Deterministické modely Lenka Přibylová 16. října 2015 ©Lenka Přibylová, 2015 | Obsah Model a jeho tvorba 5 Statické modely a komparativní statika 32 Statické modely interakcí a teorie her 45 Dynamické modely 57 Rovnovážná dynamika 62 Základní spojité modely růstu 71 Nerovnovážná dynamika 93 Strukturovaný spojitý dynamický model 98 Spojitá a diskrétni dynamika v Rm. 110 BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q Lineární diskrétní model v rovině 119 Strukturovaný diskrétní dynamický lineární model populace 125 Nelineární dynamika a linearizace 131 Dynamické modely v rovině 137 Dynamika chemických reakcí 151 Dynamické modely interakcí 159 Evoluční hry 183 Teorie her a dynamika 193 Dynamický model difúze a šíření 199 Model difúze s advekcí 231 ©Lenka Přibylová, 2015 | Reakčně-dif úzní model 238 ©Lenka Přibylová, 2015 | Model a jeho tvorba Definice: Model je zjednodušená reprezentace reálného objektu nebo systému reálných objektů zapsaná rovnicemi nebo počítačovým programem. Definice: Deterministickým modelem rozumíme model, který spontánně nemění svůj stav. ©Lenka Přibylová, 2015 | je přesvědčení, že vývoj světa je předem dán jeho současným stavem (případně jeho stavem v kterémkoliv bodě v minulosti či na počátku) a absolutně platnými přírodními zákony. Dle tohoto přesvědčení neexistují skutečně náhodné (stochastické) jevy, pocit náhodnosti je dán pouze naší neznalostí příčin. Determinismus dle některých interpretací vylučuje existenci svobodné vůle (inkompatibilismus), jejich slučitelnost je ale možná v podobě dualismu (kompatibilismus). Deterministické přesvědčení bylo silné v 18. a 19. století po objevech mnohých přírodních, zvláště fyzikálních, zákonů. Po objevu kvantové fyziky vliv determinismu mezi vědci zeslábl, přestože ve vědě zesláblo i přesvědčení o svobodné vůli. Tolik z Wikipedie... Většina vzdělaných lidí determinismus chápe právě tímto způsobem. ©Lenka Přibylová, 2015 | Mou snahou bude předložit poněkud komplexnější pohled. Determinismus v moderním pojetí není v rozporu se stochastickými jevy, může je dokonce vysvětlovat. Myšlenky tohoto pojetí světa vyslovil poprvé Ilya Prigogine v 70. letech minulého století a ovlivnil tak celou moderní vědu, zvláště oblasti chemické a biochemické, fyzikální, např. právě kvantovou mechaniku, ale ovlivnil i sociální vědy. V pozadí jeho úvah stojí nelineární dynamické jevy, bifurkace a nerovnovážná dynamika. Tento pohled na dynamické chování systémů je novou vědou 21. století. Jedním z úžasných důsledků takového pojetí světa je vysvětlení vzniku řádu z chaosu, vzniku složitých struktur v případě, že je systém vzdálen od své rovnováhy. Takový systém je možný pouze v případě, že si vyměňuje energii nebo informace s okolím, tedy není izolovaný. Izolované systémy spějí nenávratně k rovnováze, stavu s maximální entropií. Věci se rozpadají, káva chladne. Interakce s okolím a výměna energie způsobuje vznik v složitých struktur, nerovnovážných avšak organizovaných dějů. Život. ©Lenka Přibylová, 2015 | Tvorba modelu: Účel modelu Je realizovatelný? Konstrukce modelu J Zhodnocení modelu ] Akceptovat model Revidovat model Zamítnout model a začít znovu ©Lenka Přibylová, 2015 | Účel modelu Praktické modely: Teoretické modely: Hlavní účel: management, tvorba plánu, predikce. Hlavní účel: porozumění principům, rozvoj teorie. Důležitá je numerická přesnost i na úkor jednoduchosti. Numerická přesnost není podstatná, model popisuje princip a má být co nejjednodušší. Některé procesy můžeme ignorovat, pokud nejsou numericky podstatné. Některé procesy můžeme ignorovat, pokud nejsou principiálně podstatné. Předpoklady jsou kvantitativní. Předpoklady jsou kvalitativní. Model je tvořen "na míru". Model je aplikovatelný na širokou oblast. ©Lenka Přibylová, 2015 | Je model realizovatelný? Nejčastější omezující podmínky jsou • čas - náročnost odhadujte spíše pesimisticky, je lépe začít s jednoduchým modelem a ten pak rozšiřovat • data - zde naopak uvažujte spíše optimisticky, mnohdy nejsou některé parametry modelu třeba, lze je obejít nebo nejsou podstatné • kapacita a výkon počítače - pokud nezpracováváte zrovna kvantitativní model počasí nebo množství hmoty ve Vesmíru můžete být klidní ©Lenka Přibylová, 2015 | Konstrukce modelu: ] koncepce —>► diagram —>► rovnice —>► počítačová realizace ©Lenka Přibylová, 2015 | Koncepce modelu • Které proměnné jsou pro model podstatné? • Které z nich budou stavové proměnné a které exogénni proměnné a parametry. Stavovou proměnnou je proměnná, která určuje stav popisovaného systému, exogénni proměnnou je obecně funkce nezávislá na stavu systému, parametrem je konstanta nezávislá na stavu systému. Obecně je lépe začít s mnoha stavovými proměnnými, které během tvory modelu přesouváme mezi exogénni proměnné a parametry. • Jak detailní bude model? Je třeba rozhodnout, které jednotky budeme považovat za identické. Při volbě velké agregace může dojít k chybám, pokud se jednotky chovají odlišným způsobem, pak je třeba jednotku rozdělit, tzv. strukturovat (druhově, věkově apod.), mluvíme pak o strukturovaném modelu. Mnohdy i přes velkou agregaci je nestrukturovaný model vzhledem jeho účelu vhodný. ©Lenka Přibylová, 2015 | Stejně tak přílišný detail vede k přílišné složitosti modelu a mnoha parametrům, které je třeba odhadovat z mnoha dat - a ta nemusí být k dispozici. Musíme vhodně volit mezi chybou danou modelem a chybou danou parametry. Diagram • Zvolené (pro model podstatné) proměnné "uložíme do krabiček". • Zakreslíme vzájemné vztahy, které nám pomohou rozhodnout, zda je daná proměnná stavová nebo exogénni, nebo ji můžeme považovat za parametr. • Zakreslení vztahů je první kontrolou vhodné volby agregace. ©Lenka Přibylová, 2015 | • V prvé řadě volíme mezi statickým a dynamickým modelem. Pokud je účelem modelu najít rovnováhu systému bez ohledu na to, jakým způsobem (a zda vůbec!) se tato rovnováha ustanoví, volíme model statický V opačném případě je nutné použít dynamické rovnice. • Je třeba rozhodnout o typu dynamických rovnic. Základním vodítkem je diskrétní resp. spojitý běh času. V diskrétním případě je vhodné použít diferenční rovnice, ve spojitém diferenciální rovnice. Můžeme použít ODR, PDR, rovnice se zpožděním apod. ©Lenka Přibylová, 2015 | • Je třeba rozhodnout o linearitě nebo nelinearitě modelu. V prvé řadě tedy, zda budou procesy mezi stavovými proměnnými záviset na jedné nebo více proměnných a zda můžeme míry těchto procesů považovat za parametry a exogénni proměnné (tedy konstanty nebo funkce nezávislé na stavových proměnných) nebo zda závisí na stavových proměnných. V druhém případě je třeba volit model nelineární. Nelinearita v modelu může být dána jednak samotnými principy nebo také nelineárními odhady naměřených dat. • Rovnice v modelu musí "sedět" jednotkově. V okamžiku, kdy máme sestaveny rovnice, můžeme je zjednodušit co se týče počtu parametrů vhodnou transformací času a stavových proměnných (nondimensionalization - zbavení se jednotek). ©Lenka Přibylová, 2015 | Nondimenzionalizace: ©Lenka Přibylová, 2015 | Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — "^"^ ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií • N hustota populace (např. počet miliónů bakterií v mililitru) • r > 0 je specifická míra růstu (bezrozměrná veličina daná poměrem nově vzniklých bakterií ku stávajícím za časovou jednotku na počátku experimentu) • K kapacita prostředí (maximální množství miliónů bakterií, které prostředí uživí - např. Petriho miska) • Nř = je změna počtu bakterií za časovou jednotku Jednotky odpovídají. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — "^"^ ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií Zavedením nové stavové proměnné x = ^ dx dN 1 dŕ dŕ ©Lenka Přibylová, 2015 | Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — "^"^ ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií Zavedením nové stavové proměnné x = ^ dx dN 1 dŕ dŕ a nového času r = rŕ dostaneme 4f = í ■■g = «(i-x)-i = x(i-x) ©Lenka Přibylová, 2015 | Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — "^"^ ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií Zavedením nové stavové proměnné x = ^ dx dN 1 dŕ dŕ a nového času r = rŕ dostaneme í ■■g = «(i-x)-i = x(i-x). Nová stavová proměnná x je bezrozměrná a představuje míru zaplnění Petriho misky, x = 1 je 100% zaplnění Petriho misky do její kapacity v Časová jednotka r je vůči jednotce ř zkrácena nebo prodloužena tak, aby za ni došlo ke zdvojnásobení počtu bakterií v misce. ©Lenka Přibylová, 2015 | Počítačová realizace • Maple - vhodný spíše pro teoretické modely • Matlab - vhodný pro maticové zápisy • R - freeware;-) • Matcont - kontinuační balík pod placený Matlab • XppAut - freeware, vhodný pro parametrickou analýzu • Tabulkové procesory - vhodné pro diskrétní modely ©Lenka Přibylová, 2015 Q Zhodnocení modelu: Bylo by jednoduché říct, že zhodnotíme vhodnost modelu nakreslením reálných a simulovaných dat do jednoho grafu a porovnáme je. Není to tak, protože záleží na účelu modelu, krátkodobosti nebo dlouhodobosti predikce, možnostech dobrého odhadu parametrů apod. Žádný model nemůže být realitou, proto zhodnocení modelu nutně v některém okamžiku selže. Je na nás rozhodnout, zda je model už "dostatečně blízko ". Daleko jednodušší je porovnávat více modelů mezi sebou. ©Lenka Přibylová, 2015 | Proč tak složitě, když známe lineární regresní model? • lineární regresní model prokládá naměřenými daty křivku a slouží v k predikci, JENŽE • je použitelný většinou jen pro krátkodobou predikci • neřekne nic o principu chování systému a vztazích v popisovaném systému • je použitelný jen na konkrétní situaci, výsledky nelze zobecnit • popisuje pouze trend nebo naopak detail, ne obojí • nemůže odhalit, které parametry jsou pro systém podstatné a použitelné např. pro jeho kontrolu NAROZDÍL OD DETERMINISTICKÉHO MODELU!!! ©Lenka Přibylová, 2015 | Tři základní rady ©Lenka Přibylová, 2015 | Tři základní rady NEBOJTE SE ©Lenka Přibylová, 2015 | Tři základní rady NEBOJTE SE LHÁT ©Lenka Přibylová, 2015 | Tři základní rady NEBOJTE SE LHÁT PODVÁDĚT ©Lenka Přibylová, 2015 | Tři základní rady NEBOJTE SE LHÁT PODVÁDĚT a KRÁST ©Lenka Přibylová, 2015 | Dobrý model obsahuje nekorektní předpoklady. Praktické modely musí být tak zjednodušené, aby množství jejich parametrů nepřesáhlo dostupná data. Teoretické modely musí být tak jednoduché, aby bylo vidět co dělají a proč. Reálný svět takový, bohužel a bohudík, není. Proto musí modely ignorovat některá fakta nebo procesy a nahradit je jednoduššími, jistojistě nepravdivými... ©Lenka Přibylová, 2015 | Podvádět Přesněji, dělejte věci, které budou statistiky znervózňovat, jako například použijte data závislá na jedné proměnné k odhadu parametrů rovnice závislé na mnoha proměnných, používejte znalosti z jiných oborů a používejte intuici. Data jsou pouze jeden z faktorů, které ovlivňují tvorbu modelu, další jsou zkušenost a znalost modelované problematiky. ©Lenka Přibylová, 2015 | Nápady si berte odkudkoliv, nezáleží na vědním oboru. Nové vědecké objevy jsou mnohdy výsledkem konvenčních modelů s použitím konvenčních funkčních tvarů v rovnicích - jen v jiném vědeckém oboru. Jestliže již někdo vytvořil rozumný model pro proces, který se objevuje ve vašem modelu, vyzkoušejte ho. Když už někdo věnoval čas a úsilí k odhadu parametrů, použijte ho. Buďte však kritičtí a neváhejte zahodit, co jste si ukradli, pokud to nebude fungovat. Zkuste to spravit a přizpůsobit, třeba to fungovat bude ... ©Lenka Přibylová, 2015 | Statické modely a komparativní statika Definice: Statickým modelem rozumíme model nezávislý na běhu času. Popisuje strukturu reálného objektu v rovnovážném stavu. Definice: Komparativní analýzou statického modelu rozumíme analýzu stavových proměnných statického modelu v závisloti na exogenních proměnných a parametrech modelu. Poznámka 1. Rovnice statického modelu nezávisí na čase. Rovnovážný stav je jejich řešením, tedy nalezením stavových proměnných jako funkcí proměnných exogenních a parametrů. Komparativní statiku popisují parciální derivace stavových proměnných podle exogenních proměnných a parametrů. ©Lenka Přibylová, 2015 | Třísektorový model uzavřené ekonomiky. Chceme zjistit zda a jak ovlivňují vládní výdaje hrubý národní produkt. Budeme tedy vytvářet teoretický model, jistě realizovatelný. Koncepce: Proměnnými budou jistě vládní výdaje G a hrubý národní produkt (důchod) Y. Vládní výdaje jsou hrazeny z daní T, to bude další proměnná. Na celkovou národní produkci můžeme nahlížet také jako na celkovou sumu peněz za tento produkt, ty jsou rozděleny na tři základní části - investice í, spotřebu C a vládní výdaje G. Uvědomme si jak hrubou agregaci jsme provedli a také jaké předpoklady jsou v pozadí. Tím nejpodstatnějším je, že vše, co je vytvořeno danou ekonomikou, zde je také koupeno. Neexistuje import a export, jde o uzavřenou ekonomiku. ©Lenka Přibylová, 2015 | Diagram: Do diagramu doplníme další vztahy. Spotřeba C je závisí zčásti na disponibilním důchodu (Y — T) a zčásti ne - tzv. autonomní výdaje cc. Daně T jsou podobně tvořeny daněmi z příjmu Y a jinými typy daní 7. Vzhledem k účelu modelu předpokládáme, že jsou vztahy mezi proměnnými lineární. Vidíme, že proměnné Gal můžeme přesunout mezi exogénni proměnné. Stavovými proměnnými budou Y, C a T. ©Lenka Přibylová, 2015 | Rovnice: y = I + C + G, C = oi + p(Y-T), T = y + ÔY, kde #>0, 00a0<č■ R" je hladká. Nechťx(a) : Rm —> R" je řešení rovnic modelu F (x, a) = 0, tedy F(x(oc), a) = 0. Je-li jacobián F v x nenulový, tj. D F (x) F -rfl F X n F n x n X pak je řešení úlohy závislosti rovnovážné stavové proměnné x na některé exogénni proměnné a; řešením soustavy DF(x) —\ dx_ (D ©Lenka Přibylová, 2015 Q Důkaz. Vzhledem k předpokladu hladkosti funkce F, můžeme rovnice modelu F1(x(oc)/oc) = 0, Fn(x(ci),ci) = 0 derivovat podle proměnné &{, dostáváme tedy Xl rfft; Xn Clft; Dii ' 1 dxn X\ doci -pn dx X\ dccj i rn dxn i rn txn doc, ~t~ r< = o, což je maticově /4 • • _ • • _ • • • FXn J \ J V F0Cj / sbi či la las ©Lenka Přibylová, 2015 □ Poznámka 2. Parciální derivace vektoru stavových proměnných podle zvo- T leného parametru = • • • , ^ J často nemusíme hledat všechny. Vzhledem k tomu, že |DF(x)| 7^ 0, je úloha (1) jednoznačně řešitelná a dx řešení můžeme hledat pomocí Cramerova pravidla: ^ = D DF(x) , kde Djf je Jacobiho matice F v x s /-tým sloupcem nahrazeným vektorem -F — (-F1 -Fn)T r0íj — \ rocif • • • / roci) ©Lenka Přibylová, 2015 | Model trhu. Chceme zjistit zda a jak ovlivňuje spotřebitelský důchod cenu výrobku a jeho množství. Koncepce: Proměnnými budou spotřebitelský důchod Y, cena P a množství Q výrobku. Rovnováha trhu se ustanoví, pokud se nabídka S vyrovná poptávce D. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Diagram: Do diagramu doplníme další vztahy. Cena P ovlivňuje nabídku S i poptávku D, poptávku ovlivňuje také spotřebitelský důchod Y. Vidíme, že proměnná Y je exogénni. Stavovými proměnnými budou P a Q. Navíc předpokládejme, že platí as dp >0, dD dP < 0 a dD dY > 0. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Rovnice: F1 (P, Q, V) = S(P)-Q = 0, P2{P,Q,Y) = D{P,Y)-Q = 0. Předpokládejme, že (P, Q) je tržní rovnováha. Derivací rovnic modelu podle Y dostaneme a^ÔW) _ MPldE_dQ_n dY dP dY dY U' dF2(F,Q,Y) _ dD(P,Y)dP dQ dD(P,Y) _ n dY dP dY dY ^ dY u* Maticově můžeme rovnice zapsat takto: 3s(p) -i _i\ /m\ í o dY ©Lenka Přibylová, 2015 | Jacobiho matice DF(P, Q, Y) je regulární, protože as(p) ap dD(P,Y) ap 1 1 = ap (p,y) _ as(p) n ap ap Parciální derivace můžeme tedy jednoznačně vyjádřit pomocí Cramerova pravidla jako ap ay 0_ dD(P,Y) ay -1 -1 as(p) ap dD(P,Y) ap 1 1 ap(p/y) dY ^->0 as(p) ap (p,y) ap ap ©Lenka Přibylová, 2015 | O ap(p,y) ap Zvýšení příjmů tedy vede ke zvýšení ceny i množství. Relevantními parametry jsou tedy |^ a |y, které lze odhadnout z naměřených dat. Vyhodnocení: Model je teoretický, odpovídá očekávanému výsledku, můžeme jej srovnat s reálnými daty. Simulovat ©Lenka Přibylová, 2015 | Statické modely interakcí a teorie her Pokud model slouží k popisu interakcí subjektů, zvlášťpokud jde o model rozhodovacího procesu v situaci, kdy dochází ke střetu zájmů, je modelem tzv. hra. Teorie her se zabývá analýzou širokého spektra konfliktních i kooperativních rozhodovacích procesů, od aukcí, přes tržní konkurenci, volby, rodinné konflikty až po evoluci a chování zvířat. Teorie her slouží především pro nalezení svým způsobem optimálního řešení konfliktu. Teorie her se zabývá jak statickými, tak dynamickými modely, modely s úplnou informací (deterministickými), tak s neúplnou informací (stochastickými). V této kapitole uvedeme některé statické modely s úplnou informací. ©Lenka Přibylová, 2015 | Dvě firmy se zajímají o dva trhy zakázek brněnského magistrátu za 18 a 12 mil. korun. Každá z firem má finanční prostředky bud7 na velký úplatek jednoho úředníka, nebo na menší úplatky obou úředníků rozhodujících o přidělení zakázek. Předpokládejme, že účinnost úplatků obou firem je stejná a úředníci rozdělují podle těchto pravidel: • Dá-li úplatek jen jedna firma, dostane všechny zakázky trhu. • Dají-li úplatky téhož typu obě firmy, dělí se zakázky na polovinu. • Dá-li jedna firma velký a druhá malý úplatek získá prvně jmenovaná 2/3 zakázek a druhá 1/3 zakázek. Jaké jsou optimální strategie firem? ©Lenka Přibylová, 2015 | strategie VI V2 M VI (15,15) (18,12) (12,18) V2 (12,18) (15,15) (8, 22) M (18,12) (22, 8) (15,15) Strategie obou firem jsou buď velký úplatek VI prvnímu úředníkovi, velký úplatek V2 druhému úředníkovi nebo dva malé úplatky oběma M (neuplácení ponechme prozatím stranou zájmu). Představme si, že jsme v pozici modré firmy. Pokud by hrála strategii V2 (2. řádek), při jakékoliv volbě strategie červené firmy, získala by méně než při volbě strategie M. Takovouto strategii nazýváme striktně dominovanou jinou strategií, V2 -< M. Stejně tak VI -< M. Striktně dominované strategie modrá firma nebude hrát, stejně se zachová i červená firma. Obě zvolí strategii dvou malých úplatků. Toto řešení má tu vlastnost, že při jednostranném odchýlení od této strategie si ani jedna firma nepolepší, říkáme mu rovnovážné řešení. ©Lenka Přibylová, 2015 | Definice: Hra v normálním tvaru pro n hráčů je tvořena prostory strategií jednotlivých hráčů S\,..., Sn a jejich výplatními funkcemi U\,... un , kde každé U{ zobrazuje S\ x • • • x Sn do R. Označením Ui{si,S-i) budeme rozumět U{{s\,.. .,sn), kde Sj G Sv. Definice: Nechť s-,s-7 e Sz jsou dvě možné strategie z-tého hráče. Řekneme, že strategie s[ je striktně dominovaná strategií sr( , s • -< s^, jestliže pro každou kombinaci strategií ostatních hráčů je výplata z-tého hráče při strategii s- menší než při strategii s-7, tj. Uí{s[,S-í) < Uí{s'1,S-í), pro libovolné strategie protihráčů s_z. 1. příklad: Ukažte, že strategie nedávat úplatek nebo dát jen jeden malý úplatek je striktně dominovaná strategií uplatit oba. ©Lenka Přibylová, 2015 Definice: Strategie slf..., sn tvoří Nashovu rovnováhu, jestliže pro každého hráče je s* nejlepší odpovědí na strategie s*_i ostatních, tedy Uj(s*,s*_i) > Uj(sj,s*_i) pro libovolné sz £ S/. Jinak řečeno, s* je řešením extremální úlohy max Uf (sz, s!_ř-). Pokud při eliminaci striktně dominovaných strategií zůstane jediná kombinace strategií, je jedinou Nashovou rovnováhou. Eliminací striktně dominovaných strategií obecně zmenšíme hru a pokud existuje Nashova rovnováha, zůstává mezi zbylými strategiemi menší hry. Obecně Nashova rovnováha v ryzích strategiích nemusí existovat. Navíc pokud existuje nemusí být pareto-optimální, tj. může existovat strategie s lepší výplatou pro daného hráče přičemž ostatní si nepohorší. Tato strategie ale není rovnovážná, protože vychýlení z této strategie by bylo pro některého hráče výhodnější. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Cournotův model trhu. Chceme nalézt optimální množství výrobků, jež budou ochotny na trh dodávat firmy. Koncepce: Exogenními proměnnými budou poptávané množství M a mezní náklady c na výrobu jednoho výrobku, endogenní proměnné jsou množství qi výrobků od jednotlivých firem. Model bude statický -firmy se v daném okamžiku rozhodnou a nezávisle na sobě volí optimální strategii. Volme tyto zjednodušující předpoklady: • poptávková funkce je lineární tvaru P(Q) = M — Q, kde Q je celkové množství dodávané na trh (pro Q > M je P(Q) = 0) • postavení firem je rovnocenné a jejich produkt je homogenní, tj. Q = qi H-----\-qn- ©Lenka Přibylová, 2015 Q • mezní náklady c jsou konstantní, tj. nákladová funkce Q(^/) = cqi, c < M • výstup je libovolně dělitelný, prostor strategií tak můžeme označit Si= [0,oo) Rovnice: Výplatní funkcí je zisková funkce firem: Ki(qi,q-i) = qi[P(Q)-c] = qi[M- (q\ H----+ qn) ~ c Abychom našli Nashovu rovnováhu tohoto problému, musí každá firma řešit optimalizační problém max n^q^q^i) = max q{ [M - (qf + T.q*_i) - c 0 oo dokonalá konkurence, jež na trh u dodává celkové množství lim --(M — c) = M — c, při němž firmy n-*x> n + 1 V 7 r J dosahují nulového zisku. ©Lenka Přibylová, 2015 | Vyhodnocení: Monopolista dodává na trh menší množství výrobků než duopolisté a prodává ho za vyšší cenu. Pokud porovnáme celkový zisk monopolisty a obou duopolistů, je vidět, že by pro duopolisty bylo výhodnější vyrábět polovinu produkce monopolisty. Tato strategie ale není rovnovážná, každá firma by v takové situaci musela odolávat pokušení nevyrábět více, z čehož by získala výhodu, pokud by druhá firma udržovala produkci na dané hladině. V takové situaci mohou firmy uzavřít dohodu, problém však spočívá v tom, že vzhledem k antimonopolním opatřením jsou takové dohody protizákonné a tajná dohoda je legálními prostředky ne vymahatelná. Pro firmy je ale natolik výhodné vytvářet velké kartely a chovat se jako monopolista, že dokonalá soutěž zůstává jen v myšlenkách idealistů. ©Lenka Přibylová, 2015 | 2. příklad: V Cournotově modelu duopolu nakreslete tzv. reakční křivky obou firem, tj. funkce qi = R(q_f), které udávají nejlepší odpovědi (best response functions). Ukažte zde Nashovu rovnováhu. 3. příklad: Ukažte, že v případě monopolu jsou všechny ostatní M-c strategie striktně dominované strategií q* = —-—. Nápověda: ostatní strategie jsou q = q* + x, kde i ^ 0. 4. příklad: Najděte Nashovu rovnováhu v Bertrandově modelu duopolu, kde se dva výrobci rozhodují o optimální ceně za poptávané množství qi(PúP-i) = a-pi + bp_i, které závisí na ceně obou výrobků. Přitom b £ (0,2) je tzv. elasticita nebo míra substituce. Řešení v Maplu ©Lenka Přibylová, 2015 Q V ryzích strategiích ne vždy existuje Nashova rovnováha. Proto zavádíme pojem smíšené strategie, která udává pravděpodobnost volby ryzí strategie. Smíšená strategie je tedy pro každého hráče vektor, jehož k-tá složka udává pravděpodobnost, s níž hráč volí fc-tou strategii ze svého prostoru strategií. Zde už existenci rovnováhy zaručuje Nashova věta. Definice: Uvažujme konečnou hru n hráčů v normálním tvaru, kde počet prvků prostoru strategií Sz libovolného hráče i označíme symbolem raz. Smíšenou strategií hráče i se rozumí vektor pravděpodobností xl = {x\,..., xlmi)T, kde i- > Oa^i- = 1. Věta (Nashova): Konečná hra n hráčů má v prostoru smíšených strategií alespoň jednu Nashovu rovnováhu. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Dynamické modely Definice: Dynamickým modelem rozumíme model závislý na běhu času. Popisuje chovaní reálného objektu v průběhu času. Dynamický model je popsán dynamickým systémem (rovnicí, soustavou rovnic, formulí). Definice: Dynamickým systémem rozumíme trojici {T, X, cp1}, kde T je číselná množina (čas), X je metrický prostor, který nazýváme fázovým prostorem, a (pl je parametrický systém evolučních operátorů s parametrem ŕ G T definovaných jako zobrazení (p1 : X —>► X, které zobrazuje počáteční stav Xq G X na nějaký stav Xt = (p^Q G X. Poznámka 3. V případě, že T = Z mluvíme o diskrétním dynamickém systému, je-li T = R mluvíme o spojitém dynamickém systému. BBI Q 19 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Definice: Deterministickým dynamickým systémem rozumíme systém {T, X, cp1} splňující podmínku 0, Vř G T. Nejmenší takové Tq nazýváme periodou cyklu Lq . Poznámka 4. V systému s cyklem vznikají periodické oscilace. Cyklus spojitého systému je uzavřená křivka v X. Limitním cyklem rozumíme cyklus, v jehož okolí nejsou jiné cykly. Definice: Invariantní množinou S rozumíme podmnožinu X splňující Xq e S (plXQ G S Vř G T. ©Lenka Přibylová, 2015 | r Poznámka 5. Rovnovážný bod i cyklus jsou invariantní množiny. Definice: Invariantní množina S se nazývá stabilní, jestliže • Vři D S libovolně malé okolí invariantní množiny existuje okolí V D S takové, že Vx G V a Vř > 0 platí (pfx G U (tento typ stability nazýváme ljapunovskou stabilitou), • existuje okolí Uq D S takové, že ► S pro x G Uq a t —>► oo (tento typ stability nazýváme asymptotickou stabilitou). V opačném případě je S nestabilní. Poznámka 6. Existují další typy stability, my se budeme většinou setkávat s rovnovážnými body a cykly, které jsou jak Ijapunovsky, tak asymptoticky stabilní. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Rovnovážná dynamika Dynamické modely oproti statickým modelů zachycují vývoj stavových veličin v čase. Až do druhé poloviny minulého století se v aplikovaných vědách objevovaly většinou dynamické modely, které směřovaly k rovnovážnému stavu. Implicitně se tedy předpokládalo, že dynamický systém z libovolné relevantní počáteční hodnoty směřuje k rovnováze, což je přesně pojem stability, dokonce asymptotické. 1 1 o.ů 0,6 0h4 0.2 0 -0.2 n. a. H i x/ -o.\ 12 3 4 5 0 7 _J_ ©Lenka Přibylová, 2015 Q Uveďme jako příklad neviditelnou ruku trhu, která má za každých okolností přivést ekonomický systém k makroekonomické rovnováze. V biochemii uveďme například Michaelisův-Mentenové model enzymatické reakce, který si později podrobně rozebereme. Celá klasická termodynamika předpokládá postupné směřování systému k rovnováze (vyrovnání teplot a postupné dosažení maximální entropie). Tato stabilní dynamická rovnováha je ve skutečnosti právě tou statickou rovnováhou, kterou jsme studovali v předchozích modelech. ©Lenka Přibylová, 2015 | Základním principem takovýchto modelů je následující úvaha. Čím více se systém odchýlí od své rovnováhy, tím větší má tendenci k ní směřovat. Tato úvaha je v mnohých případech velmi racionální a aplikovatelná na velké množství situací. Tato úvaha v sobě ale implictně zahrnuje existenci dynamické rovnováhy a její asymptotickou (dokonce exponenciální) stabilitu. Takovýto předpoklad nutně vede k rovnovážné dynamice. ©Lenka Přibylová, 2015 | • Uveďme jako základní příklad Newtonův zákon ochlazování, kdy teplota tělesa se mění tím rychleji, čím větší je rozdíl teplot tělesa a jeho okolí. • Stejně tak bychom ale mohli použít lineární makroekonomický model nabídky a poptávky, kdy růst nabídky je tím větší, čím větší je převis poptávky nad nabídkou atd. • Stáda antilop migrují společně a pokud se některá dostane mimo stádo, má tím větší tendenci se k němu připojit, čím dál od něj je. • Dokonce i chování lidí je možné tímto způsobem modelovat. Většina lidí má tendenci nevybočovat z davu a své chování měnit tím více, čím větší je jeho odlišnost od běžné normy. Můžeme tím vysvětlit např. to, že i ateisté zmlknou v kostele nebo že si i přísný abstinent dá na Silvestra skleničku sektu, byťji nevypije. ©Lenka Přibylová, 2015 | Newtonův model ochlazování. Koncepce: Představme si kelímek kávy právě vytažené z automatu (o teplotě Tq) a postavené do místnosti s teplotou T*. Stavová proměnná bude teplota kávy T, parametrem bude k G R, které bude záviset ostatních fyzikálních veličinách (měrná tepelná kapacita kávy, tvar a plast kelímku apod.). ©Lenka Přibylová, 2015 Q Diagram: ágíi = jt(r-T(ř)). (2) ©Lenka Přibylová, 2015 | 5. příklad: Vyřešte rovnici s počáteční podmínkou T(0) = Tq. Odhadněte k pro konkrétní hrnek kafe. 6. příklad: Najděte rovnovážný bod rovnice a určete jeho stabilitu. Odhadněte, za jak dlouho káva "vystydne". Vyhodnocení: Teoretické výsledky srovnejte s měřením. Pokud neodpovídají, vysvětlete a navrhněte revizi. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Věta: Uvažujme dostatečně hladké zobrazení / : Rm —» Rm a rovnici x'=/(x). (3) Rovnovážný bod x* spojitého systému (3) splňuje /(**) = o- Uvažujme nejprve případ m = la Taylorův rozvoj / v rovnovážném bodě x*. Pro x « x* platí /(x) « /(**) + D/(x*)(x - x*) + • • • = D/(x*)(x - x*) + V dostatečně blízkém okolí x tedy platí x7 « D/(x*)(x - x*) ©Lenka Přibylová, 2015 | Věta: Mějme rovnici (3) pro m = 1 a / hladkou v okolí rovnovážného bodu x*. Jestliže Df(x*) < 0, pak je rovnovážný bod x stabilní (atraktor). V opačném případě, když Df(x*) > 0, je x nestabilní (repeler). ©Lenka Přibylová, 2015 | Základní spojité modely růstu Spojitý exponenciální růst. Uvažujme populaci, kterou můžeme modelovat spojitě - např. množství sinic na přehradě budeme měřit v g/m3, nebudeme je počítat. Stejně tak budeme spojitý přístup používat u populace, která nemá daná období rozmnožování (jako má mnoho druhů zvířat -narozdíl od člověka). Zajímá nás, jak se bude populace vyvíjet v čase. Označíme-li x (i) velikost populace v čase ŕ, b okamžitou míru reprodukce a d míru vymírání (zde předpokládáme, že jsou míry b ad konstantní), pak můžeme populaci popsat diferenciální rovnicí x1 — bx — dx — rx, kde r je konstantní míra růstu populace a x' představuje okamžitou ©Lenka Přibylová, 2015 | změnu velikosti populace. Připomeňme zde definici derivace: x(t + At) - x(t) —-^-— = rx(t), pro Ař -> 0. Řešením je exponenciální funkce x{t) — XQert. Pokud je r < 0, tj. d > b, populace vymře (rovnovážný stav x{t) = 0 je stabilní), pokud je r > 0, tj. d < b, populace bude růst nade všechny meze (rovnovážný stav x{t) = Oje nestabilní). 7. příklad: Kdy je třeba vyhlásit zákaz koupání v přehradě, jestliže jsme minulé 4 dny v 8:00 ráno naměřili v odběrné nádobě hodnoty 2, 3, 5 a 7 mikrogramů. Hranice toxicity je 30 ]Ag. Simulovat v Maplu ©Lenka Přibylová, 2015 Q Vyhodnocení: Model lze použít v případech, kdy nám stačí krátkodobá předpověď, nebo je-li dynamika populace vzhledem k jiné modelované proměnné daleko pomalejší. Takovým příkladem může být například dynamika trhu práce a kapitálu v ekonomii, kdy dynamiku trhu práce můžeme popsat rovnicí s konstantní mírou růstu práce (odpovídající míře růstu populace). ©Lenka Přibylová, 2015 | Uvažujme nyní tuto modifikaci předchozího modelu: X — Y(^t/ X)X / kde míra růstu populace r(r, x) je funkcí času a velikosti populace. Volbou r(ř, x) dostáváme následující rovnice populačního růstu: r(ř,x)=ro^l — — ^ logistická Verhulstova rovnice, r(r,x) = r0 ^1 — (^)^^j / jS > 0 Richardsova rovnice, r(ř,x) = rn--\, c > 0 Smithova rovnice, 1+cf j) = r q ln ^—J Gompertzova rovnice atd. Všechny uvedené rovnice jsou autonomní, r nezávisí na čase ©Lenka Přibylová, 2015 Q 5bi bi tst tas explicitně, pouze v závislosti na velikosti populace. K > 0 je tzv. kapacita prostředí. 8. příklad: S pomocí Maplu pro uvedené rovnice nakreslete řešení počáteční úlohy Xq = 3, pro Tq — 2, K = 100 a vhodně volené případné další parametry, nakreslete také funkce r(ř, x). Najděte obecná řešení rovnic a zkoumejte jejich tvar. Najděte inflexní body řešení a vysvětlete, co znamenají. Řešení v Maplu BBI Q 13 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q 7. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. ©Lenka Přibylová, 2015 | 7. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. x' — f{x) :— Tq ^1 — x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). ©Lenka Přibylová, 2015 | 7. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. x' — f{x) :— Tq (l — j^J x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). s.b.: x = 0, x = ŕC, | Pro rovnovážný bod x* platí xf = f(x) = oľ BB Q 13 133 ©Lenka Přibylová, 20151 7. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. x' — f{x) :— Tq ^1 — x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). 1 — — ) — —x K/ K ©Lenka Přibylová, 2015 | 7. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. x' — f{x) := Vq (l — j^j x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). s.b.: x = 0, x = K, Df(x) = r0 (1 ~ ^) ~ ]7X D/(0) = ro > 0, x = 0 je nestabilní s.b. ©Lenka Přibylová, 2015 Q 7. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. x' = f(x) := r0 - j^J x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r0 > 0 (typický případ). / X\ To s.b.: x = 0,x = K, Df(x)=r0(l--)--x D/(0) = r0 > 0, x = 0 je nestabilní s.b. Df(K) = -r0 < 0, x = K je stabilní s.b. ©Lenka Přibylová, 2015 | 7. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. xř = f{x) := Tq (l — ^\ x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). s.b.: x = 0, x = K, Df(x) = r0 (l - |) - D/(0) = r0 > 0, x = 0 je nestabilní s.b. Df(K) = -r0<0,x = K je stabilní s.b. Řešení v Maplu Podobně pro další rovnice. ©Lenka Přibylová, 2015 Modelujme růst hrubého domácího produktu. Koncepce: Uvažujme uzavřenou ekonomiku a předpokládejme, že jsou splněny následující podmínky. Kapitál K vzniká investicemi í, přitom dochází k jeho amortizaci. Spotřeba a úspory S jsou pevným podílem produktu Y, zbytek produktu investujeme do tvorby kapitálu. Relativní přírůstek kapitálu se projevuje relativním přírůstkem produkce. ©Lenka Přibylová, 2015 | Diagram: Je zřejmé, že amortizaci, spotřebu a úspory lze odvodit z produktu, máme tedy pouze tři stavové proměnné: produkt Y(ř) > 0, kapitál K(t) > 0 a investice í(ř) > 0. Míra úspor a spotřeby je označena s (mezní sklon k úsporám a spotřebě), míra amortizace Ô. Zřejmě s e (0,1) aS e (0,1). ©Lenka Přibylová, 2015 Q Rovnice: K' = i SK, I = (1- -s) Y, k' Y' k y • Všimněme si nyní, že platí n — EL — XL — kfy—yfk y _ f x V y x y— y2 x — \yJ k' Odtud ^y) = 0- Existuje tedy konstanta r G R, taková že y = r. Toto číslo můžeme interpretovat jako kapitálovou náročnost jednotky produkce. 8. příklad: Odvoďte diferenciální rovnici pro růst produktu a vyřešte BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q Vyhodnocení: Závěr analýzy modelu nyní můžeme přeformulovat: je-li r < pak produkce roste, je-li r = pak produkce stagnuje, je-li r > pak produkce klesá. To odpovídá zkušenosti: je-li kapitálová náročnost jednotky produkce příliš velká, pak produkce nemůže růst. ©Lenka Přibylová, 2015 | Diskrétní exponenciální růst - Malthusův model. Uvažujme populaci, která se rozmnožuje a vymírá v pevně daných intervalech. Může jít o jakoukoliv populaci - ryb, rostlin nebo peněz. Může jít také o populaci, která je v pevných časových intervalech kontrolována a jiné informace o ní nemáme. Zajímá nás, jak se bude populace vyvíjet v čase. Označíme-li xn velikost populace v čase n, b míru reprodukce a d míru vymírání (zde předpokládáme, že jsou míry b a d konstantní), pak můžeme populaci v následujícím čase n + 1 popsat diferenční rovnicí xn+\ — xn — bxn — dxn = rxn, kde r je konstantní míra růstu populace, neboli xn+i — Y-Xnr kde ]i — 1 +r = 1 + b — d. Simulovat v Matlabu exponencialnirust.m v Řešením je exponenciální funkce xn = Xqjí . Pokud je jí < 1, tj. d > b, populace vymře (rovnovážný stav xn = 0 je stabilní), pokud je ]i>\, ©Lenka Přibylová, 2015 Q tj. d < h, populace bude růst nade všechny meze (rovnovážný stav xn = 0 je nestabilní). r Věta: Uvažujme dostatečně hladké zobrazení / : Rm —± Rm a rovnici =f(*n). (4) Pevný bod x diskrétního systému (4) splňuje Uvažujme nejprve případ m = 1 a Taylorův rozvoj / v pevném bodě x*. Pro x « x* platí /(x) « /(**) + D/(x*)(x - x*) + • • • = x* + Df(x*)(x - x*) + V dostatečně blízkém okolí x* tedy platí Xyi~\-\ x ~ D j'(x ) (x^ x ). sbi bi ia las ©Lenka Přibylová, 2015 Věta: Mějme zobrazení (4) pro m = 1, hladké v okolí pevného bodu x*. Jestliže |D/(x*) | < l,pak |xn+i — x*\ < \xn — x*\, a pevný bod x* je stabilní (atraktor). V opačném případě, když \Df(x*) \ > 1, je x* nestabilní (repeler). Pavučinový diagram: Vhodným zobrazením dynamiky zobrazení (4) pro m = 1 je následující graf: ©Lenka Přibylová, 2015 Q Diskrétní logistický růst - Verhulstův model. Uvažujme nyní takovou modifikaci předchozího modelu, že míra růstu r bude lineárně klesat v závislosti na velikosti populace yn. Pokud dosáhne populace určité velikosti K, kterou nazýváme kapacita prostředí, bude míra růstu nulová, pokud tuto kapacitu překročí, bude velikost populace klesat, tj. Pokud je r 7^ 0 (triviální případ), můžeme provést transformaci Vn- 1+r Kxn, kterou zmenšíme počet parametrů: Vn r xn+i — ř**n(l Xn), kde Ji = 1 + r. (5) ©Lenka Přibylová, 2015 Q 9. příklad: Tato rovnice má dva pevné body. Najděte je, určete pro ně podmínky stability za předpokladu, žer G (0,2). Co se děje, pokud r > 2? Vzniká stabilní cyklus periody 2. Připomeňme, že cyklus periody 2 je uspořádaná dvojice [x\, x^\ taková, v ze *i = /(*2) = /(/(*i)) = /(2W X\ je tedy pevným bodem zobrazení /(2)(x) = ^2j(l - x)(l - ]ix{\ - X)). 10. příklad: Najděte všechna řešení rovnice p >{x) — x pro r = 2.1 a ukažte, že cyklus periody 2 je stabilní. Rada: vyřaďte ta řešení, která jsou zároveň pevným bodem f(x) (proč?), spočtěte v nich Df^2\ Výpočet v Maplu Spustíte cobweb.ode Simulovat v Matlabu logistickyrust.m BBI Q 19 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Pokud zakreslíme závislost pevných bodů na parametru \i, dostaneme tzv. bifurkační diagram. Postupné zdvojování periody přechází v deterministický chaos. Spustíte logbif .ode Co je to chaos? Slovo chaos se odvozuje z řeckého X^0^ a znamená nepředvídatelnost. Deterministický chaos je neperiodické deterministické chování, které je • velice citlivé na počáteční podmínky, • topologicky transitivní - což znamená, že libovolný interval transformuje na libovolný další interval • má husté trajektorie > DETERMINISTICKÝ NEZNAMENÁ PŘEDVÍDATELNÝ!!! ©Lenka Přibylová, 2015 | Nerovnovážná dynamika Jak je vidět, předpoklad samovolného asymptotického směřování systému k jeho rovnováze lze docela jednoduše narušit. Vznik chaotického nepředvídatelného chování trajektorie diskrétní logistické rovnice je toho důkazem. Od 70. let 20. století začíná získávat nerovnovážná dynamika ve většině aplikovaných věd své místo a nelineární dynamika začíná měnit pohled na svět a otřásá zavedenými dogmaty klasických teorií. 21. století je století nové vědy - nelineární nerovnovážné dynamiky. ©Lenka Přibylová, 2015 | Kontrola chaosu metodou OGY V roce 1990 Ott, Grebogi a Yorke uvedli praktickou metodu (úspěšnou i v aplikacích) stabilizace nestabilních chaotických cyklů. Metoda je založena na faktu, že chaotický atraktor obsahuje nekonečné husté množství nestabilních cyklů. Ty jsou stabilizovány malými perturbacemi kontrolního parametru a. Uvažujme zobrazení = f(xn,a), (6) kde a je dostupný parametr, který můžeme změnit v nějakém okolí své "nominálnť'hodnoty uq. Označme x*(a) nestabilní pevný bod zobrazení (6). V malém okolí Uq můžeme aproximovat Xn+i ~ **(#o) = D/(x*(ao),0o)(*n ~ x*(ao)) +c(a - fl0), (7) kde c = !^(x*(#o)/#o)- Vzhledem k transitivnosti a hustotě chaotické trajektorie musí v nějakém malém okolí x*(#o) Pro nějaké xn platit a — uq = —k(xn — x*(ao)). (8) BBI Q Q Q3J ©Lenka Přibylová, 2015 Q Substitucí (8) do (7) dostaneme *n+i -x*(a0) = (Df(x*(ao),a0) - ck){xn - x*(a0)). Volbou k můžeme dosáhnout stability regulovaného pevného bodu, tj. najdeme k tak, aby \Df (x*(ao),ao) — ck\ < 1. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Uvažujme logistickou rovnici (5), ve které kontrolujeme chaos neustálými pulzy x j = kxf po p iteracích. Definujme zobrazení F(x) = kf^ (x). Pevný bod x* regulovaného zobrazení F(x) tedy bude splňovat kf^ (x*) — x a bude stabilní, pokud |kD/W(x*)| < 1. Označíme-li C^(x) = Df^ (x), dostáváme podmínku pro oblast kontrolovatelných hodnot: |C^(x)| < 1. Výpočet Cp v Maplu Simulace v Matlabu chaoscontrol.m ©Lenka Přibylová, 2015 | CESTA DO VÍCE STAVOVÝCH PROMĚNNÝCH... ©Lenka Přibylová, 2015 | Strukturovaný spojitý dynamický model Strukturované modely se používají v případě, že je potřeba rozlišovat stavovou proměnnou podle nějakého kritéria, které ovlivňuje dynamiku. Typickým příkladem jsou epidemiologické modely, kdy v populaci rozlišujeme jedince v různých stádiích nemoci. Účelem modelu je porozumět průběhu epidemie a předpovědět, kdy epidemie odezní. Modely použitelné např. na reálné chřipkové epidemie jsou samozřejmě komplikovanější, než v této přednášce uvedené základní epidemiologické modely, princip je však stejný. ©Lenka Přibylová, 2015 | Model SI. Chceme modelovat epidemii infekční nemoci, kterou neumíme léčit, která však není smrtelná, např. herpes labialis, opar rtu. Koncepce: Stavovou proměnnou budou infikovaní jedinci I a náchylní jedinci S. Předpokládáme nulovou úmrtnost způsobenou nemocí a také rovnováhu mezi počtem nově narozených a přirozeně zemřelých jedinců. Toto hrubé zjednodušení můžeme použít, pokud rychlost šíření infekční nemoci je podstatně větší než růst populace. Parametrem bude samozřejmě rychlost šíření infekce j6 > 0. ©Lenka Přibylová, 2015 | Diagram: V čase t = O existuje So > O náchylných jedinců a Iq > O nakažlivých. Je zcela přirozené předpokládat, že počet nově infikovaných je přímo úměrný počtu náchylných a nakažlivých jedinců. Koeficient /3 bude závislý na četnosti kontaktů v populaci a pravděpodobnosti nákazy při kontaktu náchylného a nakažlivého jedince. Rovnice: Model je popsán následujícím systémem diferenciálních rovnic: Sf = -psi, ľ = psi. ©Lenka Přibylová, 2015 Q v Řešením počáteční úlohy S(0) = S0/ 1(0) = J0, S(t) + I(t) = N. je funkce 1+(jL_1^e-pNt Grafem je logistická křivka, která má inflexní bod Z hlediska dynamiky je zajímavý graf funkce 6N2(t- A e?m ť(t) = —-A*—>— (S-i + ^ř) který ukazuje přírůstky infikovaných. Výpočet a simulace v Maplu sbi d ia las ©Lenka Přibylová, 2015 Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. ©Lenka Přibylová, 2015 | Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. ť=f(I) :=p(N-I)I, V každém okamžiku platí S(ř) = N — í(ř). Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. ť=f(I) :=P(N-I)I, rovnovážné body: I = 0, I = N, | Pro rovnovážný bod platí ť — f(I) — 0. BB Q 13 133 ©Lenka Přibylová, 2Ô151 Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. ť=f(I) :=P(N-I)I, rovnovážné body: I = 0, I = N, D/(/) = /3(N-2í)/ Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. !'=/(!) :=fi(N-I)I, rovnovážné body: I 0,I = N, D/(/) = /3(N-2í)/ D/(0) = pN>0,I 0 je nestabilní s.b. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. !'=/(!) :=fi(N-I)I, rovnovážné body: I 0,I = N, D/(/) = /3(N-2í)/ D/(0) = jSN > 0, J = D f (N) = -jSN < 0, I 0 je nestabilní s.b. = N je stabilní s.b. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Poznámka 7. Je evidentní, že pro použití modelu bude nejpodstatnéjší odhad parametru /3. Zkusme najít průměrný počet nakažených za jednotku času. Aby se někdo nakazil, musí se setkat infikovaný jedinec s náchylným a musí dojít k nákaze. Jaká je pravděpodobnost, že vybereme z N lidí jednoho infikovaného a jednoho náchylného? Tuto aproximaci můžeme provést ve velké skupině lidí, kde N >> N, jinak je třeba použít prvně uvedený vztah. Pokud 7 > 0 označíme průměrný počet interakcí za jednotku času a c průměrný počet nakažení při SI interakci, tj. 0 < c < 1, je počet nově nakažených za jednotku času I(t + At)-I(t) _2c7cT Provedením limitního přechodu t 0 dostáváme p N2 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Později se podíváme na složitější epidemiologické modely, např. model SIR a SIRS. K tomu ale budeme potřebovat něco málo další teorie, protože vstupujeme do fázového prostoru o více než jednom rozměru. ©Lenka Přibylová, 2015 | Spojitá a diskrétní dynamika v Rm. Lineárni algebra - opakování j Pro vlastní číslo (vlastní hodnotu) matice A G Rn x n příslušné vlastnímu vektoru v G Rn platí Av = A v, tj. vlastní čísla hledáme jako kořeny charakteristického polynomu det(A - AI) = 0. Matice A má v komplexním oboru n vlastních hodnot {Ai,..., An} a příslušné vlastní vektory {v^ ,..., v\n } tvoří bázi Cn. Matice T tvořená vlastními vektory (po sloupcích) pak splňuje ■ 0 \ A T = T 0 " •• 0 {0 ■■ BB1 EJ 19 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q V případě násobných vlastních hodnot může obsahovat bloky tvaru zobecněné vlastní vektory Jde o vektor splňující Av = Av a další vektor w, který splňuje Aw = Aw + v. Pokud je násobnost vlastní hodnoty vyšší než dva, bude se takto vytvářet kaskáda zobecněných vlastních vektorů wř-+i splňující Awř-+i = Awz+i + wz-, která bude spolu s vektorem v tvořit bázi prostoru zobecněných vlastních vektorů. Lineární regulární transformace A i—T_1 AT převádí na komplexní Jordánův kanonický tvar. Reálný tvar s reálným blokem vektorů v a v reálnou a imaginární část u a w vektoru v = u + zw. matice T v tomto případě tvoří tzv. dostaneme, pokud použijeme místo komplexně sdružených ©Lenka Přibylová, 2015 | Lineární diferenciální systém - opakování Uvažujme lineární diferenciální autonomní systém x' = Ax, (9) kde x G Rm a A G Rmxm s počáteční podmínkou x(0) = x0. Nechť A G C je vlastní číslo matice A a v příslušný vlastní vektor. • V případě A G R je t \-> £Ařv reálným řešením rovnice (9). • V případě A G R, které je fc-násobným kořenem charakteristického i polynomu jsou t i—>► e ^ ,z = 1/ • • - ^ reálnými řešeními rovnice (9), kde vj je systém k zobecněných vlastních vektorů (Avi = Avi a Avf = Avz- + vř-_i pro i > 1). V případě A = oc je vlastní vektor v = u±iwa reálnými řešeními rovnice (9) jsou pak t i->> eař(cosj8í • u - sinjSř • w),ř ^ eař(sin/3í • u + cos j8ř • w). sbi d ia las ©Lenka Přibylová, 2015 Protože xq můžeme zapsat jako lineární kombinaci vlastních vektorů: *0 = fclva! + ^2Va2 H-----h fcmVAm, můžeme řešení x(í) (v případě jednonásobných vlastních čísel, obecně komplexních) zapsat jako x(ř) = fcieAlřvAl + k2e^vÁ2 + • • • + kme^vÁm. V případě násobných vlastních čísel přibývají k exponenciálním funkcím polynomy. Uvedená řešení jsou lineárně nezávislá a tvoří bázi prostoru řešení. Jejich lineární kombinace je také řešením (9). Maticové zobrazení ř i—O(í) těchto řešení se nazývá fundamentální matice řešení příslušného homogenního lineárního systému (9). Je zřejmé, že rovnovážným bodem systému (9) je počátek, který je stabilní, pokud Re Az < 0 pro všechna / G {l,...,m}. Oscilace způsobují komplexní vlastní hodnoty. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Lineární diferenční systém - opakování Uvažujme lineární diferenční autonomní systém xn+1 = Axn, (10) kde xn G Rm, A G Rmxm, n G No s počáteční podmínkou x = xq. Odtud xn = Anx0. Podobně jako ve spojitém případě má matice A obecně m vlastních hodnot A/, která jsou řešením charakteristické rovnice det(A - AI) = 0. Označme je sestupně |Ai| > | | > • • • > |Am|. Protože xq můžeme zapsat jako lineární kombinaci vlastních vektorů: x0 = fcixAl + k2xkl H-----h kmxÁm, sbi d ia las ©Lenka Přibylová, 2015 můžeme řešení xn zapsat jako x„ = An(fcixAl+fc2xA2H-----hí:mxAJ = fciAÍ^Aj + fc2A^xA2 H-----h kmA^xAm Pevným bodem systému (10) je počátek, který je stabilní, pokud |Ai| = - ^ (am-lVn H-----1" Ä03/n)/ ©Lenka Přibylová, 2015 11. příklad: Dokažte uvedené tvrzení pro 0 = axff + bxf + cx, resp. 0 = axn+2 + bxn+\ + cxn , tj. ukažte, že kořeny p (A) jsou vlastní čísla Jacobiho matice jistého dvourozměrného lineárního systému. EEl EJ Q VSS ©Lenka Přibylová, 2015 Q Lineární diskrétní model v rovině Samuelsonův model interakce multiplikátoru a akcelerátoru Chceme zjistit jak ovlivňuje GNP multiplikační a akcelerační princip. Multiplikačním efektem rozumíme to, že růst vládních výdajů vede k růstu GNP. Akcelerační efekt je růst investic díky růstu GNP. Koncepce: Proměnnými budou jistě vládní výdaje G a hrubý národní produkt Y, který je součem investic í, spotřeby C a vládních výdajů G. Uvažujeme uzavřenou ekonomiku. ©Lenka Přibylová, 2015 | ©Lenka Přibylová, 2015 | Rovnice: Yt = h + Q + G, Q = oĹYt-\, h = 0(Q-C,_i), kde a, E (0,1) je sklon ke spotřebě, j8 > 0 je míra růstu investic. GNP Yf, spotřeba Q a investice íf jsou stavové proměnné, G je exogénni proměnná, oc a j8 jsou parametry. Jde o dynamický diskrétní model. Sloučením rovnic dostáváme lineární nehomogenní diferenční rovnici 2. řádu pro Y: Yt+2 - oc(p + l)Yř+1 + upYt = G (11) Pevný bod Y* (rovnováha) splňuje Y* -ft(]8 + l)Y* +*j8Y* = G, tj. Y*(l — a:) = G ^> Y* = Dostáváme multiplikační efekt, růst vládních výdajů vede k růstu rovnováhy Y*, multiplikátor je To je jednoduchá komparativní statika. Nás ale bude tentokrát zajímat EEl EJ Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q dynamika systému. Dynamika je dána lineární nehomogenní diferenční rovnici 2. řádu (11). Příslušná homogenní rovnice má charakteristický polynom A2 — oc(p + 1)A + ocp = 0 s vlastními hodnotami Al,2 = a(j8 + 1) ± ^cc2(p + l)2-4ccp Podle věty o stabilitě diskrétního systému je rovnováha Y stabilní, pokud platí IA12I < 1, tj. a: (j8 + 1) ± ^ct2(p + l)2-4ctp < 1. ©Lenka Přibylová, 2015 | 12. příklad: Ukažte, že postačující podmínkou stability Y je ocfi < 1. 13. příklad: Napište obecné řešení rovnice (11). Ukažte, že osciluje pro OL <--- (č + i)2- 46 14. příklad: Vyšetřete průběh funkce a = ©Lenka Přibylová, 2015 | Následující graf ukazuje oblasti stability a nestability, resp. oscilací rovnováhy Y*. Vyhodnocení: Samuelsonův model multiplikátoru-akcelerátoru je prvním modelem, který vysvětluje princip vzniku oscilací GNP. Taky za něj (nejen za něj :-)) dostal Paul Samuelson v roce 1970 Nobelovu cenu za ekonomii. ©Lenka Přibylová, 2015 | Strukturovaný diskrétní dynamický lineární model populace Leslieho model. Model věkově strukturované populace. Můžeme jej použít např. pro modelování populace víceleté rostliny, populace ryb nebo i lidí. Obecně je tedy účelem modelu znát (diskrétní) vývoj struktury populace. Koncepce: Proměnnými budou jistě jednotlivé věkové třídy populace: x1,... xm. Populace se kontroluje po určitých pevných intervalech. Některé skupiny produkují nové jedince, a to s různou mírou reprodukce b j > 0 (dospělí jedinci), jiné mají míru reprodukce nulovou, b j = 0 (nedospělí jedinci). Po nějakém čase přechází určitá část dané třídy xl do následující třídy (tyto míry přežití označíme pro každou třídu cz.) ©Lenka Přibylová, 2015 | Diagram: Rovnice: Lm—1 ____ xm 2 X n+l \xn+l) b m (h h • • b m—l b}Ti\ 0 0 • • 0 0 0 • • 0 • • 0 0 • • • • • 0 • • • 0 • • • • • • • Cm_x 0 / í xn\ 2 X n Vn) Dostáváme lineární systém diferenčních rovnic s Leslieho maticí L a vektorem iterací struktury populace xn = (xn, xn,..., x^), tj. ©Lenka Přibylová, 2015 | Věta: Předpokládejme, že pro matici L a 1 < i < m platí: bj > 0, existuje nějaké i tak, že bx > 0 a bř-+i > 0, a 0 < cx < 1. Pak má matice L jedinou kladnou, tzv. striktně dominantní, reálnou vlastní hodnotu Ai > 0 a příslušný vlastní vektor x\ľ má všechny složky kladné. Poznámka 9. Protože je Ai striktně dominantní, bude pro velká n Věková struktura populace se tedy stabilizuje proporcionálně vlastnímu vektoru x\ Procentní vyjádření je tedy dáno normalizovaným vektorem P = ©Lenka Přibylová, 2015 Q Vyhodnocení: Model lze prakticky ověřit a je používán nejen pro predikci budoucí struktury populace, ale také například pro kontrolu dynamického systému (odhad trvale udržitelného rybolovu, kácení lesního porostu, pěstování víceletých rostlin apod.). 15. příklad: Uvažujte populaci žen ve věkovém rozmezí 0-14,15-29, 30-44 a více let. Vysvětlete následující diagram, zvolte stavové proměnné, predikujte situaci za 30 let s počátečními podmínkami danými tabulkou a odhadněte dlouhodobou strukturu populace. 0-14 15-29 30-44 45 a více 1200 1500 1000 1300 Výpočet v Maplu 1 0.5 ©Lenka Přibylová, 2015 | Kontrola systému, model těžby: Modifikujme nyní předchozí model a uvažujme nyní kontrolovaný systém, kdy populaci částečně vytěžujeme. Může jít o pěstování rostlin, lov ryb, těžbu dřeva nebo o kontrolu populace škůdců apod. Buď D = (áx 0 0 d2 \0 0 0 dm J matice vytěžování, 0 < dl < 1. Rovnice modelu má tedy nyní tvar xn+1 = (I - D)Lxn. Naší snahou je udržitelná těžba a stabilizace populace na úrovni x, tj. x = (I-D)Lx, SBI El 19 ias ©Lenka Přibylová, 2015 kde x odpovídá vlastnímu vektoru matice (I — D)L příslušnému vlastní hodnotě Ai = 1. 16. příklad: Najděte podmínku pro udržitelnou těžbu d v případě, že á{ = á pro všechna i, tj. těžba je věkově nezávislá - rovnoměrná, a je-li Ai striktně dominantní vlastní hodnota Leslieho matice L. 17. příklad: Uvažujme populaci ryb s Leslieho maticí Můžeme zvolit rovnoměrný výlov nebo výlov některé věkové skupiny Je některá z variant výlovu dlouhodobě udržitelná? Výpočet v Maplu ©Lenka Přibylová, 2015 | Nelineární dynamika a linearizace Uvažujme nyní znovu rovnici (3) resp. (4) x' = f (x) resp. xn+i = f (xn) a hyperbolický rovnovážný bod x* G Rm (nemá vlastní číslo s nulovou reálnou částí pro spojitý, resp. na jednotkovém kruhu pro diskrétní případ). Podobně jako v jednorozměrném případě můžeme v okolí x* funkci f aproximovat Taylorovým rozvojem f(x) « f(x*) + Df(x*)(x - x*) + .... V dostatečně blízkém okolí x* tedy platí x7 « Df(x*)(x — x*) resp. xn+i — x* « Df(x*)(xn — x*) a nelineální systém (3) resp. (4) se chová v okolí x* ''stejně77, jako jeho linearizace. Slovem stejně rozumíme topologickou ekvivalenci (nebudeme dále rozebírat), v prvé řadě jde o lokální stabilitu nebo nestabilitu rovnováhy. BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q r Věta (Věta o linearizaci): Mějme systém (3) resp. (4) s f hladkou v okolí hyperbolického rovnovážného bodu x* a jeho linearizaci. Pak v okolí x* jsou tyto systémy topologicky ekvivalentní, zejména platí: Jestliže mají ve spojitém případě všechny vlastní hodnoty matice Df(x*) záporné reálné části, v diskrétním případě jsou-li všechny vlastní hodnoty v absolutní hodnotě menší než 1, pak je x* asymptoticky stabilní. Jestliže ve spojitém případě má alespoň jedna vlastní hodnota matice Df (x*) kladnou reálnou část, v diskrétním je-li alespoň jedna vlastní hodnota v absolutní hodnotě větší než 1, pak je x* nestabilní. ©Lenka Přibylová, 2015 | Poznámka 10. Charakteristický polynom v rovině. Uvažujme dvourozměrný systém (3) resp. (4), tj. x = {x\,X2) G R . Označme J = Df (x*) Jacobiho matici. Matice J má pak dvě vlastní hodnoty Ai, Ä2, které jsou kořeny charakteristické rovnice det(J - AI) = A2 - aX + A = 0, kde a = tr J = Ai + A2 je stopa Jacobiho matice a A = det J = A1A2 je její determinant. Věta: Postačujícími podmínkami asymptotické stability rovnováhy x* spojitého systému (3) v rovině jsou podmínky A = detj > 0 a cr = trj<0, kde J = Df (x*) je Jacobiho matice f v rovnovážném bodě. 18. příklad: Dokažte! ©Lenka Přibylová, 2015 Q Topologická klasifikace hyperbolického rovnovážného bodu v rovině: (n+,n_) Vlastní hodnoty Fázový portrét Stabilita (0,2) *■-—* uzel stabilní ohnisko j -<-é-► sedlo nestabilní (2,0) <-9+^—► uzel nestabilní ohnisko ©Lenka Přibylová, 2015 | Věta: Postačujícími podmínkami asymptotické stability rovnováhy x* diskrétního systému (4) v rovině jsou podmínky A| = | detj| < 1, 1-a + A = l-trj + detj>0 1+a + A = 1 + trJ + detJ > 0, kde J = Df (x*) je Jacobiho matice f v rovnovážném bodě. 19. příklad: Dokažte! ©Lenka Přibylová, 2015 Q Stabilita hyperbolického rovnovážného bodu v rovině: stabilní spojitý systém diskrétni systém ©Lenka Přibylová, 2015 | Dynamické modely v rovině V této části použijeme poznatky z kapitoly o systémech diferenciálních a diferenčních rovnic v rovině a aplikujeme je na některé jednoduché modely. Navážeme na statický herní model Cournotova duopolu přidáním dynamiky (spojité i diskrétní), lineárni model modifikujeme na nelineární. Uvedeme slavný Samuelsonův model multiplikátoru-akcelerátoru a strukturovaný epidemiologický model SI rozšíříme o další vztahy a přechody mezi skupinami. ©Lenka Přibylová, 2015 | Dynamika Cournotova modelu duopolu - spojitý přístup Modelujme nyní dynamiku dříve uvedeného statického herního modelu duopolu. Jde o revizi modelu, kdy si uvědomujeme, že změnit množství výroby směrem k optimu zabere určitý čas a výroba bude klesat nebo růst postupně. Koncepce: Připomeňme Cournotův model. Exogenními proměnnými jsou poptávané množství M a mezní náklady c na výrobu jednoho výrobku, endogenní proměnné jsou množství qi výrobků od jednotlivých firem. Model je dynamický, a proto qi = qi(t) jsou funkcí času ř. Poptávková funkce je tvaru P(Q) = M - Q, kde Q = Q (t) = qx{t) + q2{t) je celkové množství dodávané na trh. Produkt je homogenní, mezní náklady c jsou konstantní, tj. nákladová funkce Q(^z) = cqi{t), c < M. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Výplatní funkcí je zisková funkce firem: Ki(qi,qj) = qi [P(Q) - c] = q{ [M - (q1 + q2) Nashova rovnováha řeší optimalizační problém max TCi(qi,q_i)= max qiM-(qi + q2) 0 0 je koeficient změny. , / M — c — q2 n qi = P1 [-2--qi ) ( (12) M-c-qi ^ 12= fa[ -2--^ 20. příklad: Najděte stacionární bod systému (12) (a ukažte, že skutečně existuje), spočtěte pro něj Jacobiho matici a určete jeho typ. ©Lenka Přibylová, 2015 | 21. příklad: Nakreslete fázový portrét systému (12) a ukažte, že rovnováha statického Cournotova modelu duopolu je globálně asymptoticky stabilní. Vyhodnocení: Dynamický model oproti statickému modelu ukazuje navíc jakým způsobem se rovnováha ustanovuje a že k tomu skutečně dochází při jakémkoliv počátečním stavu. Může sloužit také k odhadu doby, za kterou se tato rovnováha ustanoví (přesněji, kdy dojde k dosažení dostatečně blízkého okolí této rovnováhy). 22. příklad: V některém z dříve používaných programů vytvořte simulaci a zkoumejte vliv exogenních proměnných a parametrů na dynamiku modelu. Spusťte cournot.ode ©Lenka Přibylová, 2015 | To, že jsme získali dynamickou stabilní rovnováhu, není nic překvapujícího. Vzpomeneme-li si na chladnoucí kávu, musíme připustit, že jsme použili model přesně kopírující tuto klasicou ukázku implicitně předpokládané stabilní rovnováhy. 23. příklad: Uvažujte revizi tohoto dynamického Cournotova modelu. Predpokladajte racionální chování firem tak, že budou měnit výrobu v závislosti na změně zisku. Cím větší je z navýšení výroby profit, tím ochotněji budou výrobu navyšovat a naopak. Spusťte cournotspojity.mw ©Lenka Přibylová, 2015 | Dynamika Cournotova modelu duopolu - diskrétní přístup Modelujme nyní znovu dynamiku statického herního modelu duopolu, tentokrát diskrétně. Rovnice: Změnit množství výroby směrem k optimu ~qi zabere určitý čas. Budeme předpokládat, že firma bude měnit množství výroby směrem k optimu, tj. kde oí{ G (0,1) je rychlost adaptace. ©Lenka Přibylová, 2015 Q <7i(ŕ + l) q2(t + l) (l-ai) Model SIR. Koncepce: Chceme modelovat epidemii infekční nemoci, kdy jedinci infikovaní přecházejí do skupiny již uzdravených (recovered) a imunních (případně umírají). Jde o nejjednodušší model SIR, Kermack-McKendrickův model s následujícím diagramem: Diagram: ©Lenka Přibylová, 2015 | Rovnice: Sf = -psí I' = psí - vi (14) R' = vi, kde jS, v > O jsou parametry a S(ŕ), í (ŕ), R(ŕ) stavové proměnné reprezentující okamžitý počet náchylných, infekčních a odolných jedinců v čase. Předpokládáme, že populace se v čase nemění S(t) + I(t)+R(t) = N > 0. (15) a S(0) = S0 > 0, 1(0) = í0 > 0, R(0) =0, S0 + í0 = N. 27. příklad: Z (15) vyjádřete R(t) a zjednodušte model (14) na dvourozměrný se stavovými proměnnými Sal. BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q 28. příklad: Ukažte, že pokud j8S(0) < v, infekce se vytratí. Zavádíme proto prahovou hodnotu ^, kterou musí počáteční populace náchylných překročit, aby se epidemie začala šířit. 29. příklad: Najděte stacionární body dvojrozměrného systému. Pokuste se nakreslit fázový portrét s pomocí . 30. příklad: Spočteme druhou derivaci ^ a ukažte, že trajektorie jsou konkávni a I nabývá své maximální hodnoty Ifnax — j$ (ln — 1) + Sq/ pro Sfnax — 31. příklad: Ukažte, že platí S (ŕ) = S(0)e y a provedte limitní přechod ř —± oo, abyste nalezli rozsah infekce daný mírou R(°°) — i s(°°) _ i _ n N ~ N ~ ľ' BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q 32. příklad: Ve vhodném programu simulujte model SIR. Vyhodnocení: Výstupy z modelu jsou v souladu s realitou. Chceme-li omezit rozsah epidemie, je třeba zvětšit p, je tedy potřeba zvýšit rychlost izolace infikovaných jedinců (snížit koeficient /3) a zvýšit odolnost jedinců vůči nakažení infekcí při kontaktu s infikovaným jedincem. Navíc získáváme další důležité epidemiologické informace: prahovou hodnotu, maximum infikovaných jedinců apod. ©Lenka Přibylová, 2015 | Model SIRS. Koncepce: Chceme modelovat epidemii infekční nemoci, kdy infikovaní jedinci přecházejí do skupiny uzdravených (recovered), oproti předchozímu modelu však nezůstávají imunní a mohou znovu onemocnět. Diagram: Rovnice: - 7 ©Lenka Přibylová, 2015 | 33. příklad: Sestavte rovnice modelu SIRS pro konstatní populaci (tj. při splnění podmínek (15)). 34. příklad: Podobně jako v modelu SIR přejděte na dvourozměrný se stavovými proměnnými S a I. 35. příklad: Najděte stacionární body dvojrozměrného systému, spočtěte zde Jacobiho matici a určete jejich stabilitu. Pokuste se nakreslit fázový portrét. Vyhodnocení: Model můžeme samozřejmě dále rozšiřovat: 36. příklad: Nalezněte na internetu nějaké informace o modelu SIRS. Pokuste se najít nějaký vědecký článek, který je jeho rozšířením. Vytvořte ve vhodném programu simulaci. ©Lenka Přibylová, 2015 | Dynamika chemických reakcí Chemické a biochemické reakce je vhodné popisovat pomocí diferenciálních rovnic. Elementární reakce podléhají kinetické rovnici, která popisuje rychlost, se kterou interagují dvě látky a vytvářejí třetí: a + b\c Koncentrace látek se značí v hranatých závorkách a uvedenou reakci můžeme popsat rovnicí ^ = k[A][b], kde derivace koncentrace [C] je okamžitá změna koncentrace [C], tedy rychlost, s jakou je tvořen produkt reakce. Konstanta k je rychlostní konstanta, která vlastně konstantou není - závisí např. na teplotě nebo homogenitě směsi. Budeme ale předpokládat, že se teplota nemění a látky jsou dobře promíchané. ©Lenka Přibylová, 2015 | Většina biochemických reakcí probíhá oběma směry: A + B^C k- Změna koncentrace [A] pak splňuje *$ = -k+[A][B]+k-[C\. Ve skutečnosti je většina reakcí složitější a bude tedy popsána systémem diferenciálních rovnic. ©Lenka Přibylová, 2015 | Model Michaelis-Mentenové Koncepce: Enzymy E jsou katalyzátory chemických reakcí, při kterých pomáhají ze substrátu S vytvořit produkt P, přičemž z reakce vycházejí samy v nezměněné formě. eei ej q iaa ©Lenka Přibylová, 2015 Q Diagram: Substrát Produkt Enzym Komplex enzym-substrát E + S <=► C 4 E + P sei bi ia las ©Lenka Přibylová, 2015 Rovnice: Kinetické rovnice reakcí tedy můžeme popsat následujícími diferenciálními rovnicemi: át á\E át d[C] át = (fc-i+fc2)[C]-fci[S][E], = fci[S][E]-(fc2+fc-i)[C], 4? = fc2[C]. Navíc předpokládáme, že produkt P okamžitě odebíráme, aby nešel do zpětné reakce. Je evidentní, že platí d[E] ■ d[C] _ „ át tj. [E] + [C] = e$ je počáteční koncentrace enzymu, [E] tedy můžeme eliminovat. Rovnici produktu můžeme oddělit a integrovat zvlášť. ©Lenka Přibylová, 2015 | Označme [S] = s a [C] = c. Úpravou tedy dostáváme dvě diferenciální rovnice: š = k_ic — kis(eo — c), č = kis(eo — c) — (Jc2 + k-i)c s počátečními podmínkami c(0) = 0as(0) =Sq >> e$. 37. příklad: Dokažte, že počátek je asymptoticky stabilní rovnovážný bod. 38. příklad: Nakreslete fázový portrét a graficky analyzujte systém a nakreslete přibližně tvar řešení s uvedenou počáteční podmínkou. 39. příklad: Simulujte řešení ve vhodném programu. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Vyhodnocení: Z výsledků je zřejmé, že koncentrace komplexu c nejprve roste ke své maximální hodnotě a pak monotónně klesá k nule. Tato maximální hodnota je e0s Cmar — max — TX . / K + s kde K = ^2^~1 je tzv. Michaelisova konstanta. Vzhledem k tomu, že pro počáteční koncentrace enzymu a substrátu platí e$ « Sq, je trajektorie řešení velmi rychle přitahována k č = 0 nulklině, kterou následně "kopíruje", tj. změna koncentrace komplexu je téměř stálá. Chemici tomuto říkají kvazi-stacionární stav nebo kvazi-rovnováha, kdy platí č = kis(eo — c) — (Jc2 + k-i)c = 0 Jde o jeden ze základních bichemických dynamických modelů. Tento model vznikl na počátku minulého století a je dodnes hojně využíván Ve složitějších modelech bichemických reakcí v buňkách jsou právě BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Michaelisovy konstanty různých dílčích katalytických reakcí vstupujících do dynamiky systému parametry Kvazi-rovnováh se pak využívá pro popis složitějších enzymatických reakcí (replikace DNA, dělení buněk apod.), přičemž se předpokládá, že komplex splňuje výše uvedenou podmínku, tj. c(t)= eoS{t) K+s(ty ©Lenka Přibylová, 2015 | Dynamické modely interakcí Snad nejznámějším deterministickým dynamickým modelem je model interakce dravec-kořist. Tím nejjednodušším je Lotkův-Volterrův model, který stojí u základů vědní disciplíny zvané matematická ekologie. Model dravec-kořist. Koncepce: Modelujme dvě vzájemně provázané populace - populaci kořisti x a dravce y. Je zřejmé, že velikost a dynamika populace kořisti bude ovlivňovat dynamiku a velikost populace dravce a naopak. ©Lenka Přibylová, 2015 | Diagram: Rovnice: gfoy) x' = x f {x,y) y' = yg(x>y)> (16) kde stavové proměnné x ay reprezentují populace kořisti a dravce a f(x, y) — r — Ay a g(x, y) — eXx — d pro parametry r, \,e,d > 0. 40. příklad: Interpretujte parametry modelu (16). ©Lenka Přibylová, 2015 Q 41. příklad: Najděte stacionární body systému (16), spočtěte zde Jacobiho matici a určete jejich stabilitu. Lze použít větu o linearizaci? Pokuste se nakreslit fázový portrét. 42. příklad: Najděte předpis netriviální trajektorie (16) ve fázovém prostoru s počáteční podmínkou y(xo) = 3/0/ použijte znalost toho, že x7 = ^ešte samozřejmě v 1. kvadrantu, který je pro model smysluplný. Může trajektorie tento kvadrant opustit? Jak trajektorie vypadá? 43. příklad: Srovnejte Lotkův-Volterrův model s Kermack-McKendrickovým modelem SIR. 44. příklad: Podívejte se na Scholarpedii ©Lenka Přibylová, 2015 | Vyhodnocení: Model můžeme samozřejmě dále rozšiřovat: 45. příklad: Nalezněte na internetu nějaké informace o modelu dravec-kořist. Pokuste se najít nějaký vědecký článek, který je jeho rozšířením. Vytvořte ve vhodném programu simulaci. ©Lenka Přibylová, 2015 | Revize Lotkova-Volterrova modelu úpravou dynamiky populace kořisti: Míra růstu kořisti je v Lotkově-Volterrově modelu konstantní, bez přítomnosti predátora se kořist bude množit exponenciálně. Revidovat můžeme např. zavedením kapacity prostředí nebo prahu přežití. 1. r{x) = r 2. r (x) = r(l — f), kde K je kapacita prostředí 3. r(*) = r(l-£)(f-1), kde K je kapacita prostředí a A práh přežití (tzv. silný Alleeho efekt) ©Lenka Přibylová, 2015 Q ©Lenka Přibylová, 2015 | Revize Lotkova-Volterrova modelu úpravou funkce predace: Predace je v Lotkově-Volterrově modelu přímo úměrná velikosti (hustotě) populace kořisti. Jeden predátor vyhledá (a uloví) za čas Ařs Ax = XxAts jedinců kořisti. Okamžitá změna množství kořisti ulovená jedním predátorem, tedy jakási schopnost lovu, se nazývá funkční odpověď predátora. V případě Lotkova-Volterova modelu je tato funkční odpověď (x) = Ax. Mluvíme o funkční odpovědi Hollingova I. typu. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Pokud uvažujeme, že predátor po nalezení kořisti potřebuje k jejímu ulovení a strávení nějaký další čas h (handling time), pak čas na vyhledání kořisti je zkrácen o tuto dobu, tj. Ařs = Att - HAx. Dosazením pak Ax = \x(Att — hAx), Ax + XxhAx = AxAíf, Ax = mtxAtt- Funkční odpověd'predátora je pak Hollingova II. typu *(*) = T+KXx' která pro h — 0 odpovídá předáci Hollingova I. typu. BBI Q 13 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Další možností revize je predace více než přímo úměrně závislá na populaci kořisti. Odtud pak podobně vyplývá funkční odpověď Hollingova III. typu *(*) = láb' pn>*>l. Typu I. odpovídají např. dravci, kteří se krmí filtrací (planktónu, bakterií, hmyzu apod), typu II. odpovídá většinou hmyz a paraziti, typu III. pak obratlovci. Jako důvod je nejčastěji uváděn proces učení lovu, který je v populaci o malé hustotě daleko pomalejší. ©Lenka Přibylová, 2015 | x ©Lenka Přibylová, 2015 | f Goodwinův model hospodářského cyklu Představíme si nyní ekonomický model interakcí, který vede na model dravec-kořist. Koncepce: Budeme vycházet z Harrodova-Domarova modelu, přičemž budeme předpokládat, že veškerá čistá produkce, tj. produkce bez vyplacených mezd, je investována. Označme L množství zaměstnaného obyvatelstva, které za svou práci dostává mzdu W (jde vlastně o střední hodnotu mzdy). N bude množství práceschopného (nebo práceochotného) obyvatelstva. ©Lenka Přibylová, 2015 | Pro zjednodušení zavedeme následující veličiny: • produktivita práce = střední množství produktu vytvořeného jedním pracujícím člověkem a — \, • relativní zaměstnanost v — ^, • podíl mzdy na produkci u — y ~ "T^- Dále předpokládejme, že míra růstu obyvatel /3 je konstantní, projevuje se stálý technický pokrok, tj. konstantní relativní růst produktivity práce a a relativní změna mzdové sazby závisí na relativní zaměstnanosti. ©Lenka Přibylová, 2015 | Phillipsova křivka: Závislost relativní změny mzdové sazby na relativní zaměstnanosti (nebo nezaměstnanosti) popisuje Phillipsova křivka, jejíž vlastnosti byly zjištěny empiricky Funkce

(0) < o, (17) lim 0, 17—>4 — (18) ©Lenka Přibylová, 2015 Q Phillipsova křivka jako závislost na relativní nezaměstnanosti, tedy jako funkce l — v, je klesající konvexní funkce (otočení okolo osy v = \). Někdy se místo relativní změny mzdové sazby analogicky vyjadřuje inflace. míra nezaměstnanosti míra zaměstnanosti ©Lenka Přibylová, 2015 | Rovnice: Oproti Harrodovu-Domarovu modelu nyní platí I — Y — LW, tedy při původním označení kapitálové náročnosti jednotky produkce r = y můžeme změnu kapitálu psát jako Kf = rY' = Y - LW - SrY. Odtud * = i(l-u)-6. 46. příklad: Ukažte, že za daných předpokladů platí £ = I(l_M)-í-Ä-j8. 47. příklad: Za předpokladu yr = •K1') ukažte, že platí í = (p(u)-a. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Vyhodnocení: Model dravec-kořist je významný model, jehož hlavním výsledkem je popis endogenních fluktuací a pochopení, že nejde o patologický jev, ať už jde o interakce v biosystémech, ekosystémech, chemických reakcích či v ekonomii. Pochopení vzniku oscilací a jiných nerovnovážných stavů v dynamických systémech dává tušit mnoho nového. Například moderní pojetí termodynamiky jako obecně nerovnovážné dynamiky otevřených systémů vysvětluje na základě modelů s limitními cykly (nebo jinými i chaotickými atraktory) vznik složitých struktur a jejich uspořádání. ©Lenka Přibylová, 2015 | Klasická termodynamika popisuje především izolované systémy, které po určitém čase dosáhnou rovnováhy (teplota nerovnomerné zahřátého tělesa se časem vyrovná, sůl ve skleničce vody se časem rozpustí a koncentrace solného roztoku se vyrovná). Mluvíme o dosažení maximální entropie. -V ©Lenka Přibylová, 2015 | Pro otevřené systémy je situace odlišná. Otevřené systémy, kterými jsou i živé organismy, využívají okolní energii na udržení a zvýšení své vlastní uspořádanosti a snižují takto entropii systému. ©Lenka Přibylová, 2015 | U vzniku teorie nerovnovážné termodynamiky, která vysvětluje tento jev samoorganizace, stojí především dva laureáti Nobelovy ceny za chemii Lars Onsager (1968) a Ilya Prigogine (1977). Výsledkem je vznik nových vědních oblastí čerpajících z nerovnovážné teorie. Často je najdeme jako aplikace matematické disciplíny nazývané nelineární dynamika nebo teorie bifurkací a teorie chaosu. ©Lenka Přibylová, 2015 | Vyberme namátkou biochemii (pochopení např. biochemických přepínačů u enzymatických reakcí v buňkách), BIOCHEMICAL OSCILLATIONS AND CELLULAR RHYTHMS The molecular bases of periodic and cliaolir behaviour Albert Goldbcter ©Lenka Přibylová, 2015 | ekonomii (neviditelná ruka trhu vedoucí k rovnovážnému stavu již není dogmatem), ©Lenka Přibylová, 2015 | biologii (vznik vzorů u zvířat), Watanabe M, Kondo S.: Changing clothes easily: connexin41.8 regulates skin pattern variation, Pigment Cell Melanoma Res. 2012 Feb 7 ©Lenka Přibylová, 2015 | neurovědu (např. popis chování neuronů), ©Lenka Přibylová, 2015 | meteorologii (dynamika počasí), fyziku (např. jevy hydrodynamického proudění), psychologii, sociologii, dopravu až po kosmologii a další. Těm, kteří mají zájem o tuto oblast matematiky doporučuji předmět M6201 Nelineární dynamika a její aplikace vyučovaný příští rok. BBl Q 19 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Evoluční hry Teorie evolučních her je spojením teorie her a dynamických systémů v biologických aplikacích. Strategie v teorii her byly strategiemi rozumných hráčů, ti jednali na základě optimalizace (Nashova rovnováha). Jistě se nedá očekávat, že se podobně racionálně budou chovat zvířata nebo rostliny (ani lidé to často nedělají). Přesto jisté strategie v přírodě "vyhrávajť've smyslu přežití, říkáme jim evolučně stabilní strategie. Teorie evolučních her je vcelku nová disciplína rozvíjející se každým dnem, proto si ukážeme jen některé její hlavní principy na nejznámějším modelu "hawk and dove"a na tomto jednoduchém modelu si odvodíme některé obecnější věty. ©Lenka Přibylová, 2015 | Co je v evoluci hrou a co je evolučně stabilní strategie? V evoluční hře budou hráči geny, které řídí chování organismu. Strategií je fenotyp chování (fenotypem se rozumí soubor pozorovatelných vlastností a znaků), tedy geny predprogramované chování. Výplatní funkcí je fitness (biologická, reprodukční zdatnost), schopnost zachovat gen a rozšířit ho v genotypu populace (genotypem rozumíme soubor všech genů, které má organismus k dispozici). Klasická darwinistická a neodarwinistická teorie evoluce předpokládá, že kritériem evolučního úspěchu jedince je jeho fitness. Podle klasických představ by se v důsledku prirodzeného výběru měli v populaci zachovat ty geny, které svému nositeli poskytují největší fitness. ©Lenka Přibylová, 2015 | S nástupem evoluční teorie her se však ukázalo, že z dlouhodobého hlediska není důležité, jak příslušný gen mění fitness nositele, ale to, jestli podmiňuje evolučně stabilní strategii, tj. takovou strategii, která pokud jednou v populaci převládne, nemůže být potlačena žádnou jinou minoritní strategií. Od statického modelu tedy musíme nutně přejít k dynamickému. V evoluci nevyhrává vždy zdatnější, jak si představoval Charles Darwin, ale stabilnější... ©Lenka Přibylová, 2015 | Model jestřáb a hrdlička Koncepce: Uvažujme dvě populace jednoho druhu H a D bojující mezi sebou o zdroj potravy. H představuje fenotyp chování hawk - jestřáb, který bojuje tvrdě, chladnokrevně a vzdává se jen tehdy, když je vážně zraněný, dove D - hrdlička se uchyluje jen k symbolické hrozbě a při přímém útoku utíká nezraněná. Cílem evoluční teorie her je určit zastoupení těchto dvou strategií v populaci a která z nich převládne. Diagram: strategie H D H D 5(G-C) G 0 \G ©Lenka Přibylová, 2015 Q Uvažujme nejprve populaci fenotypu D. Vstoupí-li do ní jedinec fenotypu H, bude se v ní s jistotou šířit, protože fitness - výplatní funkce u (H, D) = G > ±G = u(D,D). D tedy není evolučně stabilní strategie, protože není odolná vůči vstupu mutantního fenotypu. Uvažujme naopak populaci fenotypu H. Vstoupí-li do ní jedinec fenotypu D, bude pro fitness platit m(D,H)=0 a u(H,H) = ±(G-C) a logicky bude záviset na tom, zda zisk z boje G bude větší nebo menší než náklady na boj C. V případě, že G > C, pak u(D, H) < u(H, H) a mutantní fenotyp se v populaci nebude moci šířit. V této situaci bude fenotyp jestřába H evolučně stabilní strategií. V opačném případě, kdy náklady C převýší zisk G, bude se fenotyp hrdličky D moci šířit v populaci jestřábů. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Uvažujeme-li smíšenou strategii, kdy se jedinec chová jako jestřáb s pravděpodobností x a jako hrdlička s pravděpodobností 1 — x, pak fitness jednotlivých fenotypu je daná vztahy u(H, xH+(l- x)D) = xu(H, H) + (1 - x)u(H, D) = x\(G-C) + (1 -x)G u(D,xH+(l-x)D) = xu(D,H) + (l-x)u(D,D) = x-0 + (l-x)\G 48. příklad: Ukažte, že pokud x < ^, dochází k šíření fenotypu H a pokud x > dochází k šíření fenotypu D. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Rovnice: Uvažujme populaci o H jedincích fenotypu jestřába a D hrdličky, velikost celé populace je N = H + D. Předpokládáme, že každý fenotyp se rozmnožuje úmerné svému fitness u h = r h (H, D) a ud — rd (H, D), který závisí samozřejmě na zastoupení jedinců fenotypu H a D v populaci: H' = rH(H,D)H D' = rD(H,D)D Dynamika růstu celé populace je pak dána rovnicí Nř = rH(H,D)H + rD(H,D)D = rH(H,D)tÍN + rD(H,D)%IN = řN, kde ř = TftX + rjr)(l — x), přičemž x představuje podíl jestřába v celé populaci. ©Lenka Přibylová, 2015 Q 49. příklad: Ukažte, že platí tzv. replikátorová rovnice xr — x(th — ř). Pro výplatní matici A = ( 2 v ^ J 1 J pak fitness fenotypu jestřába bude rH = xu(H,H) + (1 - x)u(H,D) = \{G - C)x + G(l - x), fitness fenotypu hrdličky bude rD = xu(D,H) + (1 - x)u(D,D) = \G(l-x) a ř = rHx + rD(l -x)= x(\{G - C)x + (1 - x)G) + (1 - x)\G{\ - x) Replikátorová rovnice pro fenotyp jestřába je proto x — x(^x 1) (■% ^2 j • 3ei bi l£| 133 ©Lenka Přibylová, 2015 50. příklad: Odvoďte :-) 51. příklad: Najděte stacionární body a určete jejich stabilitu. 52. příklad: Určete zastoupení strategií jestřába a hrdličky v populaci v dlouhodobém horizontu. 53. příklad: Ve vhodném programu simulujte populaci jestřábů a hrdliček. Předpokládejte náklady na boj ve výši C = 4, zisk G = 1 a počáteční populaci jestřábů a hrdliček v poměru 1:100. 54. příklad: Porovnejte výsledek dynamického modelu s herním modelem se smíšenými strategiemi. Smíšenou strategii (x, 1 — x)T můžeme v populaci jestřábů a hrdliček vnímat jako pravděpodobnost chování náhodného jedince (samozřejmě předpokládáme, že každého jedince potkáme se stejnou pravděpodobností, tj. např. hrdličky se BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q neshlukují). Tato smíšená strategie náhodného jedince je tedy dána právě poměrem fenotypu v populaci. Vyhodnocení: Model je samozřejmě velmi jednoduchý, právě pro svou přehlednost je jedním ze základních modelů biologie, vysvětluje sice dynamiku evoluce pouze dvou fenotypu, ale jeho princip lze použít obecně. EBl Q 19 133 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Teorie her a dynamika V této části použijeme předchozí model hawk-dove pro odvození obecnějšího principu. Půjde nám o vyjádření replikátorových rovnic pro populaci složenou z n fenotypu. Definice: Maticovou symetrickou hrou dvou hráčů rozumíme hru se stejnými konečnými n-rozměrnými prostory strategií S\ = S2 = S a symetrickými výplatními funkcemi U\{i,f) = u2{j,í) = i,) £ S. Výplatní funkci pro smíšené strategie x,y £ (S) pak zapisujeme pomocí výplatní matice A, tj. U\{x,y) = xTAy = U2(y,x) pro x,y £ (S). ©Lenka Přibylová, 2015 | Poznámka 11. Smíšená strategie x je rovnovážnou strategií maticové symetrické hry s maticí A právě tehdy, když pro všechny smíšené strategie x £ (S) platí xTAx > xTAx, tj. xTAx = max iTAi. xe(S) Označme ryzí strategie e i = (0,..., 0,1,0,..., 0)T (vektor s /-tou nenulovou složkou) a pro smíšenou strategii x — {x\, ...xn) definujme množinu indexů nenulových pravděpodobností C(x) — {k : Xfr > 0}. Pak platí následující věta: bbi Q 19 193 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Věta: Smíšená strategie x symetrické maticové hry s maticí A je rovnovážná právě tehdy, když x Ax > e\ Ax pro všechna i i C(x) a x7Ax = ej Ax pro všechna i £ C (x). Poznámka 12. Ryzí strategie eř- je tedy rovnovážnou strategií právě tehdy, když pro všechna j platí ©Lenka Přibylová, 2015 | Replikátorové rovnice: Uvažujme nyní populaci n fenotypu o velikosti N/, i = 1... n, rozložení populace je tedy x = {x\,..., xn)T, kde xl; = Výplatní matice A G Rnxn určuje fitness (a tedy růst populace) z-tého fenotypu takto: N- = TíNí, kde rř- = Ax. Růst celé populace je určen průměrnou mírou růstu n n Nf = řN, kde z=l z=l Pro jednotlivé fenotypy tedy platí x[ = Xi{ľi — r)= xi(ejAx — x Ax). ©Lenka Přibylová, 2015 | 55. příklad: Napište repikátorové rovnice pro symetrickou maticovou hru s maticí 0 1 0' a = I 0 0 2 0 0 1 56. příklad: Ukažte, že simplex x\ + x2 + x3 = 1 je invariantní množinou dynamického systému daného replikátorovými rovnicemi. (Návod: uvažujte dynamiku nové proměnné s = x\ + x2 + x3 pro s = 1.) 57. příklad: Ve vhodném programu nakreslete fázový portrét (2D i 3D), v dvojrozměrném nakreslete nulkliny, spočtěte stacionární body a na základě Jacobiho matice určete jeho stabilitu (pokud to lze). ©Lenka Přibylová, 2015 Q 58. příklad: Uvažujte interakci dvou populací - prodejců a kupujících. Prodejce se může řídit dvěma strategiemi - bud7 být čestný, nebo podvádět. Kupující může bud7 prověřit nebo neprověřit, co kupuje. Jde o tzv. bimaticovou hru (prodávající a kupující mají obecně nesymetrické výplatní matice) Předpokládáme, že prodávající a kupující budou používat danou strategii tím více, čím úspěšnější bude (máme tu jakousi fitness daného fenotypu). Odvoďte replikátorové rovnice a nakreslete jejich fázový portrét. Návod v článku. ©Lenka Přibylová, 2015 | Dynamický model difúze a šíření Difúze je transportní děj, kdy termodynamický systém směřuje k rovnovážnému stavu, v němž jsou v jeho objemu vyrovnány koncentrace všech jeho složek. Je výsledkem pohybu mnoha malých částeček v náhodných směrech (Brownův pohyb). Jedním ze způsobů modelování je proto agregační přístup pomocí náhodné procházky. Uvažujme nejjednodušší případ, pohyb jedné částečky po přímce. Za čas Ař se posune vpravo nebo vlevo o Ax. Toto Ax bude jakási střední vzdálenost, kterou částice urazí za čas Ař. Platí pro ni, že její čtverec s časem lineárně roste. Ukázal to v roce 1905 Einstein při modelování Brownova pohybu. ©Lenka Přibylová, 2015 | Intuitivní představa je tato: V počátečním okamžiku umístíme z-tou částečku do počátku a budeme sledovat její vzdálenost X/(ř) od počátku po t krocích (v čase i). Pot — l krocích se nacházíme ve vzdálenosti X/(ř — 1) a po dalším kroku bude naše vzdálenost rovna jedné z následujících možností Xj(t) = X((t — 1) — £ nebo X/(ř) = X/(ř — 1) + £, tedy (x^ř))2 = (xť(í - l))2 ± 2Xi(t - 1)£ + £2. Při sledování dostatečně velkého počtu částic průměrně (x(í))2 = (x(ř - l))2 + £2, x(0) = 0. Střední kvadratrická vzdálenost tedy bude růst úměrně času: {x{t))2 = et, tj.^=2D ©Lenka Přibylová, 2015 Q Konkrétně si to představme na případě bakterií ve vodě (v tenké trubici!). Bakterie je velká asi Ax = 10-4 cm. Difúzni koeficient D je asi D = 10"5cm2/s O vzdálenost Ax přibližně rovné své velikosti se posune asi za Ař = = ^ ' 10-4 s, což je půl milisekundy. Na vzdálenost jednoho centimetru bakterie difundují ale až za čas Ař= 2^=5-104s. To je skoro 14 hodin. A do dvakrát tak velké vzdálenosti jim to zabere 4 x tak dlouhý čas. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Pravděpodobnost, že se částečka bude vyskytovat v čase ŕ na místě x bude p(x, t) — \p{x + Ax, t — At) + \p{x — Ax, t — At), odečtením p(x,t — At) a podělením Ař dostaneme p(x,t)-p(x,t-At) _ (Ax)2 p(x+Ax,t-At)-2p(x,t-At)+p(x-Ax,t-At) Äž "2Äí (Äx)2 * Z definice derivace limitním přechodem Ař —>► 0 a Ax —>► 0 dostaneme rovnici difúze: dp _ T)d2p dt Udxž (Ax)2 kde D = V2A^ = const. je difúzni koeficient. Z matematického hlediska je rovnice totožná s rovnicí vedení tepla. Zvlášť pro více prostorových dimenzí se používá pro operátor na pravé straně rovnice difúze (nebo vedení tepla) označení ^i + ... + ^i = V2 = A a nazývá se Laplaceův operátor. ©Lenka Přibylová, 2015 SBI El 19 ias Poznámka 13. Operátor nahla je často používán v zápisech vícerozměrných dynamických systémů. Jde vlastně o zkrácený zápis vektoru parciálních derivací, tj. Zápis s tečkou pak značí použití součtu v analogii se skalárním součinem, tj- v / — dx1 + 8x2 ^ + 8x„' Laplaceův operátor A je tedy formálně skalární součin operátorů V-V = A. BBI Q 19 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q Spojitý přístup: Uvažujme proudění tenkou trubicí: J{x, t x x + Ax V = S • Ax J (x, t) je vektor ve směru toku o velikosti hustoty částic (počet částic v čase t na jednotku plochy), S je plocha řezu. Je-li u{x, ŕ) koncentrace částic v (x, ŕ), pak bude v objemu V změna množství částic za Ar: S Axu(x.t + At) — S Axu(x.t) N T/ xx -^-^-= S(J(x,ŕ) - ]{x + Ax,ŕ)). Dělením S Ax a limitním přechodem Ař —>► 0 dostaneme zákon zachovaní hmoty: ©Lenka Přibylová, 2015 sbi bi ia las Obecněji, pokud by částice v trubici navíc vznikaly nebo zanikaly s hustotou f{x,i) (počet vzniklých nebo zaniklých částic na jednotku času a objemu), byla by rovnice zákona zachování ve tvaru d U _ _d/ i f dt ~ dx "T J ' Hustota proudění částic ]{x, t) je nejčastěji ovlivňována dvěma jevy -advekcí, tj. přenosem částic v médiu proudícím rychlostí v, pak Jadv = vu a difúzí. Difúzni proudění podléhá empirickému Fickovu zákonu Jdi f f = ~DM > tedy tok částic závisí přímo úměrně na změně koncentrace částic a směřuje k vyrovnání koncentrace. V případě čisté difúze tedy platí ^ = D0 = DV2u. (19) ©Lenka Přibylová, 2015 SBI El 19 ias Prozatím se spokojíme s jednou prostorovou dimenzí a podíváme se blíže na řešení rovnice difúze (19). To závisí jistě na počátečních podmínkách, ale také na dalších podmínkách. Nejčastěji jsou to podmínky okrajové, tj. koncentrace částic je určena na okraji trubice Xq e {0,/}: • u(xo,t) = d«- Označíme a vypočteme následující integrá '00 ji Kv) = / cos(^)d£. Jo SBI El tst ias ©Lenka Přibylová, 2015 Nejprve si všimněme, že platí dl _ _ drj Dále pak = -2^e~^, tj. ■00 £sin(^)č $ d£ dl drj 1 2 '00 r0 sin(^)d(^ ^ Metodou per partes nyní můžeme přepsat tento integrál do tvaru dl drj 1 2 sin(7/£)č n oo Jo Funkce sin(7/£)č ^ je pro £ = O nulová, pro £ ^ oo také, protože sin je ohraničený a e ^ —0. Dostali jsme tedy pro l{tj) diferenciální rovnici drj /■oo .2 2 / í/cos(j7£)í;"S d£ = -fí(í/). sbi d ia las ©Lenka Přibylová, 2015 ŕCO ji Protože I{ti) — I cos(^^)d^, je počáteční podmínkou zřejmě Jo j(o) = / e-a de Jo 61. příklad: Ukažte, že platí / j o 00 9 e~x2dx =vn 2 ■ ©Lenka Přibylová, 2015 | Místo integrálu I = / e x dx budeme hledat jeho druhou mocninu Jo '00 9 ľ co f = I e~x dx • o J e~y2dy = JJ^ e'^^dxdy Označme O 1. kvadrant dvojrozměrného prostoru s kartézskými souřadnicemi x, y. V přepisu do polárních souřadnic platí: (x2+y2) — oo dxdy = J 2 {J e~r2rdr)d(p e o " Jo vo Substitucí r2 — t dostáváme -i - -i jo 4 * ©Lenka Přibylová, 2015 ľx p1 Poznámka 15. Funkce erf (x) = -?= / d£ se nazýva Gaussova chy v71 Jo bová funkce a má tvar -1-0,5- ■ i i i i i i i i i i i i 01 -4 -2 / /,5-- ■*--+- 1 II III III II II 2 4 x 62. příklad: Ukažte, že řešením úlohy (19) s dříve uvedenými okrajovými a počátečními podmínkami je koncentrace lví ^ u(x,t) = — p-ÄTTt ©Lenka Přibylová, 2015 SBI BI 19 ias Analogicky lze odvodit řešení v trojrozměrném případě jako .1 i/2 JI M xA y_ r u(x,t) =- 4D*ř 4EV 4Dzř. 4nt^/4:7TDxDyDzt Poznámka 16. V jednorozměrném případě tedy maximální koncentrace umax látky v čase klesá s -4^. V dvojrozměrném případě klesá s j a v troj- 1 rozměrném s 63. příklad: Vytvořte animaci koncentrace u{x, t) v čase (program Maple, funkce animaté). ©Lenka Přibylová, 2015 Q Model difúze s advekcí V této a následující kapitole model difúze rozšíříme. Uvažujme znovu rovnici zákona zachovaní hmoty du _ _ d]_ i r _ dUdiff+Jadv) , r dt ~ dx^~ J ~ dx ^ J' V předchozí kapitole studovaný model difúze předpokládal, že • Jadv = vu = 0, ty. v = 0, nedochází k advekci, tj. přenosu látky rychlostí v • f = 0, tj. v systému nevznikají nebo nezanikají žádné částice, nedochází k reakci V této kapitole porušíme první podmínku, v následující kapitole pak druhou. Ještě si povšimněme součtu ]dtff + Jadv Tuto superpozici můžeme provést pouze za předpokladu, že difúze a přenos média jsou navzájem nezávislé procesy. ©Lenka Přibylová, 2015 Q du = dUdiff+Jadv) = a(~Dä^+I7t/) tj. v případě, že rychlost média nezávisí na čase a místě (např. nestlačitelná kapalina proudící konstantní rychlostí) du _ o d2u _rj, du Offt dt - Udx2 Vdx' ^ Ve vícerozměrném případě pak n n i=l 1 i=l du _ n Y-1 d2u _ Y-1 71 du_ dt ~ u L~i dx2 L^vidx{' což můžeme zkráceně zapsat takto: ©Lenka Přibylová, 2015 | Pokusme se odhadnout řešení rovnice (20). V případě, že rychlost v byla nulová, vyřešili jsme rovnici difúze a našli řešení úlohy s bodovým zdrojem jako Gaussovu křivku U(x,t) = - g~4Ďr. Pokud bude difundující látka unášena prostředím konstantní rychlostí v 7^ 0, bude místo x za čas t v místě vt. Substitucí £ = x — vt pak posuneme toto pohybující se místo do počátku. Řešením by měla být tedy koncentrace M (x-vt)2 u(x,t) = — e *Dt . sVAŤŤDi ©Lenka Přibylová, 2015 Q 64. příklad: Dokažte, že substituce £ = x — vt převádí rovnici difúze s advekcí na rovnici difúze bez advekce. ©Lenka Přibylová, 2015 | Model intravenózni injekce Lékař zavede injekci antihistaminika pacientovi s alergickou reakcí. Jaká bude koncentrace chemikálie v krvi za minutu? Koncepce: Stavovou proměnnou bude koncentrace antihistaminika u{x,i), parametry budou rychlost krve v, difúzni koeficient D, počáteční koncentrace antihistaminika Uq a celkový čas zavádění injekce T. Diagram: Předpokládejme, že lékař vstřikuje injekci rychlostí krve, tj. počáteční koncentrace Uq je v žíle v celé délce L = vT. Bez újmy na obecnosti můžeme ''sledovat77trasu krve od místa vpichu x = 0, tedy proměnná x bude svázána s rovnoměrně se pohybujícím tokem krve. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Intoxikovanou část žíly délky L můžeme považovat za infinitesimální součet jejích elementů, kde množství antihistaminika v elementu oblému žíly je dM = u^Sd^. Zřejmě platí , , v dM (x~&2 dU(X,t) = - e 4Dř , SV^TŤUi tj. du(x, t) = U e 4Dř df. a/4ttĎ7 Superpozicí na kontaminované délce L pak dostáváme následující vztah: Rovnice: (x,t)= / -ř=2=e- 4Dí de ©Lenka Přibylová, 2015 Q 65. příklad: Substitucí rj — převedše integrál do tvaru "^') = i?(erf(^)-erf(^?)). 66. příklad: Nakreslete funkci koncentrace u(x, t) pro v = O.lm/s, D = 2 • lO'V/s, T = 5sau0 = 0.1. ©Lenka Přibylová, 2015 | Reakčně-difúzní model Jak už bylo řečeno, v této kapitole model difúze rozšíříme o reakční složku. Uvažujme rovnici zákona zachování hmoty bez advekce du _ _dl , r _ dJdiff , r dt ~ dx ^ J ~ dx "T J ' Funkce / 7^ 0 značí, že v systému vznikají nebo zanikají částice. Typickým příkladem takového systému jsou chemické reakce v tekutinách, kde se reakcí vznikající látka difúzí šíří tekutinou. Tyto modely bývají většinou vícerozměrné a jejich řešení značně komplexní. Pro jednoduchost si ukážeme model jednorozměrný, ve kterém vzniká typický jev - postupující vlna. Už tento jednoduchý model má samozřejmě v závislosti na tvaru funkce /, okrajových a počátečních podmínkách velice komplexní chování. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Postupující vlna Uvažujme reakčné difúzni rovnici tvaru S = D0+/(«), (21) kde se změna koncentrace u £ (0,1) v čase závisí na difúzi a na reakci, která není funkcí času, pouze koncentrace, přitom / (O) = 0 a / (l) = 0. Předpokládejme nyní, že má rovnice řešení v konkrétním tvaru u{x, t) = U(x — vi) = lř(£), kde £ = x — i;ř je podobně jako u rovnice s advekcí transformace, která bude x posouvat rychlostí v ve směru osy x. Oproti rovnici s advekcí, ale nyní v není rychlostí média (ta je nulová), ale libovolně zvolenou hodnotou. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Pokud bychom tedy našli nějaké stacionární řešení lř(£), ve skutečnosti by šlo o řešení posouvající se rychlostí v po ose x. Takové řešení se nazývá postupující vlnou (travelling wave). 67. příklad: Ukažte, že transformace £ = x — vt převádí rovnici (21) do tvaru DU" + vUf +f(U) = 0. Zavedením Uf = V dostáváme dvojrozměrný systém U' = V v' — v v v — D D Stacionárními body pak budou zřejmě nulové body funkce /, které jsou minimálně dva - lř = 0alř = l. Předpokládáme-li, že je / hladká, můžeme použít větu o linearizaci a analyzovat stabilitu v okolí těchto rovnovážných bodů. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Typickým příkladem takovéto monostabilní rovnice je Fisher-Kolmogorovova rovnice, kde reakční funkce je tvaru f{u) — ru(l — u). 68. příklad: Tuhle funkci už jsme někde měli, že? Co by asi mohla modelovat Fisherova rovnice? Co by představovala proměnná u? 69. příklad: Nalezněte pro Fisher-Kolmogorovovu rovnici stacionární body a jejich typ. Nakreslete fázový portrét a simulujte v Xppautu. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Jiným příkladem reakčně-difúzní rovnice je FitzHugh-Nagumova rovnice, kde reakční funkce je tvaru f{u) = ku(u — a)(l — u), která popisuje model šíření vzruchu v neuronu. Proměnná u představuje normalizované membránové napětí neuronu (membránové napětí představuje rozdíl potenciálů uvnitř a vně neuronu, je určeno koncentrací iontů). 70. příklad: Ukažte, že FitzHugh-Nagumova rovnice má stabilní i nestabilní řešení, u — a, u = 0 a u — 1. Nakreslete řešení s různými počátečními podmínkami a pokuste se je interpretovat výhledem k času a prostoru. V případě u = 0 mluvíme o nervu v depolarizovaném stavu, v případě u = 1 mluvíme o nervu v polarizovaném stavu. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Model šíření epidemie typu SIR Koncepce: Uvažujme epidemiologický model SIR se smrtelnou chorobou: S' = -psi If = psi - ví (22) Rř = ví, kde p, v > 0 jsou parametry a stavové proměnné reprezentující okamžitý počet S náchylných, / infekčních a R uhynulých jedinců v čase. Uvažujme ovšem situaci, kdy se nakažení jedinci přemisťují v prostoru. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Rovnice: as dr -psí pSI-vI + DV2I vi, (23) kde člen s D > 0 odpovídá difúzi (šíření) nemocných do prostom. Pro jednoduchost budeme předpokládat, že prostorová proměnná je pouze jednorozměrná (£) a že se pohybují pouze nemocní jedinci. Může jít např. o model vztekliny u lišek v kaňonu :-), které se přemisťují v důsledku konfliktů ve svém původním teritoriu. Předpokládáme, že po skončení epidemie bude populace lišek prostorově homogenní, ale zmenšená o uhynulé jedince, tj. bude platit lim S(£r) = Soo < N, lim I(£r) = 0, lim R(£,t) = N - Soo < N. T—W ©Lenka Přibylová, 2015 Q 71. příklad: Ukažte, že substituce s = = jjrr — H'^ = VT/ x = \pjjŠr Ro — ^7- převádí předchozí systém na | = -Kosi, | = Rosi - i + §, (24) dt l' 72. příklad: Hledejte postupující vlnu, tedy zaveďte novou proměnnou z = x — vt a přejděte k diferenciálnímu systému s proměnnými li (z) = s(x, ř), V(z) = i(x,t), W(z) = r(x, ř). Vysvětlete proč hledáme řešení splňující lim li(z) = 1, lim li(z) = ^, lim y (z) = 0, lim Vf (z) = 0, z—T-oo z—)-—00 iV z—)-±oo z—)-±oo N-S lim W(z) = 0, lim W(z) = M z—»oo z—^-00 iV 00 SBI El 19 ias ©Lenka Přibylová, 2015 Systém je tvaru U' = ^ UV, V1 = -?fUV+ \V -\V" (25) Pritom V" = %^ = %%UV, tedy dV _ _^ i 1 1 dV díl — ^ ^ R0U v dU ■ Integrací podle U pak V =-U +-falnU - ±V + c, kde pro z —> oo platí 0 = —1 + 0 — 0 + c. Dostáváme tak systém 17' = ^ uy, / i (26) y' = v(-U- V+ ^ ln 17 + 1). ©Lenka Přibylová, 2015 sbi bi ia las Z podmínek pro z —>> —oo pak n — 7;fi _^o_LÍiri^o>) u — ^v1 N ^ R0 N Odtud K0 = ~ř—— > 1 N 1 73. příklad: Nakreslete fázový portrét. Ukažte, že pro rychlost šíření epidemie musí platit v >2 \/Rq — 1. ©Lenka Přibylová, 2015 | Model šíření genu v populaci Koncepce: Uvažujme populaci, ve které se šíří mutace genu — alela a namísto původní alely A. Frekvence alely a je p, frekvence alely A je q = 1 — p. Genová mutace se navíc šíří do prostředí náhodně migrací (náhodná procházka, difúze). Budeme uvažovat pro jednoduchost pouze jednu prostorovou proměnnou a aditivní selekční koeficient genu, tedy půjde o případ, kdy gen A ani a není dominantní, ale míra selekce genotypů AA, Aa a aa aditivně roste, tj. relativní fitness je 1,1 + s a 1 + 2s. ©Lenka Přibylová, 2015 Q Fitness genu v populační genetice Fitness w vyjadřuje podíl potomků produkovaných jedním genotypem v porovnání s genotypem jiným, reprodukční způsobilost genotypu. Pravděpodobnost, že nějaký fenotyp přežije a zanechá potomky je mírou jeho fitness. Budeme předpokládat, že fitness genotypů je konstantní a je rovna pravděpodobnosti jeho přežití. Mluvíme o tzv. absolutním fitness, protože jeho hodnota je závislá na fitness ostatních genotypů. Obvykle však známe hodnotu životaschopnosti každého genotypu vztaženého relativně k ostatním vybraným genotypům jako standard k porovnání. Pak mluvíme relativní fitness. ©Lenka Přibylová, 2015 | Diagram: ©0" 0 © © © (Aa) 0 (aA) (aa^ Rovnice: genotyp aa aA AA původní frekvence v1 2pq podíl po selekci p2(l + 2s) 2pq(l + s) frekvence genotypu po selekci p2(l+2s) w 2pq(l+s) w I W kde W=p2(l + 2s) + 2pq{\ + s) + q2 = 1 + 2sp. BBI Q Q ©Lenka Přibylová, 2015 Q V následující generaci bude tedy frekvence mutace genu a rovna p2(l+2s)+pq(l+s) w Změna (derivace) bude tedy odpovídat rozdílu frekvencí alely genu a p2(l+2s) + pq(l + s) p = -—--_ r '-- — p w _ p2(l+ 2s) + pq(l + s)- p(l + 2sp) ~ l + 2sp sp(l — p) ~ l+2sp Bude-li p{x,t) představovat frekvenci alely a na daném místě v daném čase a mutace genu se bude difúzně šířit do okolí (náhodná procházka), pak musí platit rovnice _ ^2P , sp(l-p) l+2sp ' P = °3 + J^h^r> (27) sbi d 19 ias ©Lenka Přibylová, 2015 74. příklad: Hledejte řešení jako postupující vlnu a převeďte rovnici na systém ODR. Najděte rovnovážné body rovnice a určete jejich stabilitu. Nakreslete nulkliny a fázový diagram systému. Vyhodnocení: Z fázového diagramu je zřejmé, že frekvence alely p(£) = P(j — vt) = p(x, t) klesá k nulové stabilní rovnováze pro £ —>► oo. Vzhledem k času jde ale o postupující vlnu šíření genu, A P(x - vt) X což je zcela v souladu s očekáváním. BBI Q 13 199 ©Lenka Přibylová, 2015 Q v Síření kolonií mikroorganismů Koncepce: Kvasinky jsou jednobuněčné houbové mikroorganismy, množí se zejména nepohlavne a je pro ně charakteristický způsob dělení buněk, takzvané pučení. Buňky kvasinek potřebují ke svému dělení energii, kterou získávají z cukru - glukózy. Pokusíme se vytvořit model šíření kolonie kvasinek. Pro jednoduchost budeme uvažovat jen jednu prostorovou proměnnou x. Počet buněk v jednotce objemu (hustotu buněk) označíme n{x, ŕ), koncentraci glukózy g(x, ŕ). Glukóza se ve vodě šíří difúzí. ©Lenka Přibylová, 2015 | Diagram: ň = kn(g-g*) g = - ckn(g - g*). ©Lenka Přibylová, 2015 | 75. příklad: Zdůvodněte uvedený tvar rovnic. Zavedením nových proměnných z = x — vt, N(z) = n(x,t), G(z) = g(x,t) — g dostáváme -v-ég = kNG = D^-ckNG. Přičtením c-násobku 1. rovnice k druhé pak dostáváme -«4čř= Integrací pak dostáváme konst - vcN -vG = D-^f. SBI El 19 ias ©Lenka Přibylová, 2015 Konstantu můžeme dopočítat např. touto úvahou: v případě, že G = 0, je také -^j = 0, proto konst = vcNq pro G (z) = 0. Nq tedy představuje jakési hraniční maximální množství (hustota) kvasinek, když je glukóza již vypotřebována. Dostáváme tedy systém rovnic ™ = -*NG dz v dG _ vcNp vc\t v r 76. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice a určete jejich stabilitu. Nakreslete nulkliny a fázový diagram systému. Nakreslete graf řešení N versus z a G versus z ©Lenka Přibylová, 2015 Q Vyhodnocení: Z fázového diagramu je zřejmé, stabilní rovnováhou je bod [0, cNq], přitom hustota buněk řešení klesá se z —> oo k nule a koncentrace glukózy roste k cNq. Vzhledem k času jde o postupující vlnu šířící se kolonie kvasinek, která vypotřebovává glukózu, což je zcela v souladu s očekáváním. ©Lenka Přibylová, 2015 Q 77. příklad: Podívejte se na článek Gray-Scottův model a jeho simulaci Postupující vlny a vznik vzorů k nakouknutí: Nerovnovážná termodynamika a její aplikace, ZČU v Plzni sbi d 19 ias ©Lenka Přibylová, 2015 Konec ©Lenka Přibylová, 2015 |