20080706155500!Basilosaurus 135F~Dinosaurs-in-River-Posters 1 asteroid-impact-by-david-hardy cladogramDino pterosaur-color-sm I10-77-Ediacara Systematika a taxonomie systematika, paleontologie ® historie evolučních změn systematika = studium vztahů mezi organismy taxonomie = teorie a praxe klasifikace kategorie: třída, řád, čeleď, druh, … taxon: Mammalia, Primates, Hominidae, Homo sapiens, … 1. Předlinnéovská včela medonosná = Apis pubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis glabris utrinque margine ciliatis [ochlupená včela, s tmavě šedou hrudí, tmavohnědým zadečkem a holýma, po obou stranách obrvenýma zadníma nohama] Acaciae quodammodo accedens, Myrobalano chebulo Veslingii similis arbor Americana spinosa, foliis ceratoniae in pediculo geminatis, siliqua bivalvi compressa corniculata seu cochlearum vel arietinorum cornuum in modum incurvata, sive Unguis cati [americký trnitý strom poněkud připomínající akát, podobný Veslingovu vrcholáku Myrobalanus chebula, s párovými listy rohovníku Ceratonia na řapíku, stlačenou šešulí o dvou chlopních, zahnutou jako tykadla hlemýždě nebo rohy berana nebo jako kočičí drápy] zubr = buffle, urus, bubalus, catoblepas, theur, the bubalus of Belon, Scottish bison … Aristoteles: bonasus ® totéž? Carolus Linnaeus 2. Karl Linné: 1735 Systema Naturae binominální nomenklatura: rod + druh hierarchická klasifikace: říše, kmen, třída, řád, čeleď, rod, druh 3. Darwin: kladogeneze (větvení) a anageneze (změna znaků) systém by měl odrážet reálnou fylogenezi ® otázka Jak? Evoluční systematika před 1950: společný předek + adaptivní divergence diskuse, zda vhodnější adaptivní, nebo neadaptivní znaky subjektivní a nejasná kritéria výběru a vážení znaků Þ krize taxonomie (Þ samotné slovo taxonomie nahrazeno pojmem „systematika“) kontroverze mezi „rozdělovači“ (splitters) a „slučovači“ (lumpers) E. Mayr http://1.bp.blogspot.com/-FTv4KO-M7Ng/UUdZeqGAakI/AAAAAAAACAw/ZX9OXu3fGZk/s1600/spreadlabels1.png fenogram distance/ podobnost Numerická taxonomie (fenetika) 1957: Charles Michener, Robert Sokal, P.H.A. Sneath taxonomie by neměla být založena na malém počtu „důležitých“ znaků, ale na celkové podobnosti Þ co největší počet znaků numerické metody: morfologické a genetické distance, ordinační (PCA, DFA, CVA, MDS, ...), shluková analýza (UPGMA) fenogramy problémy: homoplazie (= konvergence, paralelismus, reverze) sdílené primitivní znaky nestejná rychlost evoluce Fylogenetická systematika (kladistika) 1950, 1966: Willi Hennig: Phylogenetic Systematics pouze reflexe genealogie, nikoli adaptivní divergence striktní monofylie monofyletická skupina = klad (clade) monofylie parafylie polyfylie W. Hennig IV.jpg “Reptilia” “Pongidae” znaky: pleziomorfní (= původní, „primitivní“) sympleziomorfní (= sdílené původní) apomorfní (= odvozené) synapomorfní (= sdílené odvozené) autapomorfní (= specifické odvozené) klady definovány pouze na základě synapomorfií symplesiomorfie autapomorfie synapomorfie mutace mutace clade.jpg crown group stem group Definice kladů a klasifikace vymřelých taxonů: arbitrární rozměr princip parsimonie: Occamova břitva (William of Ockham, 14. stol.) kladogramy http://pics.livejournal.com/earth_wizard/pic/0007r2b0 PhyloCode (International Code of Phylogenetic Nomenclature) dosud poněkud kontroverzní a málo praktický problémy: homoplazie, rychlá evoluce Nýt má nejjednodušší strukturu a proto předpokládáme, že je nejblíž tvaru společného předka současných spojovacích materiálů Mezi ostatními typy můžeme definovat 7 odvozených stavů (tj. neexistujících u nýtu): 1) hlavička se zářezem, 2) zakulacená hlavička, 3) šestihranná hlavička, 4) dřík se závitem, 5) zužující se dřík, 6) ostrý hrot, 7) silný průměr nýt hřebík vrut šroub Kladistika a fenetika na příkladu „evoluce““ spojovacích materiálů Notched = entaillé Rounded = arrondie Threaded= lame effilée Tapered shaft= lame fuselée Thick= épais Stavy znaků všech 4 typů jsou srovnány v tabulce, kde „0“ = pleziomorfní („nýtovitý“) stav „1“ = apomorfní (odvozený) stav Capture d’écran 2013-11-22 à 11.47.47.png Kladistika a fenetika na příkladu „evoluce““ spojovacích materiálů Jestliže ke klasifikaci typů spojovacích materiálů použijeme fenetický přístup, srovnáváme je navzájem počítáním celkového počtu sdílených stavů (jak původních, tak odvozených). Kladistika a fenetika na příkladu „evoluce““ spojovacích materiálů Např. nýt vs. hřebík: 6 podobností, 1 rozdíl Capture d’écran 2013-11-22 à 11.51.19.png Kladistika a fenetika na příkladu „evoluce““ spojovacích materiálů Jestliže ke klasifikaci typů spojovacích materiálů použijeme kladistický přístup, srovnání je založeno pouze na počtu odvozených stavů ( ). Např. šroub vs. vrut: 2 synapomorfie Capture d’écran 2013-11-22 à 11.51.19.png Capture d’écran 2013-11-22 à 11.51.29.png Kladistika a fenetika na příkladu „evoluce““ spojovacích materiálů Evoluční systematika - reakce fylogenetické vztahy + rozsah divergence Þ kombinace fenetického a kladistického přístupu reflexe kladů i gradů grad = skupina druhů, ze které vznikla jiná skupina, jejíž rozrůznění od ancestrální dosáhlo vysokého stupně (plazi, ještěři, ryby v tradičním pojetí) E. Mayr HISTORIE ŽIVOTA NA ZEMI 4550 M vznik Země ~ 4000 M konec bombardování ~ 2300 M atmosféra bohatá na kyslík, Země zaledněná Eukaryota mnohobuněční 750-635 M Země 2´ zaledněná http://thumbnails-visually.netdna-ssl.com/the-great-tree-of-life_505ba0c07cda2.gif Prekambrium Hadaikum (Hadean) Archaikum (Archean) Proterozoikum (Proterozoic) Fanerozoikum eon Geologický čas fanerozoikum kenozoikum kvartér neogén paleogén mezozoikum (druhohory) křída jura trias paleozoikum (prvohory) perm karbon devon silur ordovik kambrium proterozoikum archaikum hadaikum Prekambrium Hadaikum (Hadean) Archaikum (Archean) Proterozoikum (Proterozoic) Fanerozoikum Ediakarská fauna (Vendian) ~635-542 M eon File:Leicestershire UK locator map 2010.svg Charnwood, Leicestershire ~ 560 M https://aroundtheredmap.files.wordpress.com/2015/04/nfld_fullmap.gif http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9a/Newfoundland_and_Labrador_in_Canada.svg/20 00px-Newfoundland_and_Labrador_in_Canada.svg.png Mistaken Point, Newfounland ~ 565 M http://chigaku.ed.gifu-u.ac.jp/chigakuhp/html/news_chikyuh/060725/pic01.jpg https://www.dfat.gov.au/aib/images/australia-topographic-map-960.jpg http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/lagerstatten/Ediacara/map.gif Ediacara Hills, Austrálie Dickinsonia ~ 580 M Spriggina Charnia http://museumvictoria.com.au/pages/17084/ImageGallery/pic-41264c-40.jpg http://firstlifeseries.com/wp-content/gallery/stills/firstlife_6.19_Spriggina_CGI.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5f/Bomakellia_kelleri.JPG https://www.sciencemag.org/content/319/5870/1660/F2.large.jpg Funisia: sex? Spriggina Paleozoikum Mesozoikum Kenozoikum kambrická exploze ~ 542-520 M Fanerozoikum éra Kambrická exploze Burgess Burgessova břidlice (Burgess Shale) ~ 542-520 M burgess kontinent Canadian Rockies, Yoho National Park Wallcott Charles Doolittle Walcott (1909) conway_morris 421319a-i1 Simon Conway Morris 225px-Charles_Walcott 6a00e553df64898834011168520f8e970c-800wi 9780192862020 Yohoia Anomalocaris Marella Marella Anomalocaris nathorsti A. canadensis burgess_shale Yohoia Halucigenia Pikaia2 Pikaia gracilens Hallucigenia Aysheaia2 Leachoilia Nectocaris Odaraia Opabinia2 Wiwaxia Aysheaia Opabinia Wiwaxia Nectocaris Leachoilia Odaraia slide0006_image035 Hallucigenia Halucigenia EP_pikaia Pikaia gracilens (Chordata) http://fc02.deviantart.net/fs71/i/2013/049/1/d/aysheaia_by_paleopatrick-d5uj8yg.jpg http://burgess-shale.rom.on.ca/images/zoomify/aysheaia-usnm-83942a.jpg Aysheaia Přechod z moře na souš? http://fc02.deviantart.net/fs71/i/2013/049/1/d/aysheaia_by_paleopatrick-d5uj8yg.jpg http://burgess-shale.rom.on.ca/images/zoomify/aysheaia-usnm-83942a.jpg drápkovci (Onychophora) diverzita a disparita: interpretace burgesských nálezů Stephen Jay Gould vs. Simon Conway Morris diverzita = počet druhů disparita = počet stavebních plánů (morfologická rozmanitost) tradiční Gould Conway Morris http://scilib.narod.ru/Biology/Dennett/DDI/images/fig_10_12.png http://home.cogeco.ca/~parksidescienceq/SBI%203U/evolution%201/gould_stephen_jay.gif http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6921/images/421319a-i1.0.jpg biodiversita Fanerozoikum růst diverzity Jack J. Sepkoski (1981): logistický model Biodiversity2 Michael J. Benton (1997): křivka pro suchozemské organismy odlišná exponenciální model sepkoski_and_ronnie moderní fauna kambrická fauna fauna paleozoika M. J. Benton (1997): Biodiversita3 Biodiversita4 bereme-li v úvahu nekompletnost fosilního záznamu ® žádný trend? biodiversita Extinkce: background extinctions („šum“) masové extinkce ® „Velká pětka“ největší: konec Permu Ordovik Devon Perm Trias K/T Paleozoikum Kambrium: jediný superkontinent Rodinia (Proterozoikum) ® Gondwana, Laurentia, Baltica, Angara (Siberia), Avalonia … Ordovik: růst diverzity (mořské o.) na konci 1. masová extinkce Silur: čelistnatci první suchozemské o. (rostliny, štíři) Laurentia+Baltica = Laurasia Devon: radiace ryb, první žraloci, lalokoploutví, obojživelníci na konci 2. masová extinkce Acanthostega Ichthyostega Karbon: přesličky, hmyz, první plazi Archaeothyris (Synapsida) Perm: Pangea Therapsida (® savci) na konci 3. masová extinkce Edaphosaurus (Pelycosauria) Mesozoikum Trias: motýli, dvojkřídlí radiace plazů (želvy, ichthyosauři, plesiosauři, pterosauři, archosauři) konec triasu: dinosauři, savci, 4. extinkce ichthyosauři pterosauři kynodont (Cynognathus) primitivní savec (Castorocauda) Therapsida synapsidní plaz Pelycosauria (Palaeohatteria) plesiosauři https://ad8d0c4b-a-62cb3a1a-s-sites.googlegroups.com/site/palaeocritti/by-group/biarmosuchia/Biarmo suchus_NT.jpg?attachauth=ANoY7crfJHTDoL0B20prGrFWaRTRXv2QeHcBbqqa4JSu_qMfYFr5qLWmqeTjtJUi7d2QMa0jCR Asa_m-3UIArR_TkhL7T0O9B-wfvtG8meuKYvAGMaNHcNbEFSLut5_tyJ3tNFNQtPUEV0ksgsdyqC5L3YBNfIDLQJbL4QRnMFTZV 62lw7bBFSf4PZUE_dIEmIFrNFQiBd4KBpbN6OrCIbYBuE6AuF5f-0Xs-cP-sPtgyzQt2Bvrf09BJij_0jeUNi7-GiX0i9fp&att redirects=0 Sphenacodon: spodní perm (270 M ) – spodní čelist z více kostí, zakloubení čelisti plazí, žádný bubínek Biarmosuchia: svrchní perm – jeden z nejranějších terapsidů, zakloubení čelisti více savčí, horní čelist srostlá, zadní nohy vzpřímenější Biarmosuchus Evoluce savců Procynosuchus: konec permu – primitivní kynodont Thrinaxodon: spodní trias – odvozenější kynodont, bubínek ve spodní čelisti http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/Procynosuchus_BW.jpg http://palaeos.com/vertebrates/cynodontia/images/thrinaxodon1.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d4/Morganucodon.jpg Probainognathus: střední trias (~ 235 M) – 2 klouby, savčí a plazí Diarbrognathus: spodní jura (~ 209 M) – pokročilý kynodont, sice pořád 2 klouby, ale plazí používán téměř zcela ke slyšení Morganucodon: spodní jura (~ 220 M) – stále zbytek plazího kloubu http://fc06.deviantart.net/fs70/i/2009/354/d/d/Probainognathus_by_Theropsida.jpg Hadrocodium: spodní jura – kůstky středního ucha se přesunuly z čelisti do krania http://24.media.tumblr.com/tumblr_mduve8jcgm1qc2w0eo1_500.jpg Jura: kostnaté ryby evoluce ptáků Saurischia Ornithischia Allosaurus Stegosaurus dinosauři Mesozoikum 104Saurischia Brachiosaurus Jura: kostnaté ryby evoluce ptáků theropodní dinosauři tyranosauři (křída) Maniraptora Archaeopteryx lithographica ptáci Microraptor gui Mesozoikum t-rex_vs_gigantosaurus T. rex Gigantosaurus Microraptorside ap_dinobirds Křída: krytosemenné rostliny moderní žraloci a rejnoci, mosasauři, první hadi, ptáci savci: divergence vačnatců a placentálů mosasauři Hesperornis na konci křídy: 5. extinkce, 65 M ® otázka příčiny Mesozoikum Ichthyornis_BW Ichthyornis Extinkce na K/T hranici: 1980 Louis Alvarez a kol.: katastrofická hypotéza – asteroid 10 km v průměru 109 ´ víc než Hirošima pic L. Alvarez Dinosauri.jpg Extinkce na K/T hranici: iridium na K/T rozhraní cca. 100-násobné zvýšení množství iridia K/T hranice kráter Chicxulub (Mexiko) cenoty synklinála (příkop) tektity z K/T rozhraní mapa gravitačního pole šokový krystal Problémy impaktové teorie: vymírání nebylo pro většinu živočichů tak náhlé, docházelo k němu už před katastrofou druhy mizely po etapách od teplomilnějších po méně teplomilné srážka s asteroidem o cca. 300 tisíc let starší než vymírání (´ dopad meteoritu spustil vlny tsunami a zemětřesení Þ promíchání vrstev) lokalita El Penon (Mexiko): stejné druhy nad „meteoritickou“ vrstvou jako pod ní) Alternativní hypotéza: postupné ochlazování v důsledku gigantických sopečných erupcí na Dekkánské plošině v Indii čedičová vrstva 1200-1800 metrů silná, 100 000 km2 Þ v průběhu 1 mil. let ® min. 1,5 mil. km3 čedičů vznik plošiny na přelomu křídy a třetihor Recentní poznatky: Podle nového datování k dekkánskému jevu došlo dřív než k dopadu bolidu/asteroidu Zpřesněné datování: kráter Chicxulub odpovídá ~ 100 tisíc let před dopadem ochlazení o 6–8 °C, asi v důsledku dekkánské katastrofy – dopad pak ranou z milosti Problém je, že indické datování stále málo přesné Některé teorie: dopad dvou těles těsně po sobě (některá data naznačují – mj. tým z Astronomického ústavu před 3 lety, dnes Francouzi na modelech) http://www.huffingtonpost.com/2013/02/08/dinosaur-extinction-chixulub-asteroid-impact_n_2639911.htm l Paleozoikum Mesozoikum Kenozoikum Fanerozoikum éra eon: epocha Paleogén Neogén Paleocén Eocén Oligocén Miocén Plio- Pleisto- perioda Paleontologická vs. molekulární data otázka vzniku živočišných kmenů a savčích a ptačích řádů Kambrická exploze? molekulární data (Wray et al. 1996): Protostomia-Deuterostomia ~ 1200 M Chordata-Echinodermata ~ 1000 M „fylogenetická pojistka“? Paleontologická vs. molekulární data otázka vzniku živočišných kmenů a savčích a ptačích řádů Kambrická exploze? dnešní molekulární odhady bližší kambrické explozi: Metazoa ~ 650 M (Peterson et al. 2004) Protostomia-Deuterostomia ~ 582 M (Aris-Brosou and Yang 2003) Kambrická exploze? fauna z Chengjiang (Čína) ~ 525 M Yunnanozoon lividum Myllokunmingia http://cambrian-cafe.up.n.seesaa.net/cambrian-cafe/image/Yunnanozoon_lividum_02.jpg?d=a1 http://www.geocities.co.jp/NatureLand/5218/yunnanozu-n.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Haikouella_lanceolata.jpg http://bio.sunyorange.edu/updated2/THINKING_EVOLUTION/prehistoric/early_ans/transitional/transition al/image102.jpg Haikouella lanceolata jawlss fish Kambrická exploze? fauna z Chengjiang (Čína) ~ 525 M formace Doushantuo (J Čína), 590–560 M: spousta druhů časná embryologická stadia? Haikouichthys ercaicunensis 525 M http://images.sciencedaily.com/2004/11/041104005307.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9f/Haikouichthys_3d.png evoluce kytovců: mesonychidi ® přechod do vody ® kytovci Andrewsarchus mongolicus recentní skupiny savců a ptáků a K/T hranice Paleontologická vs. molekulární data otázka vzniku živočišných kmenů a savčích a ptačích řádů Mesonyx Spinosaurus Gigantosaurus Allosaurus Tyrannosaurus Andrewsarchus lední medvěd evoluce kytovců mesonychidi ~ 56 M Pakicetus 56-34 M Ambulocetus 50-49 M Rodhocetus 47 M Basilosaurus 40-34 M Dorudon 41-33 M Cetotherium 15 M Hazardni hrac Obecné zákonitosti diverzita: analogie s burzou extinkce: model pěšáka v poli délka života linií: model bankrotu hazardního hráče David Raup, Jack Sepkoski: periodicita? (26 M) D. Raup J. J. Sepkoski