius (Coleoptera: Carabidae) d) Arenivaga investigata (Blattodea) e) Siloannea macrocerras (Araneae) Edafon - půdní organismy Staphylinus caesareus (Staphylinidae) (foto A. Wild - www.alexanderwild.com) Edafon - půdní organismy Zástupci podčeledí Scydmeninae (nahoře) a Pselaphinae {Rybaxis laminata, dole) z čeledi drabčíkovití (Staphylinidae; dříve samostatné čeledi) živící se převážně jako specializovaní lovci roztočů v půdě a tlejícím dřevě. Edafon - půdní organismy Mesofauna Diptera: Nematocera - dvoukřídlí: krátkorozí Chironomidae - pakomárovití (phyto- a sapro-fágové) a další Larvy pakomárů (vlevo) se v suchozemském prostředí vyskytují často v mělkých půdách a mechových polštářích na skalách (dokud jsou vlhké), ale také v surových půdách či takových po narušení, např. v orné půdě, využívají patrně jako potravu řasy a mechy, kterým se za takových podmínek daří. Edafon - půdní organismy Mesofauna Diptera: Nematocera-dvoukřídlí: krátkorozí Bibionidae - muchnicovití (saprofágové, při přemnožení také rhizofágní) totách několika set jedinců na m2 (ale i přes 10 tis.), Samička muchnice březnové (Bibio marci) také v zemědělských půdách; aktivně si razí chodbičky, s hrabacími trny na předních holeních Významní rozkladací ale i zemědělští škůdci. Foto: Christian R. Linder, Wikimedia Foto: Frank Kämmle, Wikimedia Edafon - půdní organismy Makrofauna Diptera - dvoukřídlí: Tipulidae - tiplicovití (saprofágové) Larvy tiplic jsou významnými rozkladací v zamokrených půdách (jiné druhy žijí v sedimentech vodních těles), další druhy žijí v silně zetlelém, vlhčím dřevě. Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Talpa caeca - krtek slepý (jižní Evropa): oči překryté srstí Krtek obecný preferuje půdy luk a pastvin. Vyhýbá se suchých písečným i zamokreným půdám. Systém chodeb zakládá v na polích v hloubce 10-20 cm, na loukách 20-40 cm (v zimě 40-60 cm); chodby razí stlačováním okolní půdy, krtinec vznikne pokud při hledání kořisti vyhrabe chodbu až na půdní povrch. Loví makrofaunu dle nabídky v dané půdě, především žížaly a larvy hmyzu; velké úlovky si v ochromeném stavu schovává na zimu. Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Geomyidae - pytlonošovití (Sev. a Střední Amerika) 6. bursarius C. castanops T. bottae l talpoides IIMIf»P*»«****2**j ....."M MMŤtŤŤŤttŤtttttnnM»tLH»ÍMÍn tolerance hluboká jemná hloubka půdv zrnitost mělká hrubá Thomomys bottae - pytlonoš horský Relativní tolerance severoamerických druhů pytlonošů (Geomyidae) vůči hloubce a zrnitosti půdy Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Chrisochloridae - zlatokrtovití (Afrika) Chodba zlatokrta Eremitalpa granti- zlatokrt Grantův Chrysospalax trevelyiani - zlatokrt velký Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Spalacidae - slepcovití(Jihovýchodní Evropa, Asie, Afrika) Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Batyergidae - rypošovití (subsaharská Afrika) - solitérní až eusociální druhy Heterocephalus glaber- rypoš lysý (Africký roh po sev. Keňu) Edafon - půdní organismy Megafauna: savci Cannomys badius - hlodoun menší (Muridae) Myospalax myospalax- Cokor altajský (Muridae) Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Červoři (Gymnophiona) Rhinatrema bivittatum (Rhinatrematidae); Caecilia tentaculata (Caeciliidae); tropické SV Jižní Ameriky deštné lesy severní části Jižní Ameriky Dermophis mexicanus Edafon - pudni orqanismy Megafauna: obojzivelnici Cervori (Gymnophiona) Density and mass of Gegeneophis raiflamamii found in surveys at five localities in southern India Locality Time (date) Density Mass Number of individuals Time (date) Density Mass Number of individuals visited (g/nr) (g) i J m J visited (g/mO (£) T m i" j Bouaccord 12:00 h (27/5/00) 0.90 3.65 14 9 4 0 ll:00h (25/8/00) 1.00 5.09 15 5 ID 0 Punalur ll:00h (3 7 00: G.27 0.63 4 2 1 1 10:00h (17/8/00) 1.87 3.29 28 1C 1:1 3 Makki H5:00h (27/6/00) 0.33 1.93 5 3 2 0 13:00h (25/8/00) 0.27 0.53 4 1 2 : Theldcada 10:00h (21/8/00) 0.0 0.0 0 c D c Vanchuvain 12:00h (21/8/00) 0.0 0.0 0 c D c For each survey, five 1 m1 quadrats were sampled in each of three 100 in2 grids: giving a total of 15 m2. Numbers of individuals are given for totals (J), females only (J), males only (m), and small individuals of indeterminate sex (f). G.J. Measey et al. /Applied Soil Ecology 23 (2003) 43-53 Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Taxa found in the guts of Gegeneophis ramaswamii collected from three sites in southern India. Prey items are ordered by total frequency of occurrence. Ants (Formicidae) are lumped together but mclude mostly workers and brood of Pachycondola sp., but also workers of' Tetramorhtm bicarinamm and T. smirhi. and minor workers of at least two species of Pheidole. Soil ecosystem engineers (SEE) are shown m bold Sex Locality Total juveniles subadult adult early monsoon mid-monsoon females males females males Bonaccord Makki Punalur Bonaccord Makki Punalur 5 15 20 15 12 13 4 4 15 4 27 Odoriroternie$ workers 2 88 106 147 218 6 4 0 383 11 157 561 Ant brood 0 0 5 100 273 0 0 0 373 0 5 378 Nematodes 0 17 23 14 14 39 0 D 23 6 0 68 Odontotermes soldiers 3 10 16 9 14 (i 0 0 16 2 44 62 Oligochaeta 1 0 6 8 5 3 3 : 5 : 5 20 Ant workers 0 4 -> — S 3 (i 0 D 11 4 2 17 DHcuipiditermes workers 0 0 0 0 8 0 0 0 s 0 1 s Coleoptera adult 0 0 3 3 1 0 D 5 c 2 s other c 0 c 0 3 3 :j 0 :j c 0 3 Dhcinpiditermes soldiers 0 0 0 D 2 (i 0 0 : 0 U 2 Hermiptera larvae 0 0 c 2 0 C 2 0 D c 0 2 Spider G 0 1 :j 1 0 D 1 0 c 1 2 Microsfermes worker 0 1 0 0 0 1 i) 0 0 0 1 1 Orthoptera c 0 c 0 : c 0 D 1 c 0 1 Dermaptera c 0 c 0 : 0 0 D 1 c 0 1 Coleoptera larvae 0 0 1 D 0 c 0 :"' 0 c 1 1 Diptera larvae 0 ; c 0 0 c 0 0 0 c 1 1 Total 6 121 172 291 546 53 9 3 828 25 218 1136 SEE 6 103 145 272 523 10 ! 798 19 213 1049 Others excluding parasites 0 1 4 5 9 4 2 1 7 C :■ 19 G.J. Measey etal /C. R. Biologies 32? (2004) 65-76 Edafon - půdní orqanism Megafauna: obojživelníci Do značné míry jsou epigeičtí až hemiedafičtí také mnozí obojživelníci z taxonů Anura i Caudata; a to především druhy s převažující suchozemskou fází života. Jejich potravu tvoří do značné části epigeická, ale i pravá půdní fauna (kroužkovci, plži, členovci,...). Salamandra salamandra Bufo americana Edafon - půdní organismy Megafauna: obojživelníci Caudata - Plethodontidae - mločíkovití (sev. Amerika) Edafon - püdni orqanismv Megafauna: obojzivelnici 1.20 0.80-- ä LOOS' -o E ro t— O) 0) 0.60-- a jfl a - 0.40 + ;> = 0.20 a) C Caudata - Plethodontidae - mlocikoviti A. Onbatid Miles I Salamander Absenl _I Salamander Present i Rural Urban Litter Source Location E 0) 2.00 1.50 -- ■= 100 to TP P 050 QUO B. Non-oribatld Mites Rural Urban Litter Source Location ro 0.40 E I" 0 30 H E «5 0.20 - - s T3 .1 0.10 T3 □ 0.00 C. Podomorphic Collembola f Rural Urban Litter Source Location D. Entomobryid Collembola I 0.25 ro & O E CT> 0.20 £ 0.1S — > T3 Q 0.10-- 0.05 -- 0.00 f Rural Urban Litter Source Location 1.20 -r (0 «2 1.00-- & E CD D E s> o.o3 0.04 ro = > •o D 0.02 - - 0.01 0.00 F. Pseudoscorpions Rural Urban Litter Source Location Plots showing salamander presence/absence effects on invertebrate densities within litter-source treatments (rural and urban). Open bars show means for salamander-absent treatment; shaded bars show means for salamander-present treatments. Means are shown +/-1 standard error of the mean.