Ekologie mokřadů (2) • Vlastnosti vodního a mokřadního prostředí • Adaptace vodních a mokřadních organismů Vlastnosti vodního a mokřadního prostředí se od prostředí suchozemského v mnohém liší, proto organismy na ně vázané vypadají a fungují jinak než organismy suchozemské Některé vlastnosti mokřadního prostředí jsou pro organismy výhodné (např. snadná dostupnost vody), jiné na ně kladou speciální nároky (např. horší rozpustnost kyslíku ve vodě) Pro život organismů jsou nejdůležitější tyto vlastnosti vody: • voda je univerzální rozpouštědlo (pevné látky, kapaliny, plyny) • rozpustnost plynů ve vodě je jiná než ve vzduchu (O2 – při 20°C 30x nižší, nebezpečí deficitu při vyšší t.; CO2 – lépe rozp. než O2, ve vodě vyšší konc. než ve vzduchu) • vysoká hustota vody v porov. se vzduchem • kohezní síly mezi molekulami vody Þ povrchové pnutí vody • voda je špatný vodič tepla, má vysokou tepelnou kapacitu v porovnání se vzduchem • ve vodě je méně světla než na souši Vodní prostředí je ve srovnání s prostředím suchozemským velmi dynamické. Jeho vlastnosti (např. pH, obsah živin, obsah O2) se rychle mění v závislosti na mnoha faktorech (teplota, srážky, znečištění aj.). Co z toho všeho plyne pro organismy? (1) Pro vodní rostliny je voda živným roztokem Þ u ponořených r. výměna látek mezi vodou a rostlinou celým povrchem těla (adaptace: redukce kutikuly, listy tenké, často členěné v úkrojky, hl. u nekořenících makrofyt redukce vodivých pletiv) Nevýhody: koncentrace důležitých látek i zplodin metabolismu se rychle mění (adaptace – příjem živin v různé formě, u zakoř. r. i ze substrátu, živočichové – přesun) Výhody: rychlá dostupnost vody a živin ã H. Schneider Ceratophyllum demersum – porost (nekořenící druh) ã H. Schneider Ceratophyllum demersum – detail listu Potamogeton perfoliatus má nečleněné, ale velmi tenké, průsvitné listy s výraznou žilnatinou (Potamogeton spp. – zakořeněné v substrátu Þ vodivá pletiva zachována) Potamogeton lucens – listy rovněž velké a tenké, s nápadnou žilnatinou http://flora.nhm-wien.ac.at/Bilder-P-Z/Potamogeton-lucens-2.jpg (2) Ve vodě vyšší koncentrace CO2 než ve vzduchu + nehrozí ztráty vody při jeho příjmu Þ vyšší příjem CO2 Þ rychlejší růst Růst je ovšem limitován nejen CO2, ale i dalšími zdroji (minerální látky, světlo)! Nevýhody: ve vodě nižší koncentrace O2 (adaptace: příjem kyslíku ze vzduchu, u rostlin distribuce pomocí aerenchymu – hl. do kořenů), při odčerpání CO2 fotosyntézou roste pH vody, vznik NH3, někdy i přesycení vody O2 (škodlivé pro živočichy) Hippuris vulgaris je příkladem obojživelného druhu, může vytvářet zcela ponořené (submerzní) nebo částečně ponořené (emerzní) formy. Stonek a kořeny jsou vyplněny aerenchymatickým pletivem © Harri Arkkio (3) Voda poskytuje rostlinám fyzickou oporu Þ volně se vznášejí ve vodním sloupci nebo na hladině (adaptace: redukce oporných pletiv, někdy aerenchym, např. u Eichhornia crassipes) © Annette Höggemeier Rostliny bez oporných pletiv, např. Utricularia spp., nám po vytažení z vody zůstanou zplihle ležet na dlani © Marco Schmidt Ale voda působí na organismy prouděním, vlnobitím a hydrostatickým tlakem. Hrozí, že je rozbije nebo odnese z jejich stanoviště. To si žádá specifické adaptace! (a) přisedlost (např. přílipka – Patella, řasy, mech Fontinalis antipyretica) (b) tělo dorziventrálně zploštělé (ploštěnky, larvy pošvatek; často v kombinaci s přísavkami, háčky aj.) (c) pevné stonky a listy o malé ploše (např. lakušník říční – Batrachium fluitans) (d) rychlý aktivní pohyb (pstruh potoční, losos) Batrachietum fluitantis_Svratka_Poříčí_4 Batrachium fluitans vytváří ve vodě středních toků řek dlouhé zelené chomáče bohatě olistěných stonků Řeka Svratka v Brně, © K. Š. 2006 Bohatství organismů v mírně tekoucích a klidných stojatých vodách je zpravidla co do forem i počtu druhů výrazně vyšší (4) Povrchové napětí vody umožňuje pohyb po hladině drobným tělesům, jejichž hustota je větší než voda (semena rostlin, chvostoskok mákovka vodní (Podura aquatica), bruslařka – Gerris) Gerris lacustris http://www.lacustris.nl/gerris.htm Podura aquatica jan.zlatylist.org/084-makovka.jpg (5) rozdílný teplotní režim vod oproti souším (souvisí s vysokou tepelnou kapacitou – dlouho trvá, než se voda zahřeje a zase vychladne) Þ v mírném pásu fenologický posun optima mokřadní vegetace do léta Hustota vody nejvyšší při + 4°C, nejnižší při 0°C Þ teplotní stratifikace vody Þ voda je pro organismy teplotně příznivější (přežívání zimy v mírném pásu – živočichové, vzácněji i rostliny) (6) Světlo je vodou zčásti odraženo, zčásti pohlceno (nejdříve světlo o velkých vlnových délkách – červené, nezbytné pro fotosyntézu zelených rostlin) Adaptace: (a) „rostu jen tam, kde je světlo“ – zonace rostlin podle množství a vlnové délky světla (v mořích řasy zelené ® hnědé ® červené) (b) snaha dostat se co nejblíže ke světlu (listy na hladině nebo nad hladinou) Listy venku z vody? Ale co potom výhoda příjmu látek povrchem těla? Některé rostliny mají více typů listů, aby mohly využívat všech možných výhod! http://online-media.uni-marburg.de/biologie/ Patří k nim i lakušníky z okruhu l. vodního (Batrachium aquatile s. l.), u něhož se lupenité natantní i v úkrojky členěné submerzní listy často vyskytují na jedné rostlině http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/~stueber/thome/ I emerzní druhy, např. Alisma gramineum, mohou vytvářet oba typy listů, submerzní většinou až při hlubším zaplavení; ty vznikají redukcí čepele a rozšířením a zploštěním řapíku, u A. gramineum se však redukuje řapík a mění čepel. Živiny lze ovšem získat i ze substrátu anebo pomocí kořenů „zakořeněných“ ve vodě, např. u Lemna minor (jediný jednoduchý kořínek na rostlině) nebo u Pistia stratioides ( kořeny bohatě větvené) http://www.eeb.uconn.edu/Courses/EEB271/MonocotsI/pistia.jpg K zapamatování: • život vznikl ve vodě, řada organismů (cévnaté rostliny, hmyz, savci..) se však do vody vrátila druhotně • organismy „druhotně vodní“ si podržely některé suchozemské adaptace (dýchání plícemi, kořeny a cévní svazky – zčásti), jiné téměř ztratily (kutikula, oporná pletiva) • suchozemské adaptace mohou být ve vodě přítěží, osvědčí se při vyschnutí vody Voda vyschla – a co teď? Většina vodních a mokřadních rostlin i živočichů u nás vyschnutí do určité míry toleruje nebo má specifické adaptace k přežití. Výjimkou jsou např. ryby. http://www.healthylakes.org/wordpress/wp-content/uploads/2007/08/saratanis2007-08-20fish_out_of_wat er.JPG (a) přečkání v klidovém stadiu (u rostlin semena, hlízy, u bezobratlých vajíčka nebo spec. stadia) (b) přesun pryč – živočichové (c) vytvoření suchozemské nebo vodní formy podle aktuálních podmínek prostředí – u rostlin (např. hvězdoš – Callitriche, lakušník – Batrachium Možná řešení: Podíl druhů s těmito adaptacemi vzrůstá v periodických mokřadech, kde naopak striktně vodní organismy téměř chybějí Listonoh jarní (Lepidurus apus) se objevuje po jarních záplavách v periodických tůní. V létě po vyschnutí vody zůstávají v tůních vajíčka, odolná vůči vyschnutí i mrazu. Rostlinné druhy vyskytující se v prostředí s periodickým kolísáním výšky vodního sloupce se vyznačují vysokou anatomickou a morfologickou plasticitou Submerzní forma hvězdoše jarního (Callitriche palustris) má tenké čárkovité listy http://www.haarstrang.de/stichli.htm V mělké vodě má hvězdoš drobnou růžici listů plovoucích na hladině http://www.isc.meiji.ac.jp/~ef00049/Cal.pal.htm Jinak vypadá hvězdoš rostoucí na obnaženém bahně. V těchto podmínkách nejčastěji plodí. http://www.isc.meiji.ac.jp/~ef00049/Cal.pal.htm A tak jsme se dostali k biotopu obnažených den. Čím je jeho vegetace výjimečná? Podmínky na obnažených dnech jsou spíše terestrické, i když někdy to tam pěkně čvachtá • intenzivní sluneční záření • velké rozdíly teplot mezi dnem a nocí • někdy dokonce nedostatek vody (!) Rostliny se brání např. lesklými listy (Lindernia procumbens), xeromorfní stavbou listů (Juncus bufonius, Crassula aquatica), krycími trichomy (Gnaphalium), postavením listů (Bidens radiata – v horkých dnech staví list. čepele hranou ke slunci) Puštička rozprostřená (Lindernia procumbens) svými lesklými listy odráží nadbytek slunečního záření Protěž močálová (Gnaphalium uliginosum) je pokryta dlouhými běloplstnatými trichomy http://www.flogaus-faust.de/e/gnapulig.htm Drobná masnice vodní (Crassula aquatica) má listy lesklé a sukulentní http://www.serg.sdsu.edu/plants/sdpls/plants/Crassula_aquatica.html Sítina žabí (Juncus bufonius) má lesklé čárkovité listy se žlábkem; podle vlhkosti substrátu mění poměr nadzemní a podzemní biomasy http://www.uib.es/depart/dba/botanica/herbari/generes/ Rybník Dehtář (ČB), © K. Š. 2007 Podobné adaptace, jako druhy obnažených den, má i řada dalších druhů v mělkých mokřadech, zejména vytrvalé emerzní byliny (kořenící v zaplaveném substrátu), např. rákos (Phragmites australis), orobinec (Typha spp.), žabník (Alisma spp.), šípatka (Sagittaria sagittifolia) a další Sagittaria sagittifolia_sádka 18_Hluboká_červenec 2006_3 Listy Sagittaria sagittifolia jsou lesklé, u emerzních rostlin je listová plocha relativně malá a její velkou část zabírají vodivá pletiva Sádky Hluboká nad Vltavou, © K. Š. 2006